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retourné pole blanc en haut: mais seulement un quart de tour (90°), ce qui est de la plus grande importance. Car, dans ce cas, ainsi que je l’ai démontré, le blastomère de la phase

limite, souche du groupe cellulaire médian, a la plus grande probabilité de n'être pas contigu au premier plan de segmentation et, par suite, le développement peut très probablement donner lieu à la formation d’un embryon morphologiquement

entier; tandis que, dans les expériences de MORGAN, la pro-

babilité que peut avoir ce blastomère de la phase limite de se trouver contigu au premier plan de segmentation est à peu

près la même, aussi bien dans les oeufs à pôle noir au dessus

que dans les autres à pôle blanc en haut.

D'ailleurs, si les demi-embryons obtenus des oeufs à pôle noir en haut ont été plus nombreux que les demi-embryons obtenus des oeufs retournés, cela est dù moins au renversement de l'oeuf qu'aux conditions mécaniques de pression auxquelles celui-ci est soumis dans ce genre d'expériences, ainsi que nous le verrons dans les problèmes suivants sur l’action de la compression pendant le développement.

ENDRES et WALTER ont obtenu, eux aussi, la formation de véritables demi-embryons (1) en tuant un des deux premiers blastomères; mais dans ce cas encore, ainsi qu'on peut le vérifier par les figures annexées à leur travail, le »lan de synelrie de l'embryon coïncide avec le premier plan de segmentation.

8 VIIL Des effets de la compression sur le développement on‘ogénétique,

Au chapitre IX de la I° Partie de ce travail, j'ai démontré que les directions des plans de segmentation ne sont déter-

(1) ExbRESs H, nu. WazLTer H. E. — Anstichrersuche an Eiern von Rana fusca, in: Arch. Entwickelungsmech. II Bd., 1896, p. 38.

dé

minées que par les conditions mécaniques mêmes dans les-

quelles l'oeuf se trouve pendant son développement, et que ces directions peuvent être connues d’une manière mathématiquement précise, pourvu que l’on tienne un compte exact de la valeur de ces conditions. Ce qui fait qu’en partant de ce même principe, il est possible de déterminer d'avance les directions des plans successifs de segmentation des différents oeufs, non seulement dans les conditions normales, mais aussi dans des conditions artificielles, c’est-à-dire lorsque les oeufs sont soumis à une compression quelconque dans tous les sens possibles.

Je ne reviendrai donc pas sur ce sujet et je renverrai le lecteur à ces déterminations. Ce qu’il faut maintenant examiner, c’est l'importance que les directions des plans de segmentation peuvent avoir dans le développement ontogénétique. Cette question, que je posais déjà en terminant la [° partie de ce travail, peut être à présent résolue d’une manière aussi simple et facile que rationnelle et scientifique.

Que la direction des plans de segmentation ait une importance capitale dans le développement ontogénétique pour les interprétations de l’ontogénèse qui se basent sur l’anisotropisme de l'oeuf ou sur le principe d’une préformation quelconque de l'organisme dans l'oeuf, c'est ce qu’on comprend très

facilement. Mais il est évident qu'elle ne peut avoir qu’une

importance tout-à-fait secondaire dans mon interprétation, où le principe de la localisation des différenciations est absolument indépendant de la constitution morphologique de l'oeuf.

Le lecteur comprendra parfaitement, après l'exposition des principes de mon interprétation que j'ai donnés dans les chapitres précédents, que le développement monodique, étant une conséquence de la constitution chimique de l'oeuf, ne peut subir aucune modification de la part des directions différentes des plans de segmentation, c’est-à-dire qu’il s’accomplira également, quelles que soient les conditions mécaniques agissant sur la segmentation de l'oeuf, et que le résultat final sera toujours parfaitement le même.

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Les directions des plans de segmentation dans les oeufs des divers animaux n’ont d'autre effet que de déterminer la place que les blastomères peuvent occuper dans l’agrégat cellulaire de segmentation. Encore faut-il remarquer que cette place n'est pas toujours immuable, vu que les blastomères peuvent glisser les uns sur les autres et, par suite, se déplacer. de leur position primitive. Par conséquent, le seul effet que la segmentation peut produire dans mon interprétation, c’est de déterminer la place que le blastomère de la phase limite occupera dans l’agrégat cellulaire de segmentation à l’achèvement de celle-ci. Et comme de ce blastomère dérive la 2° lignée des cellules formant le groupe cellulaire médian qui déterminera le plan de symétrie du futur embryon, il est évident que le seul effet de la segmentation sera de déterminer l’orientation de l'embryon par rapport au plan de segmentation.

Mais, quelle que soit cette orientation, elle n’a qu'une importance tout-à-fait secondaire dans l’ontogénèse; car le développement de l'embryon ne se fait pas moins régulièrement. |

Par conséquent, nous pouvons conclure que la direction des plans de segmentation de l'oeuf ne peut avoir d'autre résullal qu'une orientalion délerminée de l'embryon, par rapport à ces plans.

XIII PROBLÈME. — Quels sont les r'ésullals du developpement onlogénélique, si l'oeuf est soumis à une compression avan le commencement de sa segmentalion ?

SOLUTION. — Après Jes considérations que je viens de faire sur l'importance des directions des plans de segmentation dans le développement ontogénétique, on comprend facilement que, la compression de l'oeuf n’ayant d'autre effet que la déviation de ces plans de leur direction normale, Les résullals du dévetoppement onlogénétique seront ceux mêmes qu'ils auraient elé dans les condilions normales, sauf, bien entendu, une orientalion différente de l'embryon et des malformations que

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la compression méme peut produire en agissant mécaniquement sur le corps de l'organisme.

XIV® PROBLÈME. — Déterminer les résullats du developpement ontogénélique, lorsque les deux premiers blasloméères sont Soumis d une Compression.

SOLUTION. — Il faut considérer deux cas possibles: 1°) la compression s'exerce dans une direction parallèle au premier plan de segmentation; 2°) la compression s'exerce dans une direction qui n’est pas parallèle au premier plan de segmentation.

1°) La direction de la compression est parallèle au premier plan de segmentation.

Dans ce cas, il se produit un phénomène mécanique de la plus grande simplicité, mais en même temps, de la plus haute importance, dans les résultats du développement.

Nous savons que, dans toute segmentation, les deux premiers blastomères adhérent entre eux par une surface plus ou moins grande. Cette adhésion doit avoir une certaine valeur, sans quoi, la segmentation ultérieure des deux blastomères se faisant dans chacun d’eux indépendamment de l’autre, il ne se forme pas une seule, mais deux cavités de segmentation et, plus tard, deux embryons (V. S V).

Or, lorsqu'on soumet les deux premiers blastomères à une compression s’exerçant dans une direction parallèle au premier plan de segmentation, évidemment ces deux blastomères tendront à prendre une forme discoide; et si cette forme était atteinte, les deux blastomères ne pourraient être en contact réciproque que par un point seulement de leur surface. C’est dire qu’à cause de la pression, la surface d'adhésion des deux blastomères tend à diminuer et à se réduire à un point seulement.

Il faut remarquer cependant que si l'oeuf est pourvu d’une membrane brute, ne prenant aucune part à la segmentation, cette membrane qui enserre les deux blastomères s'oppose à

pe À ot ne 7 4 Vi du RAT PNNENAET, ANNE ER REX RE ti à UN fi 1 FAIRE : ; NE SE LATE FOR Et .

leur déformation et diminue par suite plus ou moins l'effet de la compression.

Quoi qu'il en soit, le deuxième plan de segmentation pourra encore avoir sa direction normale, c’est-à-dire perpendiculaire au premier plan et, en mème temps, perpendiculaire aux surfaces des corps comprimants. Mais il n’en sera plus de même du troisième plan de segmentation.

En effet, celui-ci devrait être normalement perpendiculaire aux deux premiers plans, et, par conséquent, dans ce cas, parallèle aux surfaces des corps comprimants. Mais comme, à cause de la compression, celle-ci étant supposée suffisamment forte, cette direction parallèle n’est plus possible, il sera plus ou moins incliné sur les surfaces comprimantes, et, par suite, plus ou moins incliné sur les deux premiers plans.

Il pourra même arriver, si la compression est très forte, que le troisième plan soit perpendiculaire aux surfaces comprimantes et, par suite, perpendiculaire à un seul des deux premiers plans. Dans ce cas, comme la surface d'adhésion des deux blastomères placés du même côté du premier plan de segmentation est plus grande que la surface d'adhésion des blastomères placés de chaque côté de ce premier plan, le troisième plan ne sera pas perpendiculaire au premier, mais au deuxième plan de segmentation.

Il pourra donc arriver qu’au lieu de se former une seule cavité de segmentation, il s’en forme deux, d'un côté et de l’autre du premier plan de segmentation. Dans ce cas, les deux premiers blastomères, tout en restant soudés le long du premier plan, se développeront néanmoins indépendamment l’un de l’autre, comme s'ils étaient à peu près isolés et donneront lieu chacun à la formation d’un embryon morphologiquement entier, mais plus petit que le normal, et, par suite, l'oeuf produira deux embryons soudés entre eux.

L'orientation réciproque de ces deux embryons dépendra de la place que le blastomère de la phase limite occupera dans chaque moitié de l'oeuf et, par conséquent, elle pourra être

très différente, cette place dépendant de la valeur de la pression et d’autres causes que nous ne pouvons connaître parfaitement, Aussi, la séparation des deux embryons pourra être plus ou moins complète. Je veux dire, en d’autres termes, que, tout en restant soudés, les deux embryons pourront présenter deux corps entièrement distincts, ou bien deux corps soudés le long de leurs flancs, ou bien encore un corps seul avec deux têtes ou avec deux queues.

2°) La direction de la compression n’est pas parallèle au premier plan de segmentation.

La pression pourra donc être perpendiculaire au premier plan de segmentation. Dans ce Cas, la surface d'adhésion des deux premiers blastomères ne tendra pas à diminuer. Elle tendra, au contraire, à s’accroitre, les deux blastomères étant pressés l’un contre l’autre. Il ne se formera donc qu’une seule cavité de segmentation et, plus tard, un seul embryon.

En conclusion, nous pouvons établir que, s£ Les deux preiniers blastomères sont soumis à une compression, les résullats du développement ontogénétique dependent de la valeur et de la direction de cetle pression. Si celle-ci s'exerce dans une direclion qui n'est pas parallèle au premier plan de segmentation, le développement de l'oeuf ne donnera lieu, trés probablement, qu'à un seul embryon; si, au contraire, elle est parallèle à ce premier plan, pourra donner lieu à un embryon seul, ou bien à deux embryons soudés entre eux, ou bien à un embryon avec la région antérieure ou postérieure bifurquee. Cela dépendra de la valeur de la pression et de l’ensemble des condilions mécaniques agissant sur l'oeuf pendant son développerent.

Le lecteur comprendra parfaitement que je ne puis insister davantage sur les résultats possibles de ce genre d’expériences. Ceux-ci sont en effet étroitement dépendants de la valeur exacte des conditions mécaniques dans lesquelles se trouve l'oeuf, et, par conséquent, non seulement de la valeur de la pression, mais aussi de la présence et de l’extensibilité

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plus ou moins grande de la membrane brute de l'oeuf, et de l'aptitude ou de la facilité qu'ont les blastomères de glisser l’un sur l’autre sous l’action des pressions extérieures. Car il est évident que, si les blastomères peuvent glisser facilement, ils peuvent se déplacer de la position qu’ils devraient occuper par suite de la direction des plans de segmentation, ce qui, par conséquent, doit modifier les résultats du développement ontogénétique.

Les problèmes de ce genre ne peuvent donc être résolus d'avance d’une manière générale: car leur solution exige la connaissance exacte d’une foule de données qui ne sont pas les mêmes dans tous les cas. Il faudra donc les résoudre tour à tour, à mesure qu’ils se présenteront et que le Biologiste pourra connaître exactement toutes les conditions mécaniques et physiques exerçant une action plus où moins importante sur les résultats de la solution.

Mais si la connaissance exacte de ces conditions est possible, le Biologiste pourra se convaincre que rien n’est plus facile que la détermination des résultats du développement ontogénétique d'aprés mon interprétation de l’ontogénèse.

SUIXe De l'action de la gravité sur le développement ontogénétique.

J'ai dit au chap. III, que, même en refusant à l'oeuf toute organisation ayant la moindre relation avec la structure de l'embryon qui en dérivera, on ne peut néanmoins aflirmer que sa constitution soit parfaitement homogène: car nous voyons que, dans la plupart des oeufs, les parties qui le forment, bioplasma et deutoplasma, ont généralement une distribution spéciale, que nous pouvons apercevoir très facilement par nos moyens d'observation. D'où la distinction des oeufs en alécithes, tèlolécithes et centrolécithes, basée précisément sur la diverse distribution de ces deux substances.

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Or, je ne veux pas exclure absolument que des causes physico-chimiques spéciales (adhésion, cohésion, ou autres) dépendant de la constitution chimique des particules de l'oeuf, puissent avoir leur part dans la structure de celui-ci, mais je crois que, dans la plupart des cas, la gravité est peut-être, sinon la seule, du moins la cause principale de la distribution des substances de l'oeuf. |

Le bioplasma, généralement plus léger, se place donc en haut, le vitellus nutritif, plus lourd, se place en bas et le vitellus formatif, ayant une densité moindre que le bioplasma et plus grande que le vitellus nutritif, prend une position intermédiaire.

Cela nous explique parfaitement pourquoi, lorsque les oeufs télolécithes sont renversés sens dessus-dessous, la distribution réciproque de ces substances se rétablit normalement, ainsi que Borx (1) a pu le constater directement dans l'oeuf de grenouille.

Mais ce retour automatique de ces substances à leur distribution primitive n’a pas pour but, ainsi qu’on pourrait le croir de prime abord, la reconstitution de la structure de l'oeuf en vue de la direction des plans de segmentation et du développement ultérieur; il n’est au contraire qu’un phénomène inévitable, dû à l’action de la gravité et à la différence de densité des substances contenues dans l'oeuf et douées d’une parfaite mobilité. Ce phénoméne a donc bien une cause, mais il n’a pas une finalité.

D'ailleurs, quelle que soit la distribution des substances de l’oeuf, il est évident qu’elle ne peut avoir aucune influence dans l'interprétation de l’ontogénèse, telle que je viens de l’énoncer dans les chapitres précédents. Le développement monodique, base de mon interprétation, est le résultat de la constitution chimique de l'oeuf, et ceile-ci ne peut changer par suite du simple renversement de l'oeuf.

(1) Borx G. — Biologische Untersuchungen. Ueber den Einfluss der Sohwere auf das Froschei, in: Arch. f. mikrosk. Anat. Bd. 24, 1885.

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Lorsque, la segmentation s’accomplissant, se forment les divers blastomères ayant chacun son bioplasma, nous pouvons alors supposer deux choses; ou bien les bioplasmas des blastomères ont la même densité, ou bien ils ont une densité différente. Mais comme de chaque division d’un blastomère en dérivent deux autres différents entre eux et différents du précédent, ilest très probable que leur densité n’est pas égale. Par conséquent, la densité du bioplasma du blastomère le plus avancé dans l’évolution de l’oeuf pourra être plus grande ou plus petite que la densité du bioplasma de l’autre blastomère. Si nous la supposons plus petite, il en dérivera nécessairement que, dans l’agrégat de segmentation. les blastomères les plus avancés dans l’évolution de l'oeuf se trouveront accumulés au pôle supérieur de l’oeuf, comme je l’ai supposé dans les figures 1-19 et que le premier blastomère arrivé à la phase limite se trouvera, lui aussi, à ce pôle; si au contraire nous la supposons plus grande, les blastomères les plus avancés s’accumuleront au pôle inférieur de l’oeuf. Mais, quoi qu’il en soit, le développement ontogénétique ne se poursuivra pas moins, tout comme nous l’avons exposé: car, dans mon interprétation, chaque phase de l’ontogénèse est dépendante de la constitution chimique du bioplasma du blastomère qui est son point de départ, mais indépendant de la position que ce blastomère peut avoir dans l’agrégat cellulaire.

Par conséquent, si, par des moyens quelconques, nous forcons les blastomères à se déplacer de la position qu’ils occuperaient normalement à cause de la gravité, ce déplacement n'aura d'autre conséquence qu’une position du blastomère le plus avancé différente de la normale, ce qui n’empêchera pas que le développement ontogénétique s’accomplisse normalement.

SCHULTZE, dans des expériences très intéressantes (1) qui ont

(1) Scnuzze O. — Die künstliche Erzeuqung von Doppelbildungen bei Frosohlarven mit Hilfe abnormer Gravitationswirkung, in: Arch. f. Entwickelungsmech. I Bd., 1895, p. 269.

été répétées par WETZEL (1), a obtenu, par le renversement des oeufs de grenouille comprimés entre deux lames de verre horizontales, des embryons doubles. Mais je crois que ces résultats sont dus moins à l’action de la gravité qu'à la compression à laquelle les oeufs ont été soumis. Comme le renversement avait lieu après la formation du premier sillon de segmentation, il est très probable que le bouleversement des particules deutoplasmatiques contenues dans chacun des deux premiers blastomères a diminué l'adhésion de ceux-ci en les rendant plus indépendants l’un de l’autre dans leur développement. D'où la formation de deux embryons, tout comme s'ils étaient parfaitement isolés. On peut en effet constater, par l'examen des figures annexées au travail de SCHULTZE, que le premier sillon de segmentation, dans les oeufs où le développement a donné lieu à des embryons doubles, est très accentué et divise en deux moitiés presque indépendantes l’agrégat de segmentation.

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