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fous devrons donc tenir exactement compte de la position e la cellule « par rapport à l’axe du fuseau de la cellule voisinante, qui, elle aussi, est en train de se diviser, et que à pellerai la cellule #.

Der! est évident que, si le centre de la cellule & se trouve ur le prolongement de l’axe du fuseau de la cellule , la celule a subira une pression plus grande de la part de la cellule , dès que celle-ci commencera son allongement, son fuseau à déplacera et tendra à prendre une direction parallèle à L surface de la plus grande pression, c’est-à-dire perpendiulaire à l'axe du fuseau de la cellule 4. | 4 Établissons donc que, si, dans un agrégat cellulaire, la cetile qui se.divise se trouve Sur le prolongement de l'axe du useau d'une autre cellule, son fuseau lendra à élre perpeniculaire a celui-ci, et, par Ssuile, son plan de division tendra bélre perpendiculaire au plan de division de l'autre cellule. ; Si, au contraire, nous supposons que le centre de la cellule nse trouve sur une droite perpendiculaire à l’axe du fuseau e la cellule », l'allongement de celle-ci n’exercera aucune ression sur la cellule 4. Mais, comme la cellule », en se ivisant, se rétrécit dans une direction perpendiculaire à l’axe ü fuseau (28° loi), et par conséquent dans la direction même 1 centre de la cellule &, celle-ci subira, du côté de la cellule une diminution de pression qui équivaudra à un accroisfement de pression dans une direction perpendiculaire à celle-ci, est-à-dire parallèle à l’axe du fuseau de la cellule à. Le seau de la cellule & tendra donc à se placer parallèlement à là direction des surfaces de la plus grande pression, et, par u lite, perpendiculairement à l’axe du fuseau de la cellule #. Nous pouvons donc établir que, si, dans un agrégat celluvire, la cellule qui se divise ne se lrouve pas sur le prolonment de l'axe du fuseau d'une autre cellule, mais à côté 2 celui-ci, son fuseau lendra à se placer perpendiculairement w fuseau de celle-ci, el, par suile, les plans de division des cellules lendront à élre perpendiculaires l'un à l'autre.

Il est naturellement bien entendu que l’action exercée par la cellule » sur la cellule & est aussi exercée par celle-ci sur la cellule ». En d’autres termes, /es actions des cellules d'un agrègal cellulaire sur la cylodiérèse sont réciproques. Cependant, ici, il faudra tenir compte d’un facteur qui n’est pas sans importance sur les phénomènes que nous considérons. Ce facteur c’est le temps.

Nous avons vu, par les lois 21° et 28°, que l’allongement et le rétrécissement de la cellule ne commencent qu’à un moment bien déterminé de toute la période de la cytodiérèse, c’est-àdire au moment précis où la somme des diamètres des deux masses biomoriques orientées dépasse la longueur du diamètre de la cellule mère. Si, donc, nous supposons que la cellule & commence à s’allonger avant que la cellule » ait commencé son allongement, et si nous supposons encore que cet allonsement se fasse dans la direction de la cellule b, ce sera alors la cellule & qui exercera une pression plus grande sur la cellule », et le fuseau de celle-ci devra se déplacer et prendre une direction perpendiculaire au fuseau de la cellule @.

Il est, dès lors, très évident que l’allongement de la cellule b, dans le sens de l’axe de son fuseau, se fera dans une direction perpendiculaire au fuseau de la cellule 4, et qu’il sera par conséquent sans action ultérieure sur la direction du plan de division de celle-ci.

Nous voyons donc que, dans un agrégat cellulaire, l'action que les cellules peuvent exercer sur la direction de leur division dépend du moment de leur cylodiérèse el plus précisément du moment où, pendant leur cylodierèse, commencent l'allongement et le rétrécissement.

Si, à ces considérations, qui nous font déjà comprendre facilement combien de difficultés presque insurmontables s’opposent à la détermination exacte de la direction du plan de division des cellules, lorsque celles-ci constituent un agrégat, nous ajoutons encore, ce qui d’ailleurs est évident, que la pression exercée par des cellules éloignées les unes des autres

mous pourrons prévoir que la direction du fuseau, dans un a vrégat de cellules dont plusieurs se divisent en même temps, Sera la résultante des actions multiples réciproques de celles-ci, et sa détermination deviendra tellement complexe qu’il nous sera presque impossible de la calculer.

Lorsque les cellules d’un agrégat cellulaire adhèrent l’une à l'autre, ainsi qu'on peut le constater dans presque tous les cas, 1 l'adhésion excerce, elle aussi, son action, conformément à la solution que je viens de donner du problème précédent. Mais, si, dans deux cellules adhérentes, la cylodiérèse commence en “des lemps quelque peu différents, la division de l’une peul influer notablement Sur la division de l'autre el modifier sen- .siblement l'action de l'adhésion.

| En effet, si nous supposons que, des deux cellules & et b, adhérentes entre elles, la deuxième commence sa division avant - la cellule &, son fuseau tendra à se placer parallèlement à la surface d'adhésion, ainsi que je viens de le démontrer par la so- lution du problème qui précède. Toutefois, comme la cytodiérèse “produit le rétrécissement de la cellule 4 suivant une direction perpendiculaire à l’axe de son fuseau; comme, d’ailleurs, la cellule & adhère à la cellule » par une surface qui est paral- - lèle ou presque parallèle au fuseau de celle-ci, le rétrécissement de la cellule » exercera une traction sur la cellule & -dans une direction perpendiculaire à l’axe de son fuseau. Mais le rétrécissement de la cellule produit, par lui-même, une di- minution de pression sur la cellule & dans une direction perpendiculaire à l’axe du fuseau de la cellule 5, ce qui équivaut

à une augmentation de pression dans une direction parallèle à cet axe, ainsi que nous l’avons vu. L'action de l’adhésion et l’action du rétrécissement seront donc antithétiques et - s'exerceront dans deux directions orthogonales. Le résultat « final sera donc dépendant de la valeur de ces deux actions. Conséquemment, le fuseau de la cellule & ne se placera pas parallèlement à la surface d'adhésion, suivant la solution

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du problème précédent, mais il tendra à se diriger perpendieuülairement à cette surface. La cytodiérèse de la cellule à, par le rétrécissement qui l’accompagne, aura donc modifié le résultat que l'adhésion, à elle seule, aurait produit; et cette modification pourra être telle, que le plan de division de la cellule 4 aura une direction parfaitement perpendiculaire à celle que l’adhésion seule aurait déterminée.

On voit donc que, dans la détermination des plans de division des cellules appartenant à un agrégat cellulaire, il faut absolument tenir compte de toutes les particularités, même les plus petites, celles-ci pouvant, ainsi que je viens de le démontrer, modifier radicalement les résultats produits par les autres actions.

8 VIL Action des obstacles mécaniques à l'intérieur de la cellule sur la cytodiérèse.

Sous la dénomination d'obstacles mécaniques à l’intérieur de la cellule, je comprends toutes les substances qui ne sont pas vivantes et qui, étant contenues dans les cellules, peuvent entraver plus ou moins leur division ou la modifier en quelque manière. Telles sont, par exemple, les substances vitellines des œufs, lesquelles, dérivées de l’élaboration même de ceux-ci, ne sont pas vivantes.

12° PROBLÈME. — Quelle est l'action des substances brutes à l’intérieur de la cellule sur la cylodiérèse ?

SOLUTION. — Lorsque la cellule contient des substances brutes, il y a donc lieu de distinguer à son intérieur, deux substances diverses: le bioplasma et les substances brutes.

Or, comme j’ai démontré dans le chapitre VI que la propriété de se diviser est une conséquence de l’assimilation, il est très évident que les substances brutes, n’assimilant pas, n'auront pas cette propriété. Cependant, quoique les substances brutes ne puissent pas se diviser activement par elles-mêmes,

s peuvent néanmoins se diviser passivement, entraînées Ja division du bioplasma. Nous pouvons en effet supposer, > que d’ailleurs on constate en réalité, que les particules vi- Dis du bioplasma, les biomores, se placent, dans leur orientation, entre les particules brutes, contractant avec celles-ci des rapports particuliers de position.

La possibilité ou non de contracter de semblables rapports le position dépendra naturellement de la nature chimique des omores et des particules brutes, puisque ce phénomène n’est, | fond, qu'un phénomène d'adhésion entre les particules des leux sortes. Or, comme cette nature chimique nous échappe complètement, nous ne pouvons prévoir si ces rapports de po- Sition seront pris ou non par les biomores des diverses cellules. Aussi n'est-ce point là ce que je me propose d'établir dans la solution de ce problème; je veux seulement démontrer quelles S sont les conséquences qui en dérivent dans tous les cas possibles.

À - Ceux-ci peuvent être réduits aux cas extrêmes suivants : 1 A) Le bioplasma occupe dans la cellule une position centrale : |

É B) Il occupe une position excentrique.

- Chacun de ces deux cas principaux présente, à son tour, les deux cas secondaires suivants:

| a) Pendant la cytodiérèse, les biomores ne contractent pas de rapports de position avec les particules brutes:

4 b) Pendant la cytodiérèse, les biomores contractent des ‘a ipports de position avec les particules brutes.

Il est évident que les cas intermédiaires pourront être rélus facilement par les solutions de ces cas extrêmes, que je vais examiner séparément.

1° — A). Le bioplasma occupe, dans la cellule, une poition centrale et,

D a) pendant la cytodiérèse, les biomores ne contractent as de rapports de position avec les particules brutes. |

Dans ce cas, la division ne s’étendra pas aux substances

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brutes. Elle sera done limitée au bioplasma, et, par suite, il. } n’y aura pas de division de la cellule tout entière, mais seulement la division de la biomonade qui occupe le centre de la cellule, c’est-à dire une division intérieure et centrale de la cellule. C’est ce que nous pouvons constater, par exemple, dans les œufs centrolécithes des Arthropodes.

20 — A). Le bioplasma occupe, dans la cellule, une position centrale et,

b) pendant la cytodiérèse, les biomores contractent, des

rapports de position avec les particules brutes.

Si nous supposons que le bioplasma puisse contracter des rapports de position avec toute la masse de substance brute, la division s’étendra à toute la cellule, et, par suite, elle sera totale. Mais, comme nous supposons que le bioplasma occupe une position centrale dans la cellule, son centre coïncidera avec le centre de celle-ci et le plan de division passera par ce centre (21° loi). Les deux cellules filles seront donc égales et la division sera totale et égale.

3° — B) Le bioplasma occupe, dans la cellule, une position excentrique et, a) pendant la cytodiérèse, les biomores ne contractent pas de rapports de position avec les particules brutes.

Si la position du bioplasma n’est pas très excentrique, on aura un Cas presque égal à celui que nous avons déjà considéré: A) a). Mais, si la position du bioplasma est tout à fait périphérique, sa division sera visible à la surface de la cellule, dans la partie même qu'il occupe. La division sera donc superficielle. C’est ce que nous pouvons observer, par exemple, dans les cas typiques d'émission des globules polaires, et cela nous explique aussi la petitesse de ces globules par rapport aux dimensions des oeufs.

4 — B) Le bioplasma occupe, dans la cellule, une position excentrique et, b) pendant la cytodiérèse, les biomores contractent, des rapports de position avec les particules brutes.

D Ici, il y a lieu de distinguer deux cas:

æ) le bioplasma peut contracter des rapports de position avec toute la masse de substance brute;

B) il ne peut contracter de ces rapports qu'avec une partie seulement de la masse de substance brute.

Ces deux circonstances dépendent, au moins en partie, du rapport entre la valeur de la masse du bioplasma et celle de la masse de substance brute. Si celle-ci est trop grande, - il est naturellement impossible que le bioplasma puisse s’é- 4 tendre, pendant la cytodiérèse, à toute la masse brute. Dans le cas æ), la division sera totale, parce qu’elle s’étendra à toute la cellule, mais elle pourra être inégale, ainsi que je vais le démontrer dans le problème suivant. Dans le cas f), au contraire, la division ne s’étendra qu’à la partie de la masse brute avec laquelle le bioplasma contracte des rapports de position. Elle sera donc localisée à une partie plus où moins grande de la surface de la cellule, c'est-à-dire qu’elle sera une division ou segmentation discoidale.

13° ProBLÈME — La division élant lotale, quelle est l'in- + fluence que le volume, le nombre et la distribulion des parlicules brutes exercent sur la cylodiérèse ?

SOLUTION. — Soit une cellule quelconque A, contenant dans son intérieur deux substances : le bioplasma et la substance brute. Chacune de celles-ci est constituée de particules: les particules du bioplasma sont les biomores, les particules de la substance brute sont les particules brutes. J’indiquerai 3 par N;, le nombre des biomores, par V, le volume de chaque biomore, per N, le nombre des particules brutes, par VA le * volume de chacune de celles-ci. Il s’ensuivra donc que le produit de Ny x Vs sera égal à la somme des volumes des biomores, et que le produit de Nn x Vn nous donnera la somme des volumes des particules brutes.

Or le volume total de tout corps est égal à la somme des —. volumes de ses particules et des espaces qui les séparent;

mais, comme la somme de ces espaces n’a aucune importance dans nos considérations, j'en ferai abstraction et je ne considérerai que le volume absolu des deux substances de la cellule. Ce volume absolu est done égal à la somme de tous les volumes des particules, et, ceux-ci ne changeant pas, il ne changera pas non plus. Or, comme ce volume absolu est analogue à ce que les physiciens, relativement à la constitution moléculaire des corps, appellent la masse des corps, je désionerai sous le nom de « #74asse bioplasinique >» la somme des volumes des biomores, et, sous le nom de « »nasse brule », 1a somme des volumes des particules brutes. Si donc nous indiquons par B la première de ces deux masses et par M la seconde nous aurons:

BI ANP ONE M=NnX Vm

et, par suite, la masse totale de la cellule A, que j'indiquerai par cette même lettre A, sera égale à la somme de ces deux masses :

À = N5 X VE + Nm X Vm.

Lorsque les biomores contractent des rapports de position avec les particules brutes, il doivent évidemment s’intercaler parmi celles-ci. La masse totale À ne changera done pas, mais les biomores devront nécessairement s'éloigner l’un de l’autre en restant séparés par des espaces qui seront occupés par les particules brutes. Or, la somme $S de ces espaces sera donnée par la différence entre la masse totale À de la cellule et la masse B du bioplasma:

et, par suite:

S = NV + Nm V m— No Vb S => NF X NV

c’est à-dire que la somme des espaces qui séparent les bio-

mores, lorsqu'ils contractent des rapports de position avec toute la masse brute, est donnée par le produit du nombre des particules brutes et de leurs volumes.

On pourrait de même démontrer que l’espace total qui sépare les particules brutes est égal au produit du nombre des biomores et de leurs volumes. On voit, d’ailleurs, que ce sont là les mêmes rapports réciproques qui existent entre les particules des corps constituant un mélange, quels que soient

leur nature et leur nombre.

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Mais si l’on considère que la constitution d’une biomonade, ainsi que je l’ai exposé dans le chapitre V, est basée sur l'attraction réciproque des biomores qui la forment, on comprendra facilement que l’espace séparant les biomores ne peut pas dépasser certaines limites. Il ne pourra évidemment s’accroître au delà des limites entre lesquelles cette attraction peut s'exercer. Si donc la valeur de S est trop grande, à cause de l'accroissement de ses facteurs N», Vn, C'est-à-dire si le nombre des particules brutes est trop grand, ou bien si celles-ci sont trop volumineuses, le bioplasma ne pourra pas contracter des rapports de position avec toute la masse brute, mais seulement avec une partie de celle-ci, compatible avec la valeur de sa masse B.

De la difference entre la masse bioplasinique el la inasse brute dépendra donc le node de division ou de segmentation.

Si celte différence n'est pas trop grande, la division s'elendra

à toute la cellule; elle Sera totale ; si au contraire celle difjerence est trop grande, la division Se localisera à une partie de la cellule ; elle sera donc partielle el parfois discoïdale. C’est précisément à l’excés de la masse vitelline (masse brute), qui est très grande, par rapport à la masse bioplasmique, qui est très petite, que l’on doit la segmentation discoidale des œufs de plusieurs animaux, tels que les œufs des poissons, des reptiles et des oiseaux.

Supposons maintenant que la cellule A soit au commence-

ment de sa division. Les biomores se seront dédoublés, et, par suite, leur nombre sera double du premier. La masse totale du bioplasma sera donc devenue égale à ?2B.

Tout d’abord, il nous paraîtra que cet accroissement de la masse bioplasmique ait aussi produit l’accroissement de toute la cellule; mais, si nous considérons que le matérial nécessaire à l'assimilation des biomores peut être fourni par la substance brute contenue dans la cellule, ainsi que nous le voyons dans les œufs, nous comprendrons facilement que la masse totale A de la cellule puisse ne pas varier.

En effet, l’assimilation des biomores aux dépens de cette substance brute aura produit l’accroissement de la masse bioplasmique, mais, en même temps, elle aura aussi produit une diminution correspondante de la masse brute, diminution qui compensera parfaitement l’accroissement de la masse bioplasmique. La masse totale de la cellule A n’aura donc pas changé.

Mais s’il en est ainsi, — et c’est ce que je suppose pour plus de simplicité — la diminution subie par la masse M de substance brute sera égale à B, c’est-à-dire à la masse bioplasmique, et la masse qui restera après cette diminution, masse que j'indiquerai par M’, sera égale à la différence entre Meet:

Lorsque la cytodiérèse, c'est-à-dire l'orientation des biomores commencera, les deux masses bioplasmiques orientées se placeront, dans la cellule, dans une position diamétralement opposée. Ces deux masses bioplasmiques seront égales à la masse primitive B, puisque les biomores qui les constituent sont de nombre et de volumes égaux. Cependant les masses des deux cellules filles ne seront pas toujours égales, puisque leurs valeurs ne dépendent pas seulement de la masse bioplasmique, mais aussi de la portion de masse brute qui est entrainée passivement dans la division, à cause des rapports

‘de position contractés par les biomores avec les particules È brutes. Il est donc évident que /es masses des cellules filles À seront en elroile dépendance, non pas de leur masse bioplas- . mique, mais de la direction de leur division et de la posilion . des particules brules dans la cellule, par rapport à celle di- | rection. L

F Si nous appelons A, la masse d’une des cellules filles, A, - celle de l’autre, æ une portion de la masse brute M’ qui accom- - pagne, dans la division, la cellule A,, y la portion de la même 4 substance brute M’ qui accompagne l’autre cellule A,, les va- - leurs de À, et À, pourront être exprimées comme il suit:

. et, par suite:

. c'est-à-dire que 4 différence entre les masses des deux cellules . filles est égale à la difference entre les portions de substance | brule qu'elles contiennent.

| Cela étant établi, passons maintenant à examiner tous les cas possibles.

a) La substance brute à une distribution uniforme dans

+ toute la cellule.

1 Dans ce cas, le centre de la masse bioplasmique coincidera - évidemment avec le centre de la masse brute. Quelle que soil La direclion du plan de division, les masses des deux cellules É filles seront donc loujours égales.

E b) La substance brute à une distribution inégale dans la cellule.

Quelle que soit l'inégalité de cette distribution, nous pouvons - supposer qu'il soit possible de diviser la masse brute en deux

parties égales, au moins dans une direction. Il est ste évide t que, si le plan de division de la cellule prend cette direchoi h, il passera par le centre de la cellule, el les masses des deux cellules filles seront égales. La division Sera donc égale. é, Mais, si le plan de division ne coïncide pas avec le plan | qui divise la masse brule en deux parties égales, ne passera pas par le centre de la cellule entière, et les masses des celhules filles seront nécessairement inégates. La division sera donc inégale.

Il s’agit maintenant d'établir les rapports qui existent entre

ne les valeurs des masses des cellules filles et la direction du Re plan de division, lorsque la division est inégale.

1° Or, puisque, dans la division inégale, le plan de division ne 5 passe pas par le centre de la cellule, il passera à une distance «2 quelconque de ce centre. Cette distance, que j'indique par &,: 4 sera égale à la moitié de la différence entre les diamètres des 1 | cellules filles, et si nous appelons R, le rayon de la cellule 4 A;,, R, le rayon de la cellule A,, on aura: