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En attendant, il faut remarquer que l'éloignement des chromosomes n’est nullement dù à l'attraction des filaments du fuseau. Il est tout simplement la conséquence de l'orientation des autres biomores karyoplasmiques, qui, par leur interpo-

sition, forcent les biomores chromatiques à s'éloigner. Nous

comprenons done facilement que, dans certains cas, la division du noyau puisse se faire seule, sans être accompagnée de la division du cytoplasma.

Remarquons encore que l’orientation d’autres biomores

Leytoplasmiques a produit un premier allongement de Îa cellule.

Nous arrivons ainsi au stade de la fig. 20.

D L'orientation d’autres biomores cytoplasmiques à provoqué - nécessairement l'éloignement des deux noyaux fils. En même temps, les biomores karyoplasmiques ayant commencé ieur

assimilation, leur déplacement s'ensuit, et les biomores chro- matiques, en perdant peu à peu leur disposition en file, subis- sent, eux aussi, des déplacements qui rendent leurs files si- | nueuses. D'où la formation du dispirème,

Les biomores cytoplasmiques /’,#/,n',p n’étant pas encoré # orientés et s’alternant, dans leur position, avec les autres

ac io io cé dé di id roltte mme dé ir di

biomores qui sont déjà orientés, ils forment avec ceux-ci une sorte de plaque cellulaire.

On remarquera que l'allongement de la. cellule est plus

Mas Yi. murs à 4° T- ne

marqué, que son rétrécissement est plus visible et qu’un étran- - glement commence dans une direction perpendiculaire à l’axe - du fuseau, c’est-à-dire perpendiculaire à la ligne droite qui - unit les deux corpuscules centraux. La direction de cet étranglement marque la direction du futur plan de division. | Enfin, l'orientation de tous les biomores de la cellule étant … achevée, ainsi qu'on le voit dans la fig. 21, la division de la . cellule est complète, et on obtient deux cellules filles, contigués l’une à l’autre et en contact réciproque par un point qui - doit correspondre au centre de la cellule mère, si la division n’a pas subi de perturbations.

US l'on compare ces deux cellules avec celle de la fig. 13, … on pourra juger de leur parfaite identité dans l’arrangement des biomores, à l'exception de ceux du noyau. En effet, comme je l’ai déjà fait remarquer, dans l'intervalle de temps qui s'écoule entre l'achèvement de la division du noyau et celui … de la division de la cellule, les biomores Kkaryoplasmiques * ont subi des déplacements à cause de l'assimilation.

La cellule est donc revenue à son point de départ, après ‘une série de transformations chimiques accompagnées de déplacements successifs des biomores. Elle a maintenant la même - constitution chimique, le même nombre de biomores, la même ® structure et le même volume qu’au commencement de son exis- . tence, mais elle est représentée par deux cellules, qui, à leur tour, pourront suivre le même développement et, par division, en donner quatre, etc. La cellule a donc parcouru un cycle dont les divers arrangements marquent les phases (1).

(1) On sait que SPENCER a depuis longtemps attiré l’attention sur ce fait, que, lorsqu'une cellule s'accroît, sa surface croît comme le carré et - son volume comme le cube de son rayon. Or, l’assimilation est proportionnelle au volume; et comme elle se fait par la surface, plus la cellule s'accroît, plus la nutrition devient difficile. C’est pour la faciliter que la cellule se divise. Il est indiscutable que, après la division, la cellule re- - vient à son volume primitif et, par suite, à de meilleures conditions de vie; mais la raison téléologique de SPENCER n’explique nullement le phé- . nomène de la cytodiérèse.

Dans les fig. 13-21, nous trouvons représentées toutes les phases caractéristiques de la cytodiérèse. Nous voyons, dans 1 les fig. 14-16, la zrophase avec l'apparition des centrosphères (fig. 14 et 15), la formation des asters (fig. 15) et du fuseau « central (fig. 16), et celle du spirème dans le noyau.

La Mnélaphase, caractérisée par la position diamétralement opposée des deux corpuscules centraux, par le fuseau central, par les rayons des asters et par la plaque équatoriale, est représentée dans la fig. 17.

Enfin nous voyons, dans les fig. 18-21, les phénomènes caractéristiques de l’anaphase, c’est-à-dire l’éloignement des chromosomes, la formation des étoiles filles (fig. 18 et 19), la formation du dispirème (fig. 20) et l'achèvement de la division (fig. 21).

Quelles sont donc l’origine et la cause de ces figures, qui se succèdent régulièrement pendant la cytodiérèse?

Nous pouvons les connaitre facilement. Elles résident dans le mode d’arrangement biomorique que nous avons supposé dans la cellule au debut de son existence individuelle, et dans le principe de l'orientation, biomorique qui provoque la division. En effet, si nous avions supposé, dans la cellule, un arrangement biomorique autre que celui-ci, les figures de la cytodiérèse auraient été bien différentes.

Comme nous le voyons, le phénomène de la division cellulaire, la cytodiérèse, n’est qu’un simple phénomène mécanique, lequel a néanmoins sa base sur l’attraction des biomores dépendant de leur nature chimique. Cependant, pour l'expliquer,

il n’est pas absolument nécessaire de faire intervenir une «

force spéciale. ;

Nous avons supposé, jusqu'ici, que le développement des biomolécules de la cellule avait été autogénétique. Et ainsi nous avons vu que l'orientation des biomores suit inévitablement, donnant lieu à la formation de deux cellules identiques à la cellule mère, considérées dans le même instant de leur cycle vital. J’appellerai cette cytodiérèse la « cylodierèse aulogénétlique >».

Nous pouvons donc conclure que la cytodiérèse autogéné- À tique doit suivre inévitablement la division des biomores. “ Si, à présent, nous supposons que le développement biomoléculaire ait été homogénétique, alors de deux choses lune: ou bien les nouveaux biomores, qui sont égaux deux à deux … mais différents des premiers, forment deux systèmes biomo- - riques, et alors la cytodiérèse s’ensuivra, et ce sera une « cy- … lodiérèse homogénélique » donnant lieu à deux cellules iden- # tiques entre elles mais différentes de la première; ou bien les - nouveaux biomores constituent un seul système symbiotique, - et alors la cellule aura doublé son volume, mais la cytodié- - rêse ne s’ensuivra pas.

De même, le développement biomoléculaire étant hétéro- … génétique, la « cylodierèse hélérogenélique > s’ensuivra, lorsque

Mais, si cela n’a pas lieu, la cellule s’accroitra jusqu’à prendre un volume double, triple, quadruple, du premier, sans se diviser.

C’est là très probablement la cause des dimensions difrérentes que présentent les diverses cellules d’un même orga- - nisme, quoiqu'elles soient toutes dérivées d’une même cellule. En effet, si nous supposons que la division des biomores ne soit pas suivie de leur orientation, c’est-à-dire de la cytodiérèse, le nombre des biomores doublera dans la cellule à 4 chaque division biomorique. Si, par exemple, la cellule n'avait, au début de son existence, qu’un seul corpuscule central, elle en aura deux à la première division biomorique, quatre à la deuxième, huit à la troisième, etc., et, en général, elle en aura - 2”, où n indique le nombre des divisions subies par les biomores et non suivies de la cytodiérèse.

Je crois que c’est à ce phénomène qu'est due la présence . d’un grand nombre de corpuscules centraux que HEIDENHAIN à décrits dans les cellules géantes de la moelle des os des mam- . mifères, et qui, par leur aggrégation, forment ce que ce savant biologiste à appelé les « microcentres ».

les nouveaux biomores formeront deux systèmes symbiotiques. :

Il est d’ailleurs évident que cette multiplication pourra

avoir lieu pour tous les autres biomores, de même que pour les corpuscules centraux.

Cependant je ne veux pas exclure par là tout autre mode d’accroissement de la cellule. Nous savons, par exemple, que plusieurs cellules s’accroissent à cause de la production continuelle de substances qu'elles sécrètent et qui s'accumulent à leur intérieur. Il faut néanmoins distinguer, en tout cas, ces deux modes d’accroissement, car, dans le premier, c’est le vrai bioplasma qui va en augmentant, tandis que, dans le second, le bioplasma peut conserver son premier volume, laccroissement de la cellule étant dù alors à l’accumulation de substances qui ne sont pas vivantes.

Je résumerai les conclusions principales de ce chapitre dans les propositions suivantes:

1° ZLa cause efficiente de la division est loujours la néme, qu'il s'agisse des biomolécules, des biornores, des biomonades ou des cellules : l'orientation des parties.

20 J'orientalion des alones produil la division de la biomolécule; celle des biomolécules provoque la division du biomore; celle des biomores la division de la biomonade el de La cellule.

3° L'assimilalion est la condilion indispensable de la division. Cependant elle n'est pas toujours suffisante.

4° La division des biomolécules, des biomores, des biomonades el de la cellule se fait sans l'intervention d'aucune force spéciale, si ce n’est de celle-là même qui regil la constilulion de ces parties, en dehors de loule division.

5° Quels que soient le nombre, la nature el l'arrangement des parties consliluantes, l'orientalion de celles-ci produil loujours inévilablement la division du. système complexe qu'elles constituent.

G° Les figures qui se succèdent, pendant la division d'une biomonade ou de la cellule, sont étroilement dépendantes de

= ] RAS e ' ’ « angement qu ‘ont les Dionnores dans la it ci ou

= 7° Méne pendant la période assimilatrice (période de ré 05). la EL n'est jamais égale à elle-même, parce que

CuHarirre VII.

Les lois rationnelles de la cytcdiérèse.

SOMMAIRE : 1° loi: L’égale importance des diverses parties de la cellule dans la cytodiérèse — 2° lot: L'indépendance des diverses parties de la cellule dans la division — 3° loi: Les rapports entre les directions de la division du noyau et celle du cytoplasma — 4° loi: La fonction du corpuscule central dans la cytodiérèse — 5° Loi: L'instabilité morphologique et la persistance matérielle de la centrosphère et des rayons de l’aster — 6° Loi: L'indice du commencement de la division du cytoplasma — 7° loi: La constitution biomorique des rayons des asters — 8° loi: L’inertie des rayons et leur accroissement — 9° loi: L'instabilité morphologique du fuseau et origine de celui-ci — 10 loi: L'origine des filaments du fuseau — 11° loi: L'indice du commencement de la division du noyau — 12° loi: L'origine de la plaque équatoriale — 13° loi: La duplicité préexistante des chromosomes dans la plaque équatoriale — 14° loi: L’éloignement des corpuscules centraux et des centrosphères — 15: loi: La rotation des corpuscules centraux — 16‘ loi: L'origine de l’axe du fuseau — 17° loi: Les conditions de la position diamétralement opposée des corpuscules centraux — 18' loi: L’éloignement des chromosomes — 19° loi: L’éloignement des noyanx fils — 20° loi: La parfaite mobilité du fuseau dans la cellule — 21° loi: L’allongement de la cellule — 22° Loi: Le point de tangence des deux cellules filles — 23° loi: La perpendicularité du plan de division et du fuseau — 24° loi: Les rapports entre le centre de la cellule et le plan de division — 25° loi: Les rapports entre l’axe de la cellule et le plan de division — 26° loi: La symétrie des deux cellules filles — 27° loi: La reprise de la première forme par les cellules filles — 28° loi: Le rétrécissement de la cellule.

L'interprétation très simple de la cytodiérèse, que je viens de donner dans le chapitre précédent, nous permet de déduire avec une précision mathématique plusieurs lois que j’appellerai les « lois rationnelles de la cytodierèse ».

Cette dénomination de lois rationnelles n’est pas sans raison. En effet, les lois suivantes, ainsi que chacun pourra le constater, ne sont pas déduites empiriquement de l’observation des faits réels, mais elles découlent naturellement et rationnellement de mon interprétation même de la cytodiérèse.

Les Biologistes pourront vérifier si ces lois rationnelles correspondent parfaitement aux phénomènes réels. Ils diront

s'ilest possible de trouver, dans les conditions actuelles de la . science, une autre interprétation de la cytodiérèse qui soit

1° loi. — ZLes parties vivantes de la cellule ont loutes

- la même imporlance dans la cylodicrèse.

Cette loi n’est qu’une conséquence naturelle de mon inter-

. prétation. Comme la cytodiérèse est l'effet de l'orientation de

… tous les biomores, comme d’ailleurs cette orientation dérive de

… l'attraction réciproque de ceux-ci, on comprend facilement que

le rôle qu'ils jouent dans ce phénomène est le même pour s bi es.. Leur i rt S égale.

. jous les biomores. Leur importance est donc égale

2e Loi. — Les divisions des diverses parties de la cellule sont independantes l'une de l'autre.

Nous venons de voir, dans le chapitre précédent, que la - division d’une partie quelconque de la cellule n’est que l’o- » rientation complète des biomores qui la constituent. Ainsi, Bla division de la centrosphère (Fig. 15) est le résultat de l’o- rientation de ses biomores; la division du noyau (fig. 19) est » l'effet de l’orientation complète des biomores karyoplasmiques. - Ces divisions s’accomplissent donc par elles-mêmes indépen- : damment l'une de l’autre, parce que l'orientation de certains biomores n'empêche pas l'orientation des autres.

… C'est ce que d’ailleurs Loeg (1) et Z1EGLER (2) ont pu con- | Stater dans leurs observations, pour ce qui regarde la divi- 4 Sion du noyau et du cytoplasma.

Si nous supposons, en effet, que les biomores du noyau puis- - sent se diviser et arriver ainsi à doubler leur nombre, sans

(1) LogB J. — Ueber Kerntheilung ohne Zelltheilung. Arch. f. Entwiekelungsmech. Bd. II, 1896, p. 298

% (2) ZieGLer H. E. — Æxperimentelle Studien über die Zelltheilung. Arch. … f. Entwickelungsmech. Bd, VI, 1898, p. 282.

être accompagnés d’un phénomène semblable de la part des biomores cytoplasmiques, il s’ensuivra que lorientation se fera seulement dans le noyau; la division du noyau ne sera donc point accompagnée de la division de la cellule.

3° loi. — La direction de la division du noyau esl délerminee par la direction de la division du cyloplasmu.

Il faut remarquer que, dans l’ensemble de la cellule, il n’y à pas seulement un arrangement réciproque entre les biomores karyoplasmiques, mais aussi entre ceux-ci et les biomores cytoplasmiques, ainsi qu'on peut le voir dans la fig. 13. Si la division du noyau est accompagnée de la division cytoplasmique, les biomores du noyau prendront naturellement l'orientation qu'ils doivent avoir par rapport aux biomores du cytoplasma. L'orientation de ceux-ci ne provoquera donc pas la division du noyau, car celle-ci se fait par elle-même, comme nous venons de le voir; cependant, elle forcera les biomores karyoplasmiques à se maintenir toujours, pendant leur orientation, dans la place qu'ils doivent prendre par rapport aux biomores cytoplasmiques.

Cela fait que /e plan de division du noyau coïncide loujours avec le plan de division de la cellule.

Si, au contraire, nous supposons que la division se fasse seulement dans le noyau, sa direction sera alors déterminée par d’autres causes, et plus précisément par la position des biomores karyoplasmiques dès le commencement de l’orientation.

Il ya,en somme, entre le corps cellulaire et le noyau, à la fois une indépendance complète et une étroite dépendance: une indépendance complète, en tant que la division de ces deux parties peut se faire indépendamment l’une de l’autre; une étroite dépendance, en tant que, si leur division est simultanée, la division du corps cellulaire force le noyau à se diviser dans la même direction.

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