Reconstitution des novaux-fils
Sous l'inlluence de quelle force s'exécute ce travail de la division mitosique ? C'est là un problème qui a excité longtemps les recherches des cytologistes. Klein et surtout Van Beneden ont imaginé la théorie de la contractilité fibrillaire. D'après cette théorie, le centrosome jouerait le rôle d'un organe d'insertions de fibres contractiles qui, tirant dans des directions opposées, amèneraient la division du noyau. Les observations indépendantes de Solger et de Zimmerman paraissent confirmer cette hypothèse. Ces auteurs ont constaté dans les cellules pigmentaires (chromatophoresj des poissons la présence d iin aster très volumineux dont les rayons parcourent dans toutes les directions la masse pigmentaire et apparaissent comme un système musculaire rayonné qui provoque d'actifs changements de la forme.
Cependant on est loin encore d'être fixé sur le point de savoir si le centrosome dirige l'action des fibres du fuseau ou si c'est l'action de ces fibres, nées dans le noyau, qui détermine la position du centrosome. D'après Bovehi, la division longitudinale des chromosomes est une manifestation vitale, un acte de reproduction indépendant de tout autre.
La scission des granules qui forment le filament chromatique a été constatée pour la première fois par Balriani (1876) sur les cellules épithéliales de l'ovaire des insectes. Elle a été retrouvée par Flemming (1881) sur les cellules épithéliales de la salamandre; Guigxard (i8yi) l'a reconnue également dans les cellules-mères du pollen des liliacées.
Des recherches multiples ont abouti à cette conclusion que la chromatine est un
Fig. 11. — Division conipléle cl formation de deux cellulesfilles.
NOTIONS DE CHIMIE ET DE PHYSIOLOGIE C E L L l' 1. A I H E S
Fig-, i^. à (i. — Figures représentant les divers stades de la division indirecte (karyokinèse) observés chez l'homme et chez les mammifères (fixation dans le liquide de Flemming, coloralion par la safranine et l'ocide picrique; grossissement, 800 diamètres).
agrégat d'une infinité de petites particules élémentaires capables d'assimiler, de croître et de se diviser. Les phénomènes successifs qui se passent dans l'acte de la mitose auraient pour but le groupement des granules sous la forme d'un lilament, la division de ce fdament en segments et finalement en chromosomes; enfin la séparation en deux parties des unités élémentaires composant le chromosome, qui se distribueraient à doses égales aux cellules-filles. Il y aurait donc dans la mitose l'intervention de deux facteurs distincts : le jiremier dans lequel la chroniatine , jJar sa division , prendrait une part active, le second dans lequel le rôle principal appartiendrait à l'archoplasme (fibres du fuseau) et eu dernière analyse au centrosome.
(Jellule hépatique avec son noyau ; état de repos.
Fit
. i3, 14. — Hypertrophie du noyau ; accroissement de la chroniatine.
La division cellulaire directe qui aboutit, en fin de compte, comme la division cellulaire indirecte, à séparer en deux portions la masse de la cellule, ne produit pas cependant la séparation individuelle des granules chromatiques, car dans ce mode de la division directe la chromatine reste à l'état de réticulum dans le noyau et ne se dispose pas sous la forme de filament et de chromosomes. Aussi n'y a-t-il pas formation d'amphiaster et le centrosome n'intervient pas. La division est donc le résultat d'une simple constriction ; elle obéit en somme au schéma ancien de Remak. Ce mode de prolifération est fréquent dans les tumeurs. On y trouve en effet des cellules raultinucléées à noyaux polymorphes parce que le corps cellulaire n'a pas suivi la division du noyau. On constate encore cette division amitosique à l'état physiologique dans certaines cellules qui sont hautement différenciées, par exemple dans les cellules superficielles des épithéliunis stratifiés, cellules qui peuvent se diviser pendant un certain temps sous la forme de division directe, mais qui
sont vouées à une mort prochaine. Les globules blancs qui se développent dans les ganglions présentent toujours la division indirecte ; les leucocytes du sang offrent les deux modes de prolifération mitosique et amitosique. La plupart des auteurs se
Fig. i5. — Stade prémonitoire de la karyokinèse. Les grains de chromatine ont un volume uniforme.
Fig. 16. — Karyokinèse ; filament chromatique constitué; fihres minces.
Fig.
Filament chromatique pelotonne; fibres grosses.
HISTOIRE NATURELLE DE LA MALADIE
rangeiil à l'opinion de Fliîmmixg (jui considère la division directe comme un processus infiniment plus rare et moins important que celui de la division milosi<juc. Ce
dernier, qui a pour effet la distribution en parties parfaitement égales de la chromaline des cellulcsnièrcs aux noyaux des cellules-filles, est bien la source et 1 instrument de l'iiérédité.
iy. 11). — Segmentation (lu filament, conslilulion des chromosomes.
Les figures 12, ij, i.^, lî), i(j, 17, 18, 19, correspondent aux schémas représentés dans les figures 2, 3,
Notions de chimie et de physiologie cellulaires. — Les divers organes et tissus différenciés morphologiquement ont des propriétés chimiques particulières; par exemple, le foie agit sur le sucre, le sang sur l'hémoglobine; dans la cellule il existe aussi des zones, des régions qui diffèrent les unes des autres morphologiquement el qui témoignent d'une activité chimique particulière, de telle sorte qu'on peut considérer la différenciation morphologique comme l'exjiression visible de spécialisations chimiques.
Les substances dites albuminoides formées de carbone, d'hydrogène, d'azote, d'oxygène auxquels s'ajoutent souvent une petite quantité de soufre et parfois du phosphore et du fer, constituent la base matérielle du protoplasme vivant. La matière albumino'ide qui renferme une certaine quantité de phosphore prend le nom de nucléine et de nucléoalbumine. Dans le cytoplasme domine la présence de nucléo-al])umines auxquelles s'ajoutent de la globuline et jiarfois une certaine quantité d'albumine et de peptone ; dans le noyau on trouve les mêmes sul)stances, mais en plus un corps chimique qui joue un rôle physiologique considérable, c'est la nucléine, identique avec la matière colorabb^ que nous avons appelée la chromaline.
Si l'on soumet à la digestion gastrique artificielle (MiESCiiiiiî) des cellules du jius, des spermatozoïdes, le cytoplasme est digéré et il reste la substance du noyau ou nucléine, matière albumiiioidc complexe, riche en phosphore. Altmakn a monlr('' qu'on pouvait découq)oser par l'analyse cette nucléine eu acide nucléique très l'iche en phosphore el eu une malière albiimindUle el la recomposer sy uihéticpienieut par l'acliou de l'acide iiu( li''i(|ue sui' la malière albumiuoïdc. — FjCs deux eonslilnaiits de la niH-|(''iue pouvant èire en proporlioiis un [leu dilférenles, un s'explicpie cpie l'analyse chiurKiiie ne trouve pas lonjours dans la nucléine uiu' eonslituliou lixe. I) après Ai.TMA.NN, la nueh'ine provenant du spermalozoide est de l'acide nucléi(pu- presfiue pur, tandis cpie la ehronialine représente une combinaison d'acide nucléique avec
l'ig. 20. — Formai Ion d'un amas central conslilué par la réunion des parties moyennes des chromosomes. Les extrémités libres des chromosomes se voient à la périphérie. Cette figure représente l'aster chromaliqric tel que l'avait désigné Flemming dans sa terminologie de 1882. Cet aster chromatique ne doit pas être confondu avec l'image à laquelle on donne généralement aujourd'hui le nom A'aster achromatique et dont il est parle dans le lexie.
g. 21 . — A>lrr ( Il i-omal i<|ui' lormiiiolugie de Memmingj. Les rhi'o- )iiosomes ont subi la division longiludinale, aussi les fibres de l astcr sont-elles fines.
fU OlCO'lHn'uHùitAu SOCIETY
yOTIO.\S DE CHIMIE ET DE PHYSIOLOGIE CELLULAIRES
une proportion d'albumine, variable suivant les cas, suivant les moments, suivant l'état physiologique de la cellule. Il y a donc toute une gamme dans la substance dite nucléine, depuis celle qui contient environ lo ]i. loo de phosphore (nucléine des spermatozoïdes, acide nucléique pur) jusqu'à celle qui ne renferme c[ue des traces de phosphore (nucléo-albumine que l'on trouve dans le noyau et aussi dans le cyto-
Fig. -xi, ?.'!, 2'|. — Plaques équatoriales et amphiaster achromatique. Lès figures 20, 21, 22, 23, 24, correspbndeni aux scliémas représentés clans les figures 6, 7, S.
Fig. 25, 26, 27. — Division et direction des chromosomes vers les pôles du noyau.
Fig. 28 et 29. Fig. 3o et3i. — Création de deux nouvelles cellules,
Constitution des noyaux-fils. vues à l'état de repos.
Les figures 2:5, 26, 27, 28,29,30, 3i, correspondent aux schémas représentés dans les figures 9, 10, 11.
plasme, vitelline, etc.). On arrive ainsi, par une transition graduelle qui s'exécute sous l'influence de l'activité vitale, à des substances albuminoïdes qui ne renferment plus de phosphore, qui sont des éléments constituants de la cellule et des produits de son activité, telles que les substances albuminoïdes du sérum, du blanc d'œuf. L'activité des échanges élabore certains produits qui sont décomposés ultérieurement en matériaux plus simples, ce cjui permet de conclure cjue les différences de constitution chimicjue du noyau et du cytoplasme ne sont probablement séparées cjue par des degrés.
Comme l'acide nucléique présente une élection particulière vis-à-vis des matières colorantes, on peut se servii- des procédés de coloration pour saisir à différents
HISTOIRE y ATURE ILE DE LA MALADIE
moments de la vie cellulaire l état de cet acide nucléique et de ses combinaisons avec les matières albumineuses du voisinage; on fixe ainsi par la teinture les diverses
Les figures Ja, ï3, 34,35, 36 l'eprésentent des formes atypiques de karyokinèse (fixation dans le liquide de Flemniing, roloration -par la safranine cl le bleu de méthylène); grossissement, Sfio diamètres.
Fig.32, 33,34- — Cellules géantes d'un surronie de la moelle osseuse.
Fig. 32. — Karyokinèse avortée. Des segments de chromosomes servent à constituer des noyaux.
Fig. 33 et 3j . — Prolifération des noyaux par bourgeonnement.
phases de synthèse l'I de ilcslniclion qui se inoiitrt'iil |)cii(laiil 1 aclivilc du noyau. Le rôle de celui-ci se trouve inscrit sous le microscope.
Les observations de RucKiiRT sur la vésicule germinative d'un poisson de mer,