CHAPITRE Il

La reproduction asexuelle.

SOMMATRE : Que’est-ce que la reproduction ? — Les cellules génétiques et leurs transformations — La nature de ces cellules — Le moment génétique et la phase génétique — La période progénétique — Le soma et ses parties progénétique et métagénétique — La reproduction asexuelle et ses conditions — Examen de ces conditions - La reproduction et l’assimilation — Les milieux internes et leur importance — La période de préparation biomoléculaire — La période de maturation biomoléculaire — Les cellules paragénétiques — La cause de la multiplication — Résumé.

Faisons maintenant abstraction des cellules somatiques et considérons seulement les cellules génétiques.

Comment se fait-il que ces cellules acquièrent la faculté de reproduire, dans certaines conditions, un organisme semblable à celui dont elles dérivent? Comment peut-on expliquer, sans recourir à des hypothèses spéciales, l’intéressant phénomène de la reproduction et de l’hérédité ?

Je crois qu’il y a un mode très simple de résoudre cet important problème. | |

Puisque tout l'organisme et les propriétés qui le caractérisent, sont dérivés de l’oeuf, c’est-à-dire de la constitution bioplasmatique et deutoplasmatique de cette cellule, il est évident que si l’on suppose que des cellules, dérivant de sa segmentation, puissent arriver à acquérir une constitution bioplasmatique et deutoplasmatique égale à l'oeuf dont elles dérivent, ces cellules, placées dans les mêmes conditions, devront jouir de la même potentialité que l'oeuf, et, par suite, produire, elles aussi, autant d'organismes semblables à celui

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elle rivent. Pan en effet, de plus naturel, î Die et de plus logique que deux oeufs de la même Mitioo placés dans les mêmes conditions, donnent lieu, ar leur développement ontogénétique, à deux organismes semblables ? Quoi de plus scientifiquement exact que d'admettre ue des phénomènes égaux dérivent de causes, elles aussi, iles, si les conditions dans lesquelles ils s’accomplissent sont les mêmes ?

On comprend facilement que, par ce mode d'interprétation, | à reproduction et l’hérédité perdent tout leur caractère énigmatique et vitaliste pour tomber dans le domaine des phéno- mènes les plus communs de la matière. Dès lors, la réappa-

s dér

ition des caractères du progéniteur dans la progéniture à des époques et à des endroits bien déterminés, ce phénomène qui nous frappe si vivement, et nous parait exclusivement propre aux êtres vivants, n’est pas plus surprenant que la répétition de phénomènes quelconques physiques, chimiques ou mécaniques de la matière brute dans des conditions parfaitement égales. Dès lors, l'hérédité, n’exige plus aucune explication. On devrait au contraire être très étonné si cette réapparition des caractères n’avait pas lieu, car ce serait une exception aux lois générales de la matière.

( Il s'agit de voir comment peut se faire cette reconstitution d ‘un oeuf égal à celui-là même dont les cellules génétiques dérivent. Il s’agit en somme de démontrer comment certaines cellules de l'organisme, les cellules génétiques, peuvent revenir leur point de départ c'est-à-dire acquérir une constitution égale à celle qu'avait l'oeuf dont elles-mêmes sont issues.

* Or, pour résoudre cette question, nous n’avons que deux voies à"Suivre: 1°) en supposant que les cellules génétiques de l'oeuf jusqu'à la formation d'un oeuf nouveau ne subissent point de transformations et, par suite, qu’elles conservent touours la même constitution qu'avait l'oeuf même dont elles

dérivent; 2°) eu supposant au contraire qu'elles, aussi bien ue les autres cellules, subissent des transformations de telle

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de l'oeuf. 0

Examinons donc laquelle de ces deux voies nous paraît la plus apte à la solution de tous les problèmes se rattachant aux phénomènes de la reproduction, de la fécondation et de l'hérédité.

En se posant cette même question, WEISMANN a tenu la première de ces deux manières de voir pour la bonne et en a fait la base de sa théorie bien connue de la « Continuité du plasma germinatif » (1). L’immutabilité du plasma germinatif est donc le caractère distinctif de cette théorie, et je dirais même que celle-ci n’a droit d'exister comme théorie qu’en tant que cette immutabilité en forme la base. Car si par « continuité du plasma germinatif » nous entendons seulement la dérivation des cellules génétiques par une série ininterrompue plus ou moins longue de lignées cellulaires dérivant de l’oeuf, alors nous sommes en présence, non d’une théorie, mais d’un phénomène réel. On ne peut douter, en effet, que les cellules | génétiques dérivent, elles aussi, des cellules de segmentation de l'oeuf! à

Sans avoir la moindre intention de critiquer la théorie de WEISMANN, je dois néanmoins avouer que je ne puis partager son opinion. La première de ces deux hypothèses non seulement n’est pas scientifiquement probable, mais elle se heurte encore à plusieurs diflicultés graves dans l’explication des phénomènes de l’ontogénèse et de la fécondation.

Il est en effet évident que, si les cellules génétiques conservent leur constitution immuable pendant toute la série des cellules les amenant de l’oeuf jusqu’à la formation d’un autre oeuf, elles devraient être capables de produire un organisme nouveau à n'importe quelle phase de l’ontogénèse et de la vie,

(1) WEISMANN A. — Essais sur l Hérédité et la Sélection naturelle. Paris “ 1892, IV. — La continuité du plasma germinatif comme base d’une théorie de l’hérédité, p. 166.

“im noins 1 elles de raient jouir de la faculté reproductrice, sans fécondation préalable, et sans l'élimination des gle ules polaires.

Jé sais bien que WEISMANN crut surmonter ces diflicultés n donnant des interprétations spéciales à l'émission des globules polaires et à la fécondation; mais je ne crois pas que interprétations puissent être acceptées, soit à cause de leur insuflisance pour l'explication de tant d'autres phénomènes, soit à cause de leur caractère trop téléologique et, par suite, peu scientifique. En laissant de côté la première des deux hypothèses susdites, il ne nous reste donc qu'à examiner la seconde, dans laquelle nous trouverons toutes les conditions nécessaires - pour l'explication des phénomènes se rattachant à cette intéressante question, et cela, nous le verrons, sans être forcés de recourir à des hypothèses spéciales, et d'introduire dans é tre interprétation la moindre conception finaliste. Nous supposerons done que la constitution bioplasmatique D es cellules génétiques subisse des changements chimiques, r est-à-dire qu’elle se transforme lentement et progressivement à travers toutes les générations cellulaires qui de l'oeuf l'amènent jusqu'à la formation des oeufs ou des spermatozoïdes. La supposition de cette transformation est d'ailleurs implicitement incluse dans l'interprétation même de l’ontogénèse, telle que je l’ai exposée dans la IIS partie de ce travail. Nous avons vu en effet que, dès la première division, l'oeuf subit une transformation chimique et que les deux premiers blastomères non seulement sont différents entre eux, mais encore différents de l'oeuf, et que cette différence va en augmentant à mesure que la segmentation progresse. Et comme

\isme dérivent de l'oeuf et, par suite, des cellules de segmen- L tion, les cellules génétiques dériveront, elles aussi, de celle-ci. le t donc impossible d'admettre, dans mon interprétation, que les cellules génétiques ne subissent point de changements.

toutes absolument toutes les cellules formant le futur orga-

es

la segmentation, les cellules qui deviendront plus tard les cellules génétiques; mais cela ne prouve pas que ces cellules, quoique déjà reconnaissables parmi les autres, n’aient pas 3 subi de changements internes chimiques. Cela prouve seulement que, dans ces cas, la différenciation histologique de ces cellules commence assez tôt pour que nous puissions nous en apercevoir et les suivre dans leur év ‘ution ultérieure. Mais dans la plupart des cas, les cellules génétiques dérivent 4 de cellules spéciales du corps à une époque et à des endroits bien déterminés. | Quoi qu’il en soit, cela n’a pas d'importance, car nous VErrOns que mon interprétation peut se passer parfaitement de toutes ces différences et expliquer les phénomènes de la rep dans tous les cas possibles.

Prenons donc notre point de départ de l'oeuf. QE Celui-ci donne origine, par sa segmentation, à un nombre plus ou moins grand de cellules, lesquelles, comme nous le savons, s’acheminent, d’après le mode de développement que nous ayons appelé monodique, et qui est la base de men in-… terprétation de l’ontogénèse, vers un seul point, la phase limite de l’évolution de l'oeuf, où elles arriveraient toutes suc- 4 cessivement, si des causes spéciales ne les détournaient de « leur route, pour leur imprimer une autre direction. Ces causes, nous l’avons vu, sont les substances chimiques constituant le milieu interne. Elles sont produites par la probiose des cellules mêmes de segmentation, c’est-à-dire de la première lignée, et servent de nourriture aux cellules de la 4 2e lignée. Celles-ci à leur tour, en produisant d’autres substances, provoquent par leur probiose le développement d’une æ lignée cellulaire etc. ainsi que je l’ai exposé dans la IF partie de cet ouvrage. | ‘1e De cette manière, la constitution bioplasmatique des cellules, en même temps qu'elle s'éloigne de plus en plus de la con-. ;

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stitution primitive de l'oeuf, se rapproche aussi de plus en plus de la différenciation définitive histologique qu'elle doit atteindre.

Mais quelle que soit cette différenciation, il est évident qu'elle dépend, d'une part, de la constitution bioplasmatique de la cellule qui est le point de départ des lignées cellulaires aboutissant à elle, et d'autre part, de la constitution chimique du milieu interne à l’époque où cette cellule paraît dans l'embryon. Sans le concours de ces deux conditions concomitantes, la différenciation ne pourrait avoir lieu.

Il en sera donc de même pour la formation des cellules génétiques, qui doit d'ailleurs être considérée comme une différenciation histologique spéciale mais ne différant pas substantiellement des autres.

Supposons donc, pour mieux concréter nos idées, qu'après un certain nombre de lignées cellulaires, dérivant de l'oeuf, on arrive à une lignée N, et que, dans cette lignée, fasse son apparition une cellule p", laquelle en présence de substances spéciales du milieu interne æ" soit détournée de sa route primitive et acheminée dans une nouvelle direction qui l’amènera à se différencier en cellule génétique. Cette cellule p" deviendra donc, ou pour mieux dire, les cellules dérivant de celle-ci deviendront autant de cellules génétiques.

lei nous devons nous arrêter quelque peu sur des considérations que je crois très importantes pour la compréhension exacte des phénomènes et de la signification des mots que nous devons employer dans ce livre.

Il faut remarquer qu'en indiquant la cellule p", je me rapporte moins à une cellule déterminée de l'organisme qu'à une constitution bioplasmatique spéciale que j'indique complexivemente par p". Cela est une conséquence inévitable de mon interprétation même de l'ontogénèse.

Supposons, par exemple, qu'aussitôt que cette cellule se sera formée, elle soit détruite par un moyen quelconque. Cette destruction n'empêchera pas le développement d'autres cellules

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génétiques; Car nous savons que, dans le développement monodique, d’autres cellules arriveront successivement à atteindre la même phase p”*. Elles seront donc le point de départ pour la formation des lignées cellulaires reproductrices. Et si la destruction de ces cellules, à mesure qu’elles apparaissent, continuait, d’autres cellules arrivant successivement à la même phase les substitueraient et seraient capables de produire les lignées génétiques, pourvu, bien entendu, que le milieu interne soit toujours favorable à cette formation, comme nous l’avons supposé.

Il en sera de même si nous supposons que lors de l’apparition de la première cellule y”, le milieu interne ne présente pas encore les conditions chimiques favorables à la formation spéciale des lignées génétiques. Alors la cellule p" n'étant pas détournée de sa route primitive, elle la poursuivra, et le même phénomène se répètera pour les autres cellules arrivant successivement à cette phase, jusqu’à la constitution d’un milieu interne qui, par ses substances spéciales, puisse détourner ces cellules et les diriger sur la route conduisant à la difrérenciation génétique.

Dans ce cas, les premières cellules p* parues dans l’organisme ne deviendront donc pas des cellules génétiques, mais des cellules somatiques.

Cette conclusion qui d’ailleurs n’est qu’une conséquence naturelle et nécessaire de mon interprétation de l’ontogénèse; est d'une importance très grande: car elle nous démontre que les cellules qui deviennent le point de départ pour la formation des cellules génétiques ne sont point des cellules spéciales, mais des cellules comme les autres, pouvant devenir ou bien des cellules somatiques, ou bien des cellules génétiques, suivant la constitution du milieu interne à l’instant où elles vont paraitre dans l’organisme.

Il y à donc, dans le développement des organismes pluricellulaires, un moment où des cellules commencent leur différenciation génétique; et ce moment, que j'appellerai « moment

une constitution spéciale du milieu interne.

A partir de l'oeuf jusqu'au moment génétique s'écoule donc toute une période de développement où les cellules, ancêtres des cellules génétiques, sont indifférentes, en ce sens qu'elles pourront devenir ou bien des cellules somatiques, ou bien des - cellules génétiques, suivant la nature du milieu interne à l'instant où elles arriveront à la « phase génétique » p". J'ap- | pellerai donc cette période, précédant le moment génétique, - la « période progénélique » du développement de l'organisme. - Cette période sera évidemment plus ou moins longue dans les différentes espèces des êtres, et la longueur dépendra de la distance entre le moment génétique et le commencement de la segmentation; car il est évident que si le moment génétique ne parait qu'à une phase avancée du développement, la période progénétique sera inévitablement longue; et si, au contraire, il paraît très tôt, celle-ci sera très courte.

Mais quelle que soit la longueur de cette période, nous devons tenir compte ici d'un phénomène dont nous pourrons, . plus tard seulement, apprécier l'importance.

— Nous avons supposé que la phase p", point de départ pour la production des lignées cellulaires génétiques, fasse son apparition dans l'organisme à la lignée cellulaire N, c’est-à-dire …— dans une lignée cellulaire qui a été précédée par un certain Rpembre d'autres lignées. 11 s'ensuivra nécessairement que, «quel que soit ce nombre, chaque cellule p" sera précédée par une série de cellules qui aboutira à elle et aura eu son com- -mencement dans l'oeuf. Je veux dire en d'autres termes que nous pourrons toujours relier ces cellule p" à l'oeuf d'où elles - dérivent par une série de cellules que nous devons considérer comme leur ancêtres.

- Mais nous savons d'autre part que, pendant qu'il se produit “cette série cellulaire aboutissant aux cellules génétiques, d'autres cellules se forment, lesquelles, en présence des sub-

stances du Te interne, se différenciant toujours de DL en plus, vont constituer la partie somatique du corps pendant la période progénétique. Et cette production du soma ne s'arrête pas lors du commencement des lignées génétiques. Au con- n. traire, elle se poursuit généralement pendant un laps de temps plus ou moins long, parfois très long. C’est ce que nous voyons généralement chez la plupart des animaux. Il faut donc distinguer dans lé soma deux parties qui ont leur origine à des époques différentes du développement par rapport à la diffé- ‘ renciation génétique ; 1°) une partie, que j'appellerai la « partie somatlique progénélique », qui se forme avant le moment gé- x nétique, 2°) une partie qui se forme après le moment génétique, et que j'appellerai la « partie sonalique mélagénélique ». ;

Cette distinction qui, au point de vue théorique, ne peut. 4 être mise en doute, devient naturellement difficile ou presque impossible au point de vue pratique; car les deux parties ne formant qu’un seul soma s’entremêlent intimement. Cependant 1 nous verrons qu'elle est absolument nécessaire pour l'étude de certains phénomènes se rapportant spécialement aux caractères sexuels secondaires. ;

Revenons maintenant à l’oeuf et aux cellules génétiques.

Il est incontestable que l'oeuf fécondé a son bioplasma constitué de deux parties, dont l’une dérive de la mère et c’est la » partie femelle, et dont l’autre dérive du père et c’est la partie mâle. Il est aussi incontestable que ces deux parties sont formées de bioplasma, c’est-à-dire de biomores, et ceux-ci de biomolécules. Quel phénomène doit-il donc se passer afin que à ces deux parties se retrouvent dans les cellules génétiques 4 telles qu’elles étaient dans l’oeuf fécondé avant e commen- à cement de sa segmentation ? ,

Indiquons complexivement par & la constitution bioplasmatique de l’oeuf, par a° sa partie femelle et par 4 sa partie À mâle, où a° et «’ indiquent complexivement la constitution chimique des deux sortes de bioplasma.

e, les deux premiers blastomères seront et e, Et comme | eytodiérèse à été précédée par le dédoublement des biomolécules, et, par suite, des biomores, le bioplasma de chacun n à ces blastomères contiendra une partie femelle et une partie mâle, dérivées du dédoublement des biomolécules et des biomores femelles et mâles de l'oeuf. Nous pourrons donc repré-

senter complexivement par # et # et par c°, c' la constitution - chimique des bioplasmas femelles et mâles contenus respectivement dans chacun des deux premiers blastomères,

Ce raisonnement peut être suivi pour toutes les divisions Successives ; et si nous négligeons les cellules somatiques, “lesquelles ne nous intéressent pas dans cette question, nous | pouvons arriver, en suivant la série des cellules génétiques, . jusqu'à une phase quelconque » où les bioplasmas femelles et mâles contenus dans cette cellule # pourront être représentés par n° et n.

Toute cellule génétique contient donc dans son bioplasma les deux sortes de bioplasmas sexuels que contenait l'oeuf fécondé, mais ces bioplasmas ne seront plus, au point de vue Chimique, égaux à ceux de l'oeuf. Ils auront, au contraire, subi des transformations spéciales que nous ne pouvons conmaître, et qui d’ailleurs n’ont pas d'importance dans l'examen général de notre question.

Or, quelles que soient ces transformations, il est clair que si les biomolécules femelles et mâles arrivaient à une constitution telle qu'elles puissent se dédoubler en deux biomolécules égales aux biomolécules femelles et mâles de l'oeuf, on obtiendrait, par la division de la cellule contenant ces biomolécules, deux autres cellules contenant chacune des biomoes aæt a’, tout comme l'oeuf dont elles sont dérivées et, par suite, deux cellules parfaitement égales à l'oeuf a.

Or, comme l'oeuf 4, contenant les deux sortes de bioplasmas a et a, c'est-à-dire l'oeuf fécondé a été capable de donner lieu à un organisme, rien de plus naturel que chacune de ces deu: cellules, puisse elle aussi, donner origine à deux êtres

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