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‘Je ne sais si eette contraction à été jusqu'ici constatée Le visu, comme elle l'a été dans l'addition biomoléculaire

externe, lors du fusionnement des deux gamètes de certaines

Algues, par exemple; je crois cependant que si l’on tenait un compte exact autant que possible du volume du spermatocyte de I*' ordre avant et après cette addition, on pourrait se convaincre qu'elle a lieu réellement.

Mais si nous portons notre attention sur les parties plus facilement visibles, sur les noyaux, par exemple, et sur la chromatine, nous y constaterons des manifestations apercevables de cette addition.

J'ai dit en effet que l'addition biomoléculaire se fait entre les biomolécules d'origine mäle et celles d’origine femelle. Or, comme la chromatine du noyau du spermatocyte est toujours constituée de chromosomes mäles et de chromosomes femelles, il s’ensuit que l'addition devra avoir lieu aussi entre les bio-

molécules de la chromatine et, par suite, entre les biomores

de cette substance.

A l'instant donc où cette addition vient de s’accomplir, les grandes masses ou granulations de chromatine, caractéri stiques du noyau en repos, devront nécessairement disparaître. Le fusionnement de chaque biomore mâle avec son biomore femelle correspondant, biomores qui peuvent, dans le même noyau, constituer des masses ou des granulations différentes et éloignées l’une de l’autre, entraine inévitablement la dissolution de ces masses en autant de particules que les biomores qui les forment. D'où cette sorte de pulvérisation de la chromatine que PROWAZEK (1) a décrite comme phénomène précédant la formation des tétrades dans la spermatogénèse, et que d'autres Biologistes ont d’ailleurs constatée dans plusieurs cas.

Aussitôt que ce fusionnement des biomores chromatiniques aura eu lieu, les biomolécules qui les forment s’additionne-

(1) PROWAZER S. — Zur Vicrergruppenbildung bei der Spermatogenose in : Zool. Anz. XXV Bd., 1902, p. 27-29,

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ront et le résultat de cette addition sera le dédoublement de. chaque biomolécule en deux autres qui, à leur tour, sans passer par une phase intermédiaire d’assimilation, se dédoubleront en deux autres biomolécules égales aux biomolécules

qui constituaient la chromatine mâle de l’oeuf primitif. Et comme le dédoublement des biomolécules entraine, ainsi que

nous l’avons démontré dans la [° partie, la division des biomores, nous verrons nécessairement chaque biomore chromatinique résultant de la fusion de deux biomores se diviser en deux autres, et ceux-ci, à leur tour, se diviser tout de suite en deux autres biomores, formant de cette manière quatre biomores aux dépens d’un seul biomore de fusionnement.

Si donc on pouvait suivre exactement et rigoureusement ces phénomènes dans leurs plus petits détails, ce qui est probable avec les moyens mêmes de recherche que lon possède aujourd’ hui, on devrait constater: 1°) une espèce de pulvérisation de la chromatine précédant le fusionnement des biomores ; 2°) le fusionnement des biomores chromatiniques, deux à deux; 3) la division du biomore résultant du fusionnement en deux autres biomores ; 4°) la division successive (sans phase intermédiaire d’assimilation) de ces deux biomores en deux autres, c’est-à-dire la production, par deux divisions successives, de 4 biomores aux dépens d’un seul biomore de fusionnement.

Après ces divisions commencera évidemment l’arrangement des biomores formant les chromosomes ; car si l’on suppose, par exemple, qu’un des chromosomes d’origine mâle soit con-. stitué d’une série de biomores différents, que nous pouvons indiquer tout simplement par les lettres &, b, €, d, e, f, et que ces biomores aient un arrangement quelconque dépendant de leur constitution chimique spéciale, il est clair que, quel que soit cet arrangement, il se reproduira exactement et inévitablement lorsque se reproduiront les biomores qui forment les chromosomes.

Or, comme les divisions du biomore de fusionnement donnent lieu précisément à quatre biomores dont chacun est égal à

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ceux mé imes qui const. tuaient les chromosomes mâles, rien de plus el que ces biomores, aussitôt régénérés, se disposent À peu à peu de manière à former par leur arrangement un - chromosome égal au chromosome primitif d'origine mâle.

. Cependant chaque chromosome ne sera pas univalent mais quadrivalent; car, les biomores égaux entre eux et égaux aux biomores mâles étant quatre, tous dérivés, comme nous venons de le voir, des deux divisions successives d’un seul biomore de fusionnement, leur arrangement devra nécessairement donner lieu à la formation de quatre biomores univalents.

Mais, comme la séparation morphologique et visible de deux biomores ne peut avoir lieu que lorsque d’autres biomores, s'interposant entre eux, les forcent à s'éloigner l’un de l’autre, il s’ensuivra que ces quatre biomores resteront rapprochés l'un de l’autre tant que n'intervient pas l’interposition entre

eux d’autres biomores, ainsi que nous l’avons démontré dans la I° partie de ce travail, en donnant l'interprétation de la cytodiérèse.

Par conséquent, les quatre chromosomes univalents formés par l’arrangement de leurs biomores resteront plus ou moins intimément rapprochés, de sorte que, à l'observation microscopique, ils nous paraîtront ou bien si rapprochés qu’une séparation entre eux ne sera pas nettement visible, ou bien quelque peu séparés de telle sorte qu'à l'observateur attentif, leur réelle quadruplicité apparaîtra d’une manière assez distincte. Dans ce cas, nous verrons évidemment cette formation des tétrades, si caractéristique de la phase de maturation de cellules génétiques.

De cette manière, tous ces phénomènes, si intéressants et en nème temps jusqu'ici très énigmatiques, qui caractérisent cette phase de la maturation des cellules sexuelles et sont connus sous la dénomination générale de synapsis, reçoivent une explication naturelle et scientifique, qui nous permet d'arriver à l'interprétatation scientifiquement exacte non seulement de leur ensemble, mais aussi de leurs plus petits détails.

Quel sera le nombre des chromosomes qui, d’après notre intreprétation, caractérisera la plaque équatoriale de la première cytodiérèse de maturation du spermatocyte de I° ordre? Evi-

demment, ce nombre sera la moitié du normal. Et nous pouvons nous en persuader facilement.

En effet, comme chaque biomore mâle se fusionne avec le correspondant biomore femelle, ce dernier doit disparaître nécessairement comme individualité. Chaque biomolécule femelle, en s’additionnant à la correspondante biomolécule mâle, ne disparait pas comme substance, puisque ses atomes se retrouvent tous dans la biomolécule résultant de l’addition, mais disparaît évidemment comme individualité, comme biomolécule femelle telle qu’elle l'était auparavant. Il est vrai que pendant l’addition, la biomolécule mâle perd aussi son individualité: mais elle la réacquiert lorsqu'elle se divise en quatre biomolécules mâles égales aux biomolécules primitives males de l'oeuf. Mais il n’en est pas de même des biomolécules femelles.

Celles-ci, au contraire, perdent leur individualité sans pouvoir jamais la réacquérir; car leurs atomes ont servi, pendant l'addition et les divisions successives, à constituer les quatre biomolécules mâles qui en dérivent. Elles ont donc disparu complètement et, par conséquent, ont disparu les biomores qu’elles formaient et les chromosomes résultant de l’arranæement de ces biomores.

Le phénomène de l’addition biomoléculaire a donc pour effet de produire la disparition, dans le spermatocyte de 1® ordre, des chromosomes femelles; et, comme ceux-ci sont en nombre égal aux chromosomes males, il en résulte que le nombre total des chromosomes dans le spermatocyte de 1°" ordre est réduit à la moité de ce qu’il était auparavant, bien que la quantité totale de chromatine ne soit pas changée absolument, ainsi que chacun pourra facilement s’en convaincre.

Ilest donc évident que le spermatocyte de L‘“ ordre ne contiendra plus de chromosomes femelles, mais exclusivement des chromosomes mäles, et précisement un nombre de chromosomes

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TO mi es quadrivalents, égal au nombre normal de chromosomes mâles univalents qu'il y avait dans l'oeuf.

La réduction à moitié du nombre des chromosomes, ce phé- nomène si curieux, si intéressant et si mystérieux, n’est done qu'un phénomène chimique d’une très grande simplicité. Il ne s'accomplit pas dans les cytodiérèses du spermatocyte; il se fait, au contraire, dès les premiers moments de la phase de | synapsis, dans l'instant même où les biomolécules s'addition- nent, bien qu'il ne devienne apercevable à nos observations qu'à la phase de la formation de la plaque équatoriale ou peu ‘avant, lorsque la constitution morphologique des chromosomes devient visible.

Quant aux deux cytodiérèses successives, sans phase inter- médiaire d’assimilation (phase de repos), que nous savons être caractéristique de la maturation des cellules sexuelles, elles ne sont que la conséquence directe des deux dédoublements biomoléculaires successifs, suivis évidemment de deux divisions successives des biomores et, par suite, de deux orientations successives des biomores produisant la division cellulaire, comme nous l’avons démontré dans la I° partie de ce travail. Mais ces deux cytodiéréses n'ont dans le phénomène de maturation qu’une importance tout-à-fait secondaire. Elles ne font en effet que répartir dans quatre cellules les quatre biomolécules, les quatre biomores et, par suite, les quatre chromosomes résultant des deux divisions successives de ces parties, de sorte que chaque cellule résultante, chaque spermatide ne contient que des chromosomes univalents. Mais la réduction du nombre de ces chromosomes n’a pas lieu par ces divisions, mais bien avant elles, ainsi que nous l'avons vu. Les deux cytodiérèses successives ne réduisent done pas à Ja moitié du normal le nombre des chromosomes, mais seulement Ja quantité totale de la chromatine et, plus généralement, de toute la masse bioplasmatique.

Elles nesont pas non plus des divisions qualitativement réduc-

Que: k A 4, A nor - CRE a .

3 b : 2 ñ CAC LE En c r ë = 82 — % Te Ce 2

| . 1,7 trices au sens de WEISMANN : et cela est évident, vu les résultats spéciaux auxquels j'ârrive par mon interprétation. Les chromosomes de chaque tétrade sont en effet tous égaux entre eux, de: par coïséquent, quel que soit le mode de division de ces chromosomes, transversal ou longitudinal, les chromosomes univalents des quatre spermatides seront, eux aussi, respectivement égaux. = En conclusion, les quatre Spermatides qui résultent des divisions du spermatocyte de 1* ordre sont tous semblables, d’où l’on conclut que les spermatozoïdes doivent, eux aussi, être . À semblables. RE.

Si maintenant nous passons à l'étude de la maturation de . l’ovocyte, nous pouvons prévoir facilement que nous y trouverons des phénomènes parfaitement analogues et parallèles e à ceux que nous venons de décrire pour la maturation du spermatocyte. à Après la période de préparation où a lieu la multiplication des ovogonies, chacune de célles-ci arrivera à la période de maturation, c’est-à-dire à la phase d’accroissement, caracté- = risée dans l’oeuf par la production plus ou moins abondante … de substances deutoplasmatiques. Pendant cette phase, les biomolécules subiront leurs dernières transformations chimiques qui doivent les rendre additionnables, et, cette phase achevée, & les biomolécules mâles s’additionneront aux biomolécules femelles correspondantes. 25 Il s’ensuivra nécessairement qu'après cette addition, les | biomolécules résultantes se dédoubleront deux fois suecessi=. vement sans passer par la phase intermédiaire d’assimilation. et donneront donc lieu à quatre biomolécules égales aux biomolécules femelles de l’oeuf primitif. 4 Nous trouverons donc dans la maturation de l’ovocyte de C 1 ordre une phase de synapsis correspondant parfaitement à celle même que nous avons décrite dans la maturation du spermatocyte de 1° ordre, et, par suite, cette sorte de pulvé-

risation de la chromatine due au fusionnement des biomores

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romatiniques, deux divisions successives des biomores de jonnement, formation des chromosomes quadrivalents, réluetion à la moitié du normal du nombre de ces chromosomes, disparition totale des chromosomes mâles. L'ovocyte de 1+ ordre ne contient donc plus, dès le commencement de la phase de synapsis, que des biomolécules et, par suite, des biomores et des chromosomes femelles. Elle est donc devenue une cellule exclusivement femelle, tout comme le spermatocyte de 1° ordre ient, au commencement de la synapsis, une cellule exclusivement mâle.

4 Après cette phase viendront naturellement les deux cytodiéses successives, conséquences directes de l’addition biomoléculaire, d'où formation de 4 cellules, contenant des biomores et, par suite, des chromosomes respectivement semblables et équivalents.

Il est donc sous entendu que, d’après mon interprétation, les globules polaires sont semblables, par leur constitution bioplasmatique, à l'oeuf mème, et que par suite, leur production ne représente nullement une élimination quelle qu'elle soit de la part de l’ovocyte. Elle n'est qu'une conséquence mécanique et inévitable du phénomène même de l'addition biomoléculaire, tout comme l'est la division du spermatocyte en quatre spermatides.

La seule différence que nous devons remarquer entre les phénomènes de la maturation dans le spermatocyte et l'ovoyte, phénomènes qui d'ailleurs sont, comme nous l'avons vu, aitement analogues et parallèles, est dans les volumes »s quatre cellules dérivées de leur division, volumes qui sont fgaux où à peu près dans les quatre spermatides, et généralement très inégaux dans les globules polaires et l'ovule. Or, si l'on recherche la cause de cette différence de volume, peut très facilement la trouver dans des phénomènes mo éculaires accompagnant la cytodiérèse.

’ | Bien que l'ovocyte dans certains cas soit très petit, il est inmoins toujours très grand par rapport à la petitesse

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la masse bioplasmatique vraie qu’il contient. La plus grande partie de son volume est représentée par la substance deutoplasmatique qu’il a produite.

Or cette substance ne prend part que passivement à la division de la cellule, entraînée par la division du bioplasma, qui est le seul actif dans ce phénomène. Et si la substance deutoplasmatique, substance brute, suit, elle aussi, la division cellulaire, c’est, comme nous l'avons démontré dans la I° partie de ce travail, que les biomores du bioplasma contractent des relations de position avec les particules brutes du deutoplasma.

Mais la possibilité de contracter de ces rapports de position, phénomène vraiment de nature chimique ou moléculaire, est dépendant de la constitution chimique des deux substances, bien que cette constitution échappe à nos connaissances. On comprend donc facilement que si la constitution d’une de ces substances change, le phénomène pourra ou non avoir lieu.

C'est donc dans cette sorte de phénomènes que nous devons chercher la cause de la petitesse des globules polaires par rapport à l'ovule. Le bioplasma de l’ovocyte ne pouvant contracter des rapports de position avec les particules du deutoplasma, il s'ensuit que la cytodiérèse ne peut intéresser cette substance, et que, par conséquent, elle se borne exclusivement, ou peu s’en faut, à la substance vraiment vivante, à la substance bioplasmatique. Et comme la masse de celle-ci est très petite par rapport à la masse totale de l’ovocyte, on comprend que les globules polaires doivent être, eux aussi, très petits.

Mais si l’on fait abstraction de cette différence de volume qui n’a qu’une importance tout-à-fait secondaire, on voit que les globules polaires sont, d’après mon interprétation, sem- | blables à l'oeuf par leur constitution bioplasmatique. Et si ces corpuscules ne peuvent pas se développer comme l'oeuf en donnant un embryon, la cause en est exclusivement à l'absence totale ou presque totale de deutoplasma, indispensable, comme nous le savons, pour l'assimilation du bioplasma ovulaire.

Cela est si vrai que, lorsqu'un de ces globules contient de

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ance deutoplasmat ique en. Dern à. qu'il Hs 4. | sil donne der di tont comme l'oeuf, à un embryon, ainsi D come (1) a pu le démontrer dans une espèce de Poî rel ide, Maintenant, si nous passons à l'étude de ces phénomènes 4 ns les végétaux, nous y constaterons une analogie parfaite, 7 | a cellule-mère du pollen peut être comparée au spermaocyte. Nous verrons, dans elle aussi, se succéder les phénomènes suivants: 1°) commencement du stade de synapsis, indice Fi e l'addition biomoléculaire, c'est-à-dire pulvérisation de la chromatine, due au fusionnement des biomores chromatiniques; 22) deux divisions successives de ces derniers; 3°) reconstitution de chromosomes quadrivalents (tétrades) et réduction - dé leur nombre à la moitié du normal; 4°) disparition com- :4 ète, par ce fait mème, des chromosomes femelles; deux cytoliérèses successives et formation de quatre cellules polliniques êgä ales entre elles au point de vue de leur constitution biopP lasmatique.

Quant à la division ou aux divisions que ces cellules peuvent ubir ultérieurement, avant la fécondation, elles n’ont plus € d'importance dans le phénomène que nous considérons. Chaque cellule pollinique est une cellule vraie, parce qu’elle possède toutes les parties caractéristiques d'une cellule. Rien donc \'émpèche que cette cellule puisse assimiler et se diviser par suite ultérieurement.

Des deux cellules dérivant de la division de la cellule du embryonnaire, celle d'en haut, la cellule mycropilaire, la ellule mère de l'oosphère peut être comparée à l'ovocyte de 1° ordre. Dans cette cellule nous verrons donc la formation de la phase ‘de synapsis, la réduction dans le nombre des chromosomes, la formation éventuelle des tétrades, les deux di- L sions successives, tout comme dans la cellule-mère du pollen,

(1) Fnancorre P. — La maturation, la fécondation et la segmentation hez les Polyclades, in : Mém. cour, de l’Acad, de Belgique, vol, LV, 1897,

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dans le spermatocyte et l'ovocyte de 1e ordre. Le résultat ef sera évidemment la formation de quatre cellules, l’oosphère, les deux synergides et la cellule secondaire du sac. Toutes ces cellules possèderont naturellement un nombre de chromosomes moitié du normal, manqueront complètement de chroinosomes mâles et seront, au point de vue de leur constitution, égales entre elles, d'où la possibilité que les deux synergides soient fécondées, aussi bien que l’oosphère et puissent comme celle-ei donner lieu à la formation d’un embryon normal. On sait que ce phénomène a été précisement constaté.

Les phénomènes qui se passent dans les cellules génétiques lors de leur maturation sexuelle sont donc parfaitement ana-

logues, aussi bien dans les organismes végétaux que chez les

animaux, aussi bien dans les cellules mâles que dans les femelles. Mais tous ces phénomènes, toutes les conséquences qui en dérivent ultérieurement ne sont que l’effet d’un seul phénomène chimique, l’addition biomoléculaire interne, qui est la base fondamentale et la cause primitive de tous les autres.

Cette addition nous permet de donner une explication naturelle et scientifique des phénomènes, apparemment très complexes, de la maturation sexuelle. Par elle, l'interprétation de ces phénomènes devient si simple, qu’elle en découle tout naturellement et sans le moindre effort; et je pourrais démontrer que par ce Seul phénomène chimique est possible une interprétation vraiment scientifique de la fécondation.

Ajoutons maintenant quelques observations nécessaires pour la parfaite compréhension de certains phénomènes particuliers.

Dans les considérations précédentes, nous avons toujours implicitement supposé que, dans les cellules genétiques, chaque biomolécule d’origine màle avait sa biomolécule correspondante d’origine femelle, et, par suite, chaque biomore mâle son correspondant biomore femelle, sans quoi évidemment l’addition biomoléculaire n’aurait pu s'effectuer. Il s'ensuit que, s’il en était toujours ainsi, les biomores ne pourraient se trouver dans ces cellules qu’en nombre pair.

Et. ar RE, nous reste done à considérer les cas où, dans les cellules t iques, un ou 60e biomores (et, par tres les biomolé- Lies qui les forment) n'aient pas leurs correspondants bioà mores de l'autre sexe, c'est-à-dire qu'ils ne soient pas pairs, Mais impairs.

| Supposons donc qu'un des deux gamêtes, le gamête mâle, ar exemple, possède un ou plusieurs biomores impairs, et, ur mieux concréter nos idées, supposons que l’ensemble de : ces biomores forme un chromosome.

Nous connaissons des faits réels coincidant avec notre sup- position. Je fais allusion au chromosome accessoire, dont la présence a été constatée par HENKING, MONTGOMERY, MC CLUNG et d'autres chez quelques espèces d’Insectas. Il est donc clair qu'après l'union des deux gamètes, le nombre total des chromosomes de l'oeuf fécondé sera nécessairement ; impair. C'est, je crois, précisément à la présence de ce chro- | mosome accessoire dans un des deux gamêtes que l’on doit si, dans certaines espèces, on a constaté un nombre impair de chromosomes.

Or ce nombre impair de chromosomes, et, par suite, le chro- | mosome accessoire existera évidemment aussi bien dans les oeufs fécondés donnant origine à des individus mâles que dans les oeufs fécondés qui produiront des individus femelles. Dès lors, que faut-il conclure? Que la présence d'un chromosome impair dans les cellules génétiques mâles indique, d’une part, que ce chromosome a la faculté de se régénérer dans les cel- Jules génétiques mâles sans addition biomoléculaire, d'autre part, que ce même chromosome ne peut arriver à se régénérer dans les cellules génétiques femelles et, par suite, qu'il doit Ê y disparaitre. | Il est évident en effet que sans cette disparition, ce chromosome cesserait d'être impair aussitôt qu'aurait lieu la fécondation : car, s’il existait dans chacun des deux gamètes après l'union de ceux-ci, le nombre total des chromosomes deviendrait sans ançun doute un nombre pair. On sait en effet

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