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CHariTre VIL
L'’asynchronisme de segmentation.
SOMMAIRE : Impossibilité du synchronisme parfait dans la division des blastomères — Causes de cette impossibilité — La durée de la période assimilatrice — La durée de la période cytodiérésique — L’asynchronisme accéléréetl'asynchronisme ralenti — Effets de l'asynchronisme accéléré et du développement monodique — La segmentation de l’oeuf — La production des sillons — Le
t rythme de segmentation — La polarité et la symétrie bilatérale de l'agrégat | cellulaire — Les cellules homonymes contemporaines — L'accélération de la segmentation générale — L'asynchronisme ralenti et ses effets — Le ralen-
tissement de la segmentation générale — Résumé.
Afin de rendre parfaitement compréhensible la théorie du 5 développement monodique je n’ai pas voulu tenir compte, dans le chapitre précédent, de deux phénomènes qui accompagnent la segmentation de l’oeuf, à savoir: l’asynchronisme de segmentation et la position réciproque des cellules. Il est donc nécessaire de les considérer maintenant, d'autant plus que ces deux phénomènes, et particulièrement le premier, ont une grande importance dans l’ontogénèse, importance qui n’a pas été jusqu'ici reconnue et qui, je l'espère, ressortira dans toute sa valeur, d’après les considérations qui vont suivre. En examinant le développement monodique, j'ai toujours supposé, pour plus de simplicité, que les divisions des différents blastomères de l’agrégat cellulaire avaient lieu simul- % tanément. Mais il faut se demander maintenant si cette simultanéité est possible ou du moins probable. Nous savons 4 que, dans le développement hétérogénétique, l'oeuf se divise en deux cellules différentes l’une de l’autre et différentes de l'oeuf. Ces deux cellules se diviseront-elles simultanément ou bien dans des temps différents?
Nous pouvons donner à cette question une réponse rationnelle en examinant attentivement les causes intimes qui provoquent la division, et que nous connaissons déjà d’après l’exposé de la première partie de cet ouvrage.
On sait que le phénomène de la cytodiérèse ne peut pas commencer sans la division préalable des biomores du bioplasma. On sait aussi que la division des biomores ne peut
se faire sans le dédoublement des biomolécules qui les con-
stituent, et que le dédoublement des biomolécules exige, de la part de celles-ci, l’assimilation d’atomes nouveaux. Or cette assimilation, nous le savons, consiste dans une série de réactions chimiques plus ou moins complexes, réactions dont le nombre et la nature sont étroitement dépendants de la constitution des biomolécules d’une part, de la constitution des substances nourrissantes d’autre part, et enfin des conditions physiques dans lesquelles ces réactions s’accomplissent.
C'est une notion tout à fait élémentaire que les conditions physiques ont une grande influence sur la rapidité d’accomplissement des phénomènes chimiques. L’électricité, la lumière et surtout la chaleur exercent sur les réactions chimiques une action très énergique en les provoquant, ou en les ralentissant, ou bien encore en les accélérant suivant le degré de leur intensité. Mais il est évident que, si l’on suppose que les conditions physiques sont toujours les mêmes, la rapidité ou la lenteur des réactions ne dépend que de la constitution chimique des substances réagissantes. Or, dans le cas que nous devons examiner, l'oeuf et les cellules qui dérivent de sa segmentation se trouvent dans les mêmes conditions physiques, ou, du moins, nous n'avons pas de raisons plausibles pour supposer que ces cellules, formant par leur ensemble un agrégat cellulaire très petit, puissent se trouver dans des conditions différentes. La durée de la période assimilatrice de ces cellules, c’est-à-dire des réactions successives de leur assimilation, ne sera donc dépendante que de la nature de leur bioplasma et de la constitution des substances deuto-
plasmatiques æ. Mais comme ces dernières sont, elles aussi, toujours les mêmes dans toutes les cellules de l’agrégat (car nous avons supposé l'oeuf isotrope) il est évident que la durée de la période assimilatrice des différentes cellules ne Jen que de la constitution de leur bioplasma.
Si donc la période assimilatrice du bioplasma & de l’oeuf a une certaine durée, il est très probable que la durée de la. période assimilatrice de la cellule #, ne sera pas la même, mais où plus longue ou plus courte. De même, les durées des périodes assimilatrices des cellules €, &, e, etc. seront différentes entre elles et différentes de celles de & et b, et la différence de durée entre ces périodes sera, très probablement, d'autant plus grande que la différence de constitution chimique entre les bioplasmas de ces diverses cellules est, elle . aussi, plus grande. Nous pourrons même, par cette considération, juger de la différence bioplasmatique entre deux blastomères, différence qui échappe à nos moyens de recherche, d’après la différence entre les durées de leurs périodes assimilatrices. C’est dire que si deux cellules, dans les mêmes conditions physiques et se nourrissant des mêmes substances, accomplissent leur période assimilatrice dans des temps peu différents, il est très probable que leurs bioplasmas ne sont que peu différents. Si, au contraire, leurs périodes assimilatrices ont une durée très différente, c’est que, probablement, leurs bioplasmas possèdent des constitutions chimiques, elles aussi, très différentes.
Supposons donc, pour mieux concréter nos idées, qu'un oeuf a ait été fecondé à minuit et que sa période assimilatrice soit de la durée de 2 heures. Aussitôt que le bioplasma du spermatozoide s'est uni avec le bioplasma ovulaire et que les conditions physiques nécessaires sont réalisées, l'assimilation commencera. (Je me réserve de démontrer, dans une autre partie de ce travail, pourquoi, dans la plupart des oeufs, l’assimilation ne peut s’accomplir qu'après la pénétration du spermatozoide). A 2? heures, les phénomènes de l'assimilation se-
| cdd à.
d'ioé ARCS # :
7 De
ront achévés, les biomolécules et puis les biomores subiront leur division et commencera la cytodiérèse. Alors nous verrons apparaitre le premier sillon de segmentation.
Ici, comme pour tous les autres sillons qui paraïtront plus
tard, il faut tenir compte de certains phénomènes secondaires
qui ne modifient pas substantiellement les résultats, mais qui, dans l'observation des faits réels, peuvent altérer, apparemment du moins, la segmentation.
On sait que, d’après mon interprétation, la cytodiérèse n’est que l'effet de l'orientation des biomores constituant le bioplasma, c’est-à-dire le noyau et le cytoplasma de la cellule. Or, cette orientation ne peut pas évidemment commencer à la périphérie, mais à l’intérieur de la cellule et doit s'étendre peu à peu jusqu’à la périphérie. Nous savons encore que, si la cellule contient des substances brutes, telles que les substances deutoplasmatiques, et si le bioplasma, dans sa division, contracte avec les particules brutes des rapports de position, ces substances sont entraînées passivement dans la division. Il s'ensuit donc que, du commencement de la cytodiérèse, c'est-à-dire de l'orientation des biomores du noyau et des astrosphères jusqu’à la division complète, s’écoulera un certain laps de temps nécessaire pour l'orientation progressive des autres biomores du bioplasma avec les particules brutes; et ce laps de temps sera naturellement d'autant plus long que les particules brutes sont plus nombreuses, c’est-à-dire que le deutoplasma est plus abondant.
Par conséquent, si l’on observe la segmentation de l'oeuf, non pas d’après l’apparition des figures caractéristiques de la cytodiérèse, mais d’après l'apparition à l'extérieur des sillons de segmentation, on verra apparaître ces sillons plus tard, et ce retard dans la formation des sillons à la surface de l’oeuf sera d'autant plus fort que les substances deutoplasmatiques seront plus abondantes.
C’est pour cela que dans les oeufs télolécites, où l’accumulation du deutoplasma est plus grande à l’un de ses pôles, les
& ‘ V8 ra HR Li " sillons s'étendent à ce pôle toujours plus tard qu'au pôle opposé. E>
Il pourra même arriver, dans certains cas, que til 4 soit déjà achevée à l’intérieur de la cellule avant que la die. vision soit parfaitement accomplie à la surface de l'oeuf et. par suite, avant que les sillons soient complets. %
Il s'ensuit que si, dans l’examen de la segmentation des oeufs, on veut obtenir des résultats très précis sur le laps de temps qui s'écoule entre les divisions des différentes cellules, 4 il faut calculer ces laps de temps d’après l'apparition d'une des figures caractéristiques de la cytodiérèse, par exemple, de la plaque équatoriale. #
Revenons maintenant à notre exemple. L'oeuf, à 2 heures, Es commence donc sa première division. Celle-ci exige naturellement, par elle-même et indépendamment des substances | deutoplasmatiques, un certain laps de temps pour s'achever: ‘à car elle est une orientation, et, par conséquent, un phénomène qui s’accomplit peu à peu. Mais afin de rendre plus simple notre étude, par elle même déjà très complexe, nous pourrons négliger ce laps de temps et supposer, théoriquement bien entendu, que la durée de la période de la cytodiérèse soit nulle. Cela, d’ailleurs, ne modifiera pas les résultats auxquels on arrivera. 1%
De la première division de l'oeuf 4, résultent donc deux, cellules ÿ, c, dont les périodes assimilatrices, pour les:raisons que je viens d'exposer, ne seront pas égales entre elles ni égales à celle de l'oeuf. Elles seront donc plus longues ou plus E courtes. 2
Supposons-les plus courtes, et, plus précisément, supposons que la période assimilatrice de » soit de 5 minutes plus courte que celle de #, et la période assimilatrice de c de 5 minutes plus courte que celle de ». La période assimilatrice de » aura ; donc une durée de 1 heure 55 minutes; la période assimilatrice de €, une durée de 1 heure 50 minutes. 8
Le lecteur comprendra facilement que ce n’est là qu'une
dr: réalité des faits naturels,
rple Dnetion pour mieux concréter nos idées.
les différences entre les périodes assimilatrices des diverses cellules pourront être plus longues
Dans la
ou plus courtes que je ne viens de le supposer; mais le ré- sultat final auquel on peut arriver ne changera pas sub- stantiellement, ainsi que nous le verrons plus tard.
dust
De même, les différences de durée entre les diverses cel- lules pourront être très irrégulières; mais je supposerai, pour
plus de simplicité, qu’elles soient les mêmes, c'est-à-dire,
qu'entre les durées des périodes assimilatrices des diverses
phases: 4, b, ce, d.... la différence soit toujours de 5 minutes.
Si donc nous indiquons les phases de l’évolution de l'oeuf par des lettres, on aura:
__ pour la phase #, une durée de la période assimilatrice de ? h.
Fe » »> D » » » HUIT OE "à » > SC » » > $ . Li: 50° 34 » 5.0 » » » > 1h. 45 nn" » ET > > > » lh. 40° Ke » Wiif » » » » L'h: 35° +“ » M INCY > » » >» IL h.30 “4 » »> A » » » +. (EL De z 4 » » î » » > SAR A à De 0 L » » k » » > s1h15 s » 7 >» » » pue T0 4 6 » #: » » » AA Pc NE a » mn > » » * Eh:
à ä » Er 0) » » » »; 0h. 59 > Nous supposerons que la phase limite de l’évolution soit p. L. Cela étant posé, concrétons encore mieux nos idées par des
figures schématiques dans lesquelles l'oeuf est représenté par un cercle, les plans de division verticaux par des droites
ES et les plans horizontaux par d’autres cercles plus petits. Dans ces figures, afin que l’on puisse voir l'oeuf entier, je le suppose étalé sur un plan et vu d'en haut, de
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