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Aussitôt que d’autres cellules arriveront à cette même
phase ?, elles deviendront donc, elles aussi, autant de petits
tubercules vibratiles. Maïs si ces nouvelles cellules sont contiguës entre elles et contiguës à la première, elles ne formeront par leur ensemble qu’un seul tubercule d'autant plus grand que les cellules sont plus nombreuses. Au contraire, si ces cellules vibratiles paraissent en des points éloignés l’un de l’autre, c’est-à-dire séparés l’un de l’autre par d’autres cellules intermédiaires, évidemment elles ne formeront pas un seul tubercule vibratile plus grand, mais autant de tubercules qu'il y aura de cellules. Il faut, en somme, se rappeler toujours que l'individualité morphologique d’un organe n’est pas dépendante du nombre des cellules qui le constituent, mais de la position réciproque qu'ont ces cellules.
Ce point établi, considérons les conséquences qui dériveront de l’asynchronisme de segmentation accéléré et ralenti.
Dans l’asynchronisme accéléré (fig. 13), la cellule y paraîtra évidemment dans un point quelconque du quadrant À, c’està-dire dans un point du quadrant même dans lequel se trouvait le blastomère p, dont est dérivée la cellule 77. Or, comme je viens de démontrer au commencement de ce chapitre que toutes les cellules y des autres lignées seront nécessairement contiguës à celle-ci et contiguës entre elles, il s’ensuivra évidemment que toutes ces cellules ne formeront pas par leur ensemble plusieurs tubercules vibratiles, mais un seul tubercule, dont la largeur s’accroîtra au fur et à mesure que les cellules y deviendront plus nombreuses. Cependant, l’individualité du tubercule sera toujours unique.
L’agrégat cellulaire présentera donc du coté du quadrant 4
REA PSS (1 de ne DE arc
un tubercule vibratile dont la largeur pourra néanmoins s’accroître, de manière à s'étendre aux deux quadrants latéraux D et C et même, en partie du moins, au quadrant LP.
Mais dans le cas de l’asynchronisme ralenti, les choses se passeront d’une manière bien difrérente.
Nous avons vu que, dans l’asynchronisme ralenti, à 9 h.55’,. parait dans le quadrant 4 le premier blastomère à la phase p (fig. 19). Celui-ci deviendra donc le point de départ d’une nouvelle lignée de cellules p... #. c’… y. En supposant que l’asynchronisme de division de ces cellules soit ralenti, 9 h. 55’ après, c’est-à-dire à 19 h. 50’, paraîtra dans le quadrant À la première cellule 7” et, par conséquent, le premier tubercule vibratile.
Mais à 10 h. 55, le blastomère » né à 9 h. et situé dans le quadrant P, opposé au quadrant 4, se divisera à son tour en 0, p et, par conséquent, paraitra dans ce quadrant le deuxième blastomère y, qui donnera lieu à une autre lignée de cellules p... p. À 20 h. 50, c’est-à-dire une heure après l'apparition du premier tuberculé vibratile dans le quadrant À, paraîtra donc le 2 tubercule dans le quadrant opposé 2.
Or, si, dès à présent, nous comparons les résultats de la localisation de cette différenciation y’ dans l’asynchronisme accéléré et dans l’asynchronisme ralenti, nous verrons quelle remarquable différence en découle dans la disposition des organes de l'embryon.
En effet, dans l’asynchronisme accéléré, la deuxième cellule qui arrivera à la phase p' et se transformera en tubercule vibratile, sera nécessairement contiguë à la première, ainsi que je l'ai démontré. Ces deux tubercules vibratiles n’en formeront donc qu'un seul, d’un volume double du premier.
Mais dans l’asynchronisme ralenti, comme les deux premiers tubercules se trouveront dans deux quadrants opposés, et seront séparés par d’autres cellules intermédiaires, ils formeront inévitablement deux tubercules nettement individualisés et bien distincts l'un de l’autre. En outre, l'apparition
de ces deux tubercules ne sera pas parfaitement simultanée,
mais le premier paraitra dans le quadrant 4 une heure plus tôt que le deuxième dans le quadrant opposé.
Il faut maintenant remarquer que dans le quadrant G (fig.
19), il y a deux blastomères », dont l’un est né à 9 h. 5’, c'est-
à-dire 5 minutes seulement plus tard que le blastomère x du quadrant P, et dont l’autre est né à 9 h. 10’, et, par suite, 5 minutes seulement plus tard que le premier. De même, dans le quadrant D, il y a deux blastomères », dont l’un est contemporain du deuxième du quadrant ?, car il est né, lui aussi, à 9 h. 10’, et dont l’autre est seulement de 5 minutes plus jeune, étant né à 9 h. 15’.
Lorsque ces quatre blastomères n, 1 h. 55° après leur naissance, se diviseront en 0, p, chacun des quatre blastomères » donnera lieu à une nouvelle lignée de cellules p...7,et comme les quatre blastomères p sont séparés l’un de l’autre par d’autres cellules interposées, les quatre lignées de cellules qui en dérivent, seront, elles aussi, bien distinctes. Par conséquent, 9 h. 55’ après la naissance du blastomère p, paraitront dans l’agrégat cellulaire quatre tubercules vibratiles localisés en des points distincts des deux quadrants G, D.
A ce moment, l’agrégat cellulaire présentera done G tubercules, dont le premier dans le quadrant À né à 19 h. 50
» deuxième » » 12 » 20 h. 50’ » troisième » » Los élchr 40 » quatrième » » D + Tel R::45; » cinquième » ue. CEE IE hr 4 » sixième » » Dites "el h400
Ces six tubercules auront donc une disposition rayonnée et l’agrégat cellulaire présentera donc, dès ce moment, une symétrie rayonnée. Il faut néanmoins remarquer que ces six tubercules n'ont pas paru tous au même instant dans l'agrégat cellulaire. Le quatrième et le cinquième seulement sont vraiment contemporains, étant nés précisément à la même heure; le troisième, le quatrième et le sixième différant dans le temps
de leur apparition de 5 minutes l’un de l’autre, c’est-à-dire d'autant que nous avons supposé en différer les périodes assimilatrices des cellules. Cependant, si l’on considère qu'une différence de 5 minutes seulement dans l’ordre de leur apparition est presque négligeable, on peut dire que les tubercules 36° sont à peu près contemporains. D'ailleurs, comme la différence dans le temps de leur apparition est déterminée par la différence même des périodes assimilatrices des cellules on comprendra facilement que, si celle-ci est plus petite, la contemporanéité des apparitions de ces tubercules sera plus évidente, quoique toujours seulement apparente et non réelle ; si, au contraire, elle est plus grande, l’ordre de succession dans les apparitions des tubercules deviendra plus manifeste et toute apparence de contemporanéité disparaîtra presque complètement.
Parmi les six tubercules mentionnés, il n’y a que le premier qui ne soit pas du tout contemporain des autres. Au contraire, il a paru une heure avant le deuxième. Il est donc bien distinctement plus âgé que celui-ci et la différence dans l’âge de ces deux tubercules est précisément égale à la durée de la période assimilatrice que nous avons supposée au chapitre VII, pour le blastomère D. Le lecteur pourra par lui-même se convaincre que, si l’on suppose une durée de la période assimilatrice du blastomère » plus grande ou plus petite qu'une heure, la différence entre les temps de l'apparition du' blastomère p dans le quadrant 4 et dans le quadrant P, et, par suite, la différence entre les temps d'apparition des deux premiers tubercules variera de la même manière et sera toujours égale à la durée de la période assimilatrice du blastomère D.
Par conséquent, nous pouvons conclure que le moment d'apparition du premier tubercule sera toujours nettement séparé du moment de l'apparition du deuxième tubercule par un laps de temps plus ou moins long, égal à la durée de la période assimilatrice de la phase immédiatement successive à l'oeuf,
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et que les apparitions des autres tubercules seront à peu près simultanées, n'étant separées l’une de l’autre que par un laps de temps égal à la différence entre les périodes assimilatrices des différentes phases de l’évolution de l'oeuf.
Je dois néanmoins faire remarquer que ces conclusions ne peuvent être appliquées à tous les autres cas qu’en tenant un
. compte exact de tous les facteurs qui peuvent concourir à les
modifier. C’est ainsi, par exemple, que si l’on suppose que les P Î
différences entre les périodes assimilatrices des différentes
phases de l’évolution de l'oeuf ne soient pas toutes égales, ou bien encore, que le rythme de division des cellules de la deuxième lignée ne soit pas égal à celui des cellules de la première lignée, comme je viens de le supposer pour plus de simplicité, les conclusions en seront quelque peu modifiées, tandis que le principe dont elles découlent restera exactement le même. |
Mais ce qu'il y a de surprenant dans les conséquences dérivant de cette interprétation, c’est la coincidence parfaite qui existe entre ces résultats tout-à-fait théoriques et les données de l'observation directe à l'égard non seulement de l’origine de la symétrie rayonnée des Coelentérés, mais aussi de l'ordre d'apparition des organes de ces animaux. Il suffit, par exemple, d'examiner l’ordre d’apparition des tentacules, tel que LACAZE DUTHIERS l’a décrit (1) dans les Coralliaires, pour être frappé de l’analogie parfaite qu’il présente avec l’ordre de l’apparition des tubercules vibratiles tel que je viens de le démontrer dans notre exemple. On doit surtout remarquer l’asynchronisme d’apparition entre le premier et le deuxième tentacule, et la presque contemporanéité des autres.
On pourrait démontrer, en suivant toujours la même méthode, que d’autres tubercules devraient se produire avec une
(1) LACAZE DUTHIERS H. — Développement des Coralliaires in: « Arch. de Zool. expér. ». Tome I, 1872, pp. 289-396. Voyez aussi: DÉLAGE et HÉROUARD — Traité de Zoologie concrète. Tome II, 2° Partie. Paris, 1901,
disposition rayonnée et un ordre d'apparition an og à à 4 que je viens d'éxposer. Mais, pour cela, serait nécessaire un agrégat cellulaire constitué d’un nombre de cellules bien plus grand que celui de l’agrégat de la fig. 19. Or cet agrégat, qui d’ailleurs correspondrait évidemment mieux aux agrégats
réels tels que nous les voyons dans les observations embryo-
logiques, présenterait une telle complexité que sa représentation graphique deviendrait presque impossible. D'autre part, il faut remarquer que le nombre plus grand .
des cellules peut, par lui-même, coeteris paribus, ètre la cause
d’un plus grand nombre de localisations des différenciations morphologiques. En effet, si le nombre des cellules de l’agrégat
est plus petit (et ce nombre, nous l’avons vu, dépend de la
phase limite de l’évolution de l'oeuf et du rythme de division) le nombre des blastomères donnant lieu aux lignées de cellules de la deuxième phase sera, lui aussi, plus petit et, par suite, les différenciations morphologiques, dans notre exemple les tubercules vibratiles, seront moins nombreuses.
En outre, comme nous avons vu que l’individualité des dt férenciations morphologiques est dépendante de la présence dans l’agrégat cellulaire de cellules intermédiaires séparant les blastomères souches des nouvelles lignées de cellules, dans notre exemple les blastomères p, il est évident que, si les cellules de l’agrégat sont plus nombreuses les groupes des cellules de séparation seront plus grands et plus nombreux, tandis que si les cellules sont moins nombreuses, il pourra arriver plus facilement que les blastomères, souches des nouvelles lignées de cellules, soient contigus et, par conséquent, que les lignées de cellules issues d'eux ne donnent pas lieu à une autre différenciation morphologique individualisée, mais ne fassent qu'accroitre tout simplement la différenciation produite par la lignée de cellules issues du blastomère contigu. De cette manière, on obtiendrait une seule au lieu de deux ou plusieurs différenciations morphologiques.
Enfin, je ferai encore remarquer que, dans les considérations
que je viens de faire, je n'ai pas tenu compte, pour plus de simplicité, de la disposition que les cellules des nouvelles
lignées p... y doivent présenter réciproquement dans l'agrégat
cellulaire. En supposant que l’asynchronisme de division de
ces cellules soit ralenti, tout comme celui des cellules de Ia
première lignée, il est évident que chacune de ces nouvelles ‘lignées formera dans l’agrégat cellulaire un groupe de cellules
à des phases différentes intermédiaires entre p et y’, dont la disposition et l’âge réciproques seront analogues à ceux des cellules de la première lignée, comme nous l’avons représenté
dans la fig. 19. Dans ce cas, on peut facilement prévoir que l'ap-
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parition dans un des quadrants de ces groupes cellulaires secondaires d’une cellule à la phase ?, c'est-à-dire à la phase de tubercule vibratile, sera suivie, une heure après, de l'apparition d'un deuxième tubercule dans le quadrant opposé et puis de
l'apparition d’autres tubercules dans les autres quadrants.
De cette manière, les phénomènes se compliquent de plus en plus et la complication devient telle qu'il est impossible ou, du moins, d'une difliculté extraordinaire, de les suivre dans leurs détails, et, à plus forte raison, de Les représenter graphiquement par des figures.
Je me borne donc à conclure d'après ce que je viens de démontrer, que la cause ontogénétique de la symétrie rayonnée est l’asynchronisme ralenti de la segmentation; que l’agrégat cellulaire de segmentation présente dans sa constitution primitive une symétrie bilatérale; que cette symétrie bilatérale
se révèle encore dans l’apparition des différenciations, mais
qu'elle disparait apparemment et se transforme en une symétrie rayonnée, si l’on tient compte seulement de la localisation de ces différenciations.
Telles sont les conclusions sur l’origine de la symétrie
rayonnée que je viens d'établir d’après un raisonnement
si ces résultats théoriques concordent avec les données des
EAST expériences. Malheureusement, dans les DAÉPRAIESS Ée jusqu'ici, on n’a pas tenu compte des facteurs qui produisent, ee à mon avis, la symétrie rayonnée. J'espère que ce travail pourra provoquer dans ce but, des recherches biologiques; mais je ne sais quels en seront les résultats, à cause des dif- É: ficultés très grandes qu’elles présentent. Cependant, la véri- 0 fication de la conclusion fondamentale ne sera pas difficile. Je & crois que les PIERRE pourront assez aisément vérifier 4 dans les animaux à symétrie rayonnée, l’asynchronisme de seg-mentation est ralenti, c’est-à-dire si la segmentation générale de l’oeuf subit un ralentissement à mesure qu’elle progresse. 4
D'ailleurs, le lecteur comprendra parfaitement que, dans ce travail, je ne puis me proposer d'autre but que d'indiquer le 4 mode général d'interprétation des phénomènes de l'ontogénèse. Evidemment je n’ai pas la prétention d'expliquer tous les cas particuliers si nombreux et si variés que la nature … nous présente. D'abord, la plupart de ces cas ne pourront être interprétés ou résolus que lorsque les connaissances sur leur | nature intime seront plus profondes et plus minutieuses; en second lieu, leur solution devra être faite pour chacun d'eux en particulier, en tenant exactement compte de tous les 4
facteurs dont elle peut dépendre.
Mais je crois que, dans la base de mon interprétation, c'est- È à-dire dans le développement monodique et dans l'asynchro- M nisme de segmentation, les Biologistes pourront trouver toutes les données suflisantes pour l'explication des différents phé- E nomènes ontogénétiques, quelque variables qu’ils puissent être, | 4 pourvu, bien entendu, que l’on tienne compte de toutes les 4 conditions physiques, chimiques et mécaniques dans lesquelles “È ils s’accomplissent. Es.
En résumant, nous conclurons:
1° Si l'asynchronisme de segmentation de l'oeuf est accéléré, la première différencialion se localise dans un seul à point de l'agrégal cellulaire de segmentation.
» si T'asynchronisme de seymentalion est ralenti, la pre- # une paraît au contraire dans des points difents de l'agrégal cellulaire.
3 Ces points ont une disposilion rayonnée: d'où résulte symétrie rayonnée de l'organisme futur. | 4° La symétrie rayonnée, considérée au point de vue con génétique, est donc l'effel de l'asynchronisme de segmenlation ralenti. | 1 5° Les apparitions des diflerenciations dans les différents | points de leur localisation dans la symétrie rayonnée ne : sont pas parfaitement simullanées, mais successives.
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CHariTRE XI. L'origine de la symétrie bilatérale.
SOMMAIRE: Effets possibles de la probiose des cellules de la première lignée * — L'asynchronisme accéléré — La polarité de l'embryon — La symétrie bilatérale — Causes de cette symétrie — Préoxistence de la symétrie de l'embryon dans l’oeuf — Symétrie de l’agrégat cellulaire de segmentation ES symétrie de l'embryon — Rapports entre le plan de symétrie et les d:ux premiers plans de segmentation — Epoque de l'apparition de la symétrie re bilatérale — Résumé.
La supposition du tubercule vibratile que je viens de faire au chapitre précédent n'ayant d'autre but que de mieux con- | créter nos idées sur l'individualité des différenciations morphologiques et sur la localisation de celles-ci, nous pouvons | maintenant l'abandonner, et revenir à l'examen des faits tels qu'ils se présentent dans la réalité. "
La deuxième phase de l’ontogénèse est donc caractérisée | n par la production d'une deuxième lignée de cellules, et comme cette lignée dérive du blastomère arrivé à la phase limite de l'évolution de l'oeuf et de la nature des substances ‘sécrétées | par les cellules de la première lignée, il y aura évidemment autant de ces nouvelles lignées qu'il y a de blastomères à la phase limite, et la production de ces lignées se continuera | à jusqu'à l'épuisement des substances qui constituent leur nourriture. RÉ
Dans l’agrégat cellulaire, il ne se formera donc pas une iguée | seule de cellules de la deuxième phase, mais plusieurs lignées, constituées d'après le même type, c’est-à-dire caractérisées par les mêmes phases d'évolution de leurs cellules, dans notre.
exemple par les phases p...b...0...p.
À l'achèvement de la deuxième phase de l’ontogénèse, l’agrégat cellulaire sera donc constitué de plusieurs lignées de cellules de la deuxième phase: p...y' et d’un certain nombre de cellules de la première phase, c’est-à-dire des blastomères, lesquels n'ayant pas encore atteint la phase limite p de l’évolution de l'oeuf se trouvent encore dans une des phases in-
termédiaires de celle-ci.
Si l’asynchronisme de segmentation était ralenti, les nouvelles lignées de cellules 2... seront localisées en des points différents de l’agrégat cellulaire avec une symétrie rayonnée, comme je l’ai démontré au chapitre précédent. Si, au contraire, l’asynchronisme de segmentation était accéléré, toutes les nouvelles lignées de cellules p..7/, quel qu’en soit le nombre, seront localisées dans un seul endroit de l’agrégat cellulaire.
Faisons abstracticn pour le moment de la localisation de ces
cellules, et examinons seulement quelles sont les conséquences
pouvant dériver de leur production.
Évidemment, les cellules de la deuxième lignée, tout comme celles de la première, produiront, pendant leur évolution et
leur assimilation, des substances spéciales de sécrétion qui, s'accumulant à l’intérieur de l’agrégat cellulaire, constitueront
le milieu interne caractéristique de la deuxième phase.
Or, de deux choses l’une: ou bien ces substances ne pourront servir de nourriture à aucune des cellules constituant l’'agrégat cellulaire, ou bien elles pourront servir de nourriture à quelques-unes de celles-ci.
Dans le premier cas, il est évident que le développement sera forcément arrêté. L'embryon ne progressera pas ultérieurement dans son évolution ontogénétique. Nous n’avons donc pas à le considérer.
Dans le deuxième cas, au contraire, la nutrition de quelquesunes des cellules de l’agrégat aux dépens de ces substances de sécrétion entraînera évidemment une nouvelle prolifération cellulaire et en même temps une nouvelle différenciation chimique. C'est ce que nous devons précisément examiner.
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Il faut remarquer avant tout que, lorsque ces nouvelles substances se formeront, il y aura dans l’agrégat cellulaire deux sortes de cellules: les cellules de la première lignée et celles de la deuxième lignée.
Or, parmi toutes les cellules de la première lignée, les blastomères, quelques-unes seront arrivées à la phase limite de l’évolution de l’oeuf et celles-ci, à leur tour, suivront la nouvelle évolution p...#; les autres se trouveront encore dans une des phases intermédiaires.
Si donc on suppose que les nouvelles substances de sécrétion puissent servir à l'assimilation d’autres cellules, il n’y a que deux cas possibles à considérer: ou bien ces substances ne peuvent servir de nourriture qu'aux cellules arrivées à la phase limite caractéristique de la deuxième lignée de cellules, — dans notre exemple aux cellules y, — ou bien ces substances peuvent servir de nourriture à certaines cellules de la première lignée à une phase quelconque de leur évolution. Cela dépendra évidemment de la nature spéciale de ces substances en rapport avec la constitution bioplasmatique des cellules réagissant avec elles.
Considérons donc ces deux cas possibles.
Le premier cas, et c’est le plus simple, sera parfaitement analogue à celui que nous avons considéré lors de la production de la deuxième lignée de cellules. De même que les substances sécrétées par la probiose des cellules de la première lignée fournissent la nourriture aux cellules de la phase limite de cette lignée et provoquent ainsi la prolifération des cellules de la deuxième lignée, de même, les substances sécrétées par les cellules de la deuxième lignée, servant de nourriture aux cellules arrivées à la phase limite de cette même lignée, en provoquent la prolifération et, par conséquent, la formation d'une trosième lignée de cellules que nous pouvons représenter par '...p". Ici encore, nous avons un exemple de l'importance de la probiose dans les phénomènes ontogénétiques. La probiose des cellules de la deuxième lignée serait donc la cause
Mo D 4
E de la formation d’une troisième lignée de cellules. Celle-ci
caractériserait la troisième phase de l’ontogénèse. . En poursuivant toujours le même mode de raisonnement,
nous pouvons facilement comprendre comment la troisième lignée de cellules peut donner lieu à une quatrième lignée,
et celle-ci à une cinquième etc., où la probiose des cellules
d’une lignée est la cause de la formation de la lignée suivante. Le phénomène ontogénétique consisterait donc, dans ce cas, dans une série ininterrompue de lignées de cellules, se
succédant dans un ordre déterminé: car il est évident qu’une lignée quelconque de ces cellules ne pourra se produire que si elle est précédée d’une autre lignée, laquelle, avec les substances sécrétées par ses cellules, puisse préparer le milieu
interne favorable au développement de la lignée suivante.
De cette manière, on peut déjà comprendre parfaitement comment les différentes phases de l’ontogénése, caractérisées par autant de lignées de cellules, sont intimement liées l’une à l’autre dans un ordre déterminé, et comment une phase
ontogénétique quelconque ne peut être atteinte qu’en passant par les phases intermédiaires.
Ainsi, d’une façon très simple et très logique, nous pouvons obtenir une explication scientifique du phénomène le plus important et le plus caractéristique du développement embryonnaire, à savoir la succession des différentes phases par lesquelles l'embryon doit forcément passer avant d’arriver à sa constitution définitive. Nous verrons d’ailleurs, dans une autre
partie de ce travail, comment ce phénomène ontogénétique, considéré au point de vue phylogénétique, peut nous donner
un explication scientifique très claire et rationnelle de la loi
biogénétique fondamentale.
Mettons maintenant la production de cette troisième lignée de cellules en relation avec l’asynchronisme de segmentation accéléré ou ralenti, et nous verrons quelles conséquences en découlent.
Dans l’asynchronisme accéléré, toutes les cellules 2, souches
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des lignées de la deuxième phase ontogénétique, sont localisées £ dans un seul et même endroit de l’agrégat cellulaire, ainsi 3 É: que je l’ai démontré. Par conséquent, les cellules y’, phase limite de la deuxième lignée, seront, elles aussi, localisées dans un seul et même endroit de l’agrégat cellulaire: car toutes les cellules qui arriveront successivement à la phase limite y, seront contiguës entre elles. Les cellules p'..." de la troisième lignée seront donc, elles aussi, et pour la même raison, localisées dans un seul endroit de l’agrégat, et on doit nécessairement arriver à la même conclusion pour la localisation des lignées des autres phases successives de l’ontogénèse. Évidemment, dans ce cas, l'embryon issu de la segmentation
de l’oeuf ne présentera pas une véritable symétrie. Comme
les différentes lignées de cellules se succèdent l’une à l’autre avant que les lignées précédentes aient achevé leur formation et à plus forte raison, avant qu'elles aient disparu complè-
tement, il s'ensuivra naturellement qu’à une époque quel-
conque de son développement, le corps de l'embryon résultera formé d'une série de lignées de cellules, lesquelles pourront, par leur constitution et par leur disposition, représenter des différenciations histologiques et morphologiques différentes. L Mais comme ces différenciations sont différentes l’une de. l’autre, quelle que soit la disposition qu’elles pourront avoir, l'embryon ne présentera ni une symétrie bilatérale, ni une symétrie rayonnée, mais tout simplement une polarité. Et cette polarité sera d'autant plus marquée que les diverses différenciations présenteront une disposition en série. Le corps de l'embryon nous paraitra alors comme constitué par une série d'organes. Nous avons des exemples d’une constitution semblable dans les colonies polymorphes des Siphonophores (1).
(1) Le lecteur doit ici remarquer que je ne parle pas de la symétrie des parties de l'embryon, mais de la symétrie de l'embryon tont entier, Dans plusieurs Siphonophores, par exemple, les individus de la colonie ont une symétrie rayonnée; mais la colonie tout entière, représentant l’embryou issu de l’oeuf, n’a pas de véritable symétrie,