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4 lumière agit. J'admets, par exemple, que la production du Dario: dans lés cellules est due à l’action de la lumière;

mais je crois que cette production est avant tout dépennie de la nature chimique de ces cellules, et de l’action de la lumière en deuxième lieu. Il faut toujours se rap-

nm!

Fe 4 . . .

peler en somme que l’action physique n’est pas le facteur

eficient du phénomène, mais seulement la condition favo-

$ Er ou nécessaire pour son accomplissement, et que le facteur vraiment efficient réside dans la constitution chi- mique des substances.

Si alors nous considérons les différenciations ontogéné- tiques à ce point de vue, que je crois scientifiquement exact, nous voyons que, même en attribuant à la lumière une action active dans la détermination d’un caractère histologique, celle-ci est néanmoins subordonnée avant tout à la nature chimique des cellules et à la localisation de celles-ci dans l’agrégat cellulaire, dans l'embryon. Et cette localisation, “et cette nature chimique, sont dépendantes, nous le savons, du mode même de développement qui est la base de notre interprétation.

Si donc, dans un endroit quelconque du corps de l'embryon, nous voyons, par exemple, paraître une tache pigmentaire, nous pouvons bien admettre que cette tache est produite par

l’action de la lumière (ce que l’expérience pourra démontrer); mais, en tout cas, la formation et la localisation de cette tache sont dues avant tout à la présence, dans l’endroit susdit, de cellules spéciales aptes par leur nature à produire du pigment sous l’action de la lumière. | . Les expériences de DrIEscx et de Roux ont d’ailleurs dé- montré que la lumière n’exerce aucune action ni sur la di- Pr de Diane de Re ni sur la localisation des

Les mêmes FANS nee: aussi nous s guider dans l'examen des actions de l'électricité et du magnétisme. Il s’agit ici de deux facteurs physiques qui peuvent produire des modifications

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ou des altérations chimiques remarquables dans certaines substances. Il est donc très probable que si l’on fait agir l'électricité ou le magnétisme sur l’oeuf ou sur l’agrégat cellulaire dérivant de sa segmentation, l'oeuf même ou certaines | cellules de l’agrégat en subiront des modifications si importantes dans la constitution des biomolécules de leur bioplasma, … que les réactions ultérieures, caractéristiques de leur dêveloppement, ne seront plus possibles, et que, par conséquent, le … développement ontogénétique en subira des perturbations pouvant amener ou bien l'arrêt de la segmentation, ou bien encore l’arrêt de la division de certaines cellules et, par suite, des malformations ou des monstruosités. Ë È Evidemment, tous ces résultats dépendront directement dela constitution chimique du bioplasma des cellules et pourront, | par suite, varier d’après les différentes espèces d'oeufs sur 3 lesquelles on opère. Er Parmi les agents physiques, les phénomènes osmotiques jouent certainement un rôle d'une très grande importance. - Bien que la nature et l’accomplissement de ces phénomènes : tiennent avant tout à la constitution chimique des substances : qui les provoquent (ce qui d’ailleurs est aussi vrai pour ceux-ci que pour les autres phénomènes physiques), il est néanmoins indiscutable qu'il faut les ranger dans la catégorie " des manifestations d'ordre physique: car les substances qui | sont le siège de ces phénomènes ne changent pas leur con- f stitution chimique pendant que l’osmose s’accomplit. Lorsqu'on met un oeuf ou un agrégat cellulaire de segmentation dans des solutions spéciales, les résultats possibles … dépendent naturellement de la constitution de l'oeuf, des cel- . lules, de leurs membranes et du liquide ambiant; et comme, dans notre interprétation, les cellules de l’agrégat ne sont s pas toutes parfaitement identiques, il est évident qu’elles pourront bien ne pas se comporter toutes identiquement par … rapport à ce liquide. Quoi qu'il en soit, les résultats seront positifs ou négatifs. |

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poser que le liquide externe diffuse à l'intérieur de l'oeuf ou des cellules, ou bien qu’une partie des liquides internes de

peut prévoir aisément que le développement ontogénétique pourra en subir des perturbations plus ou moins fortes. Mais

les causes de celles-ci doivent être rangées en deux catégories:

chimiques et physico-chimiques, quoique cette distinction théorique ne soit pas toujours possible dans la réalité. Il s’agit de causes perturbatrices chimiques, lorsque les sub-

stances pénétrées à l’intérieur des cellules peuvent produire

dans la constitution bioplasmatique de celles-ci des modifications plus ou moins fortes amenant son altération chimique et, par suite, l'empêchement des réactions caractéristiques de l'assimilation, dont la possibilité et l’ordre sont déterminés, nous le savons, par la constitution chimique du bioplasma. Il y aura, dans ce cas, une véritable altération du bioplasma et, par suite, impossibilité du développement on-

togénétique, si l’action osmotique à été exercée sur l'oeuf, point

de départ de tout le développement; ou bien impossibilité partielle, c’est-à-dire déformations plus ou moins fortes, si cette action n’agit que sur quelques-unes des cellules de l’agrégat de segmentation.

Mais, dans ce cas, on comprend que la cause directe de ces résultats réside dans les actions chimiques des substances pénétrées, et que le phénomène physique de l’osmose n’en est

que la cause indirecte, qui a permis la pénétration de ces sub-

stances.

Il s’agit, au contraire, de causes perturbatrices physicochimiques, lorsque les substances pénétrées à l'intérieur des cellules n’altèrent pas la constitution chimique du bioplasma. Cependant, elles peuvent bien en empêcher ou en modifier les réactions de l’assimilation.

Nous savons que la cause de toute réaction chimique

entre deux molécules réside dans l’aflinité de leurs atomes, en

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relation, bien entendu, avec des conditions physiques déter- | minées. Si certains atomes abandonnent une molécule pour s'unir à une autre, ou bien pour former des groupes atomiques différents, ce qui constitue précisément une réaction chimique, 3 c'est que l’aflinité entre les atomes d’une même molécule est moindre que l’affinité entre les atomes de deux molécules R différentes, sans quoi, le détachement des atomes et, par suite, la réaction chimique n'aurait pas lieu. |

Or, nous pouvons comprendre parfaitement que l'introduction, par effet de l’osmose, d’une substance spéciale dans la cellule, substance dont les molécules s’entremêlent aux biomolécules, puisse empêcher ou troubler les réactions chimiques de l’assimilation, sans produire une véritable altération chimique des biomolécules. Il s'agirait, dans ce cas, tout simplement, d’une action physico-chimique, en tant que les atomes de la substance introduite pourraient modifier par leurs aflinités les aflinités des atomes des biomolécules et, par suite, en empêcher les réactions, basées, comme nous venons de le dire, sur ces affinités.

En tout cas, quelle que soit la nature des actions dérivant : des phénomènes osmotiques, il est néanmoins indiscutable qu’elle dépend absolument de la constitution chimique du bioplasma de l'oeuf ou des cellules. Par conséquent, comme nous ne connaissons pas cette constitution, nous ne pouvons absolument en prévoir les effets, ceux-ci étant étroitement liés à elle, et nous devons nous en tenir uniquement à leur constatation, à mesure que les expériences sur ces intéressants phénomènes progresseront et deviendront plus nombreuses.

Quant aux actions chimiques des substances toxiques ou d’autres, nous devons malheureusement arriver à la même conclusion. Toute prévision serait nécessairement prématurée, vu que les effets de ces actions sont naturellement dépendantes de la constitution bioplasmatique, que nous ne connaissons pas encore. Cependant, si l'on considère que la base du dévelop-

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| ontogénétique jf lement un phénomène chi-

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CHapirre XIV.

Le développement mixte.

SOMMAIRE: Les autres développements hétérogénétiques possibles — $ 19: Les. développements dimonodiques et leurs relations possibles avec le développement ontogénétique des Gastéropodes, des Echinodermes, et des Cténophores : — $ 20: Les développements polymonodiques — $ 30: Les severe ne” ? cliques et leurs rapports possibles avec la segmentation.

Nous avons vu au chapitre V que les modes de développement ontogénétique possibles sont deux: le polyodique et le monodique. J'espère avoir fait ressortir suffisamment, dans les chapitres précédents, tous les avantages que le dévelop- … pement monodique présente dans l'explication des phénomènes ontogénétiques. Mais comme, dans l’immense variété des manifestations biologiques naturelles, il faut absolument tenir S compte de toutes les conditions possibles, nous devons revenir maintenant à l’examen de certains autres modes de développement hétérogénétique résultant de combinaisons entre les deux modes fondamentaux mentionnés. Nous verrons alors lesquelles de ces différentes combinaisons possibles peuvent être appliquées convenablement à l'explication de certains

phénomènes de l’ontogénèse. 4 va

Les développements dimonodiques.

L — Le développement dimonodique de 1* ordre. — Suppo= sons donc avant tout qu'à la première division, l'oeuf 4, au.

lieu de donner origine à deux blastomères dont l’un représente

F une phase du son évolution, et l’autre la phase suivante, selon | “le mode de développement monodique, produise, au contraire, deux blastomères dont l’un, b, représente une phase de la même

évolution et dont l’autre ne soit pas €, mais différent de celui-ci,

ainsi que nous l’avons vu dans le développement polyodique.

Nous indiquerons celui-ci par la lettre c’. Evidemment, la po- tentialité évolutive de ces deux blastomères b, c’ sera différente.

Supposons maintenant qu'après cette première division, le développement se poursuive selon le mode monodique. Nous pourrons indiquer l’évolution de » par la série des lettres €,

| d, e, f....p, et l’évolution de c’ par une série de lettres W',e/, Le ['....p, de manière que l’évolution de l'oeuf pourra être in- diquée par le schéma suivant :

= 3% : V GATE 2 RÉ TEE à ; tee. : ARR rs TS

J’appellerai ce mode de développement, où l’un des deux blastomères ne représente pas une des phases successives de 8 l’évolution, le développement dimonodique, et je distinguerai ce premier cas que je viens de considérer, et où ce phénomène se produit à la première division de l'oeuf, en l'appelant développement dimonodique de premier ordre.

Evidemment, dans ce cas, l’agrégat cellulaire de ségmenta- | tion résultera constitué de deux lignées cellulaires différentes, aboutissant chacune à une phase limite diverse p et y, pouvant devenir le point de départ d’évolutions ultérieures et, par suite, de différenciations histologiques et morphologiques différentes.

On comprend aisément dès lors que l'isolement des deux L premiers blastomères doit donner des résultats tout autres que dans le développement monodique: car si l’on isole les deux blastomères b,c', chacun d'eux ne pourra aboutir, par sa segmentation, qu’à une seule des deux phases limites p, }, et, par suite, l'embryon qui.en résultera (en supposant que le développement ontogénétique puisse se poursuivre également,

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du moins jusqu’à un certain point) manquera des différenciations morphologiques et histologiques dérivant du blastomére E qui a été séparé. C'est-à-dire que l’on obtiendra des demi-embryons; mais ceux-ci ne seront pas morphologiquement demis, 3 c'est-à-dire présentant seulement la moitié droite ou gauche du corps, mais quantitativement demis, en tant que leur corps manquera de certains organes. Il serait plus exact de dire qu'on obtiendra des embryons incomplets.

Je ne sais si, parmi les organismes, il en existe quelques-uns auxquels on puisse appliquer ce mode de développement. Peut être en avons nous des exemples dans les Gastéropodes, si nous voulons nous en tenir seulement aux conclusions de CRAM- PTON (1). Mais je crois, avec CHILD (2), que ces conclusions ne sont pas rigoureusement exactes. CRAMPTON dit avoir obtenu, il est vrai, chez Z!lyanassa, des fragments de larves, en isolant les blastomères aux stades de 2, de 4 ou de 8; mais cela n’est pas très certain. Il semble bien, d’après les figures mêmes de CRAMPTON, que, dans quelques cas ses larves n'étaient pas des demis ou des quarts de larves, mais qu'elles étaient devenues plus ou moins complètes. Quoi qu’il en soit, d’autres observations plus rigoureuses sont absolument nécessaires pour résoudre tout-à-fait la question; mais il faudra se rappeler toujours, dans les conclusions qu'on pourra déduire, que le mode de segmentation des blastomères isolés et le nombre de ces blastomères ne sont pas des caractéres suffisants pour juger si l'embryon est la moitié, ou un quart ou un huitième de l'embryon total; car nous avons vu que des embryons morphologiquement entiers, dérivés des blastomères isolés, peuvent présenter un nombre de cellules moindre que les embryons normaux. Tout jugement sur la valeur morphologique d’un embryon doit être

(1) CramPTON H. E. Jr. — Ærporimental Study on Gasteropod Development, in: Arch. f, Entwickelnngsmech. IIT Bd., 1896, pp. 1-26.

(2) Cuico G. M. — À preliminary Account of the oleavage of Arenicola cristata, with remarks on the mosaic theory, in: Zool. Bull, Vol, 1, 1897, pp. 71-85.

. basé sur le nombre et la disposition de ses parties morphologiques.

IL — Le développement dimonodique de 2? ordre. — Sup-

| posons. maintenant que l’oeuf a se divise normalement en deux blastomères b, €, mais que le blastomère b, en se divisant a son tour, donne origine à deux blastomères, dont l’un € et l'autre d’, c’est-à-dire différent de 4. Faisons en somme pour b la même supposition que nous venons de faire pour & dans D- le développement dimonodique de I ordre, et supposons qu'après cette division suivant le développement polyodique, l’évolution 14 ultérieure continue suivant le mode monodique. Nous pou- 4 vons représenter l’évolution de l’oeuf par le schéma suivant: ON EPAP SRE

h J’appellerai celui-ci le développement dimonodique de II: ordre. : Dans ce cas donc, a se divisera en b, c; bse divisera en €, d’'; Es |

x .cen d,e, comm'il suit :

mn: a Bet | rs b € 3 À Â Æ ce d de E /\ e de Ainsi qu'on le voit, dans ce cas encore, l’oeuf possède une

potentialité évolutive double, qui l’amène, par sa segmentation, à deux phases limites différentes y, p’, souches de différen- À ciations histologiques et morphologiques différentes. Mais, dans ce cas, le développement des blastomères isolés, n’aboutira pas aux mêmes résultats que dans le cas précédent I.

__ En effet, le blastomère €, à lui seul, ne possède que la potentialité évolutive €... p, tandis que le blastomère possède les deux sortes de potentialités évolutives aboutissant à p, y,

PRO CR OT EE incomplet; le développement de » donnera lieu, au contraire, à un embryon complet, quoique plus petit que le normal. 3

Les expériences futures nous diront s’il y a des organismes 3 qui se développent suivant ce type de développement. “4

III. — Le développement dimonodique de 3% ordre. — Faisons maintenant pour « la même supposition que nous venons de faire pour 2. Lors de sa division, c donnera lieu, non pas à d,e, mais à 4 et à un autre blastomère différent de e, que nous indiquerons par e. La potentialité évolutive de l'oeuf

pourra donc être représentée par le schéma suivant:

2 st TE De MER

J’appellerai celui-ci le développement dimonodique de IIIe ordre, et la segmentation de l’oeuf se fera d’après le schéma

& | | b € /\ /\ ce d d e

dy où l’on voit que la potentialité évolutive de chacun des deux premiers blastomères b, c est égale à celle de l'oeuf, tous les | deux pouvant aboutir, par leur développement, aux deux phases limites p, y. Mais il n’en est pas ainsi pour les quatre blastomères €, d, d, e’: car de ceux-ci, le blastomère € possède seul la même potentialité évolutive que l'oeuf, pouvant donner lieu par sa division aux blastomères 4, e’, souches des deux sortes de potentialités de l'oeuf. Des autres, les deux blastomères 4 ne peuvent aboutir qu'à la phase limite p, et le blastomère e’ qu’à la phase ?. 40

Le seul blastomère ec pourra donc donner lieu au développement d’un embryon complet; les autres produiront des embryons incomplets.

+ on ous faisons pour 4 une supposition analogue aux HrÉGE EE

nous pourrons représenter la potentialité évolutive de l'oeuf «par le schéma suivant:

ef g

Dans ce cas, on constate que b et c ont la même potentialité que l'oeuf, et des quatre blastomères €, 4, d,e, ce dernier seulement n’a qu'une potentialité partielle; les autres possèdent la même potentialité que l’oeuf. L’isolement de celui-ci ne pourra

À donc donner lieu qu’à un embryon incomplet; celui des autres, à des embryons complets, quoique plus petits que le normal.

V. — Le développement dimonodique de 5 ordre. — En faisant une supposition analogue pour le blastomère e, la po- À tentialité évolutive de l'oeuf sera représentée par ce schéma: me

et le résultat de la segmentation par ce schéma:

“Dans ce cas, les deux blastomères 4, c ont la même poten-

tialité évolutive que l'oeuf et donneront lieu, par leur déve loppement isolé, à des embryons complets. Il en sera de même |

des quatre premiers blastomères isolés. Au contraire, des & premiers blastomères, quatre seulement, c'est-à-dire le d et les trois e ont la même potentialité que l'oeuf, tandis que les trois f'et le g n’ont qu'une potentialité partielle.

VI. —- Le développement dinonodique de 6° ordre. — Enfin, si l’on fait une supposition analogue pour le blastomère , la potentialité évolutive de l'oeuf sera représentée par ce schéma: