LESIÈ6E DU PARFUM CHEZ LES ROSIERS

Nous avons vu, au cours du chapitre précédent, que les organes odorants chez les Rosiers pouvaient être de deux sortes : les fleurs et les feuilles, ou plus exactement les pétales et les parties vertes, car, au point de vue du parfum, le calice doit être étudié avec ces dernières.

Nous avons vu également que ces deux catégories d'organes producteurs étaient, toujours à ce point de vue, absolument indépendantes Tune de Tautre. Il n'y a pas d'exemple, en effet, d'une Rose dont les pétales et les feuilles dégagent la même odeur. L'odeur des parties vertes est liée au développement d'organes glanduleux spéciaux qu'une seule section, celle des RtebiginosâSj renferme d'une façon absolument constante : or, on sait que les fleurs de ce groupe sont complètement inodores. Les glandes manquent à peu près constamment chez les Pimpù nellifoliœ, les Cinnamomœ vraies et lés Caninœ : or ces dernières renferment des types à fleurs très odorantes. D'autre part, chez les Gallicanes^ toutes Roses à odeur très marquée, on peut observer tous les degrés de glandulosité chez les feuilles, depuis le développement hypertrophique des glandes des Mousseuses jusqu'aux folioles presque églanduleuses de certaines variétés.

On verra d'ailleurs plus loin que les caractères tirés du développement ou de Tabsence delà glandulosité des parties vertes a beaucoup perdu de sa valeur, depuis qu'il a été démontré

que son apparition était en relation étroite avec les conditions du milieu dans lequel la plante se développe.

Le terme de parties vertes s'applique ici non seulement aux folioles, mais aux pétioles, aux stipules, aux pédicelles floraux, au réceptacle, au calice, ainsi que nous Tavons dit, et, dans certains cas même, aux rameaux jeunes {R. muscosa).

De même, nous étudierons en même temps que les produits odorants des pétales, ceux des parties plus centrales de la fleur : les étamines et les carpelles.

Ce chapitre se divise donc naturellement en deux sections : le siège du parfum dans les pétales et son siège dans les parties vertes.

A. — Eléments producteurs du parfum dans les pétales..

Il est hors de doute que les pétales sont par eux-mêmes producteurs de parfums : s'il fallait en donner la preuve, nous rappellerions qu'il suffit de les enlever à une rose odorante pour que celle-ci ait perdu tout arôme, à part celui que peuvent donner, dans certains cas, le réceptacle et le calice.

On peut constater expérimentalement que toutes les parties du pétale sont également sécrétrices. En détachant, sur une série de pétales, tous les onglets, par exemple, ou toutes les portions marginales, et en réunissant ces fragments de même nature sur une feuille de papier inodore, on leur reconnaît aisément le même parfum qu'à l'ensemble des pétales entiers.

On constatera de même que les deux faces du pétale sont également odorantes, en odorant une série de pétales étalés tous d'abord sur un même côté, puis sur l'autre, — et en prenant quelques précautions pour éviter la cause d'erreur qui pourrait résulter de la difl'usion à distance de l'odeur émanée par l'autre face.

L'étude delà structure anatomique du pétale va nous permettre de déterminer d'une façon précise le siège de la production élémentaire du parfum.

Si Ton pratique, au travers d'un pétale d'une rose très odorante, telle que le R, ceniifolia, une coupe transversale suffisamment mince, on y observera au microscope la disposition analomique suivante. (Voy. planche, fig. 4.) On complétera l'étude de la forme des éléments, par l'examen microscopique du pétale entier, étalé successivement sur ses deux faces, et rendu transparent par l'alcool, la potasse ou la glycérine.

Le pétale est constitué essentiellement par deux plans d'épiderme et par une zone de parenchyme interposée entre eux.

1® Vépiderme supérieur [a) est formé d'un seul plan de cellules papilliformes, indépendantes les unes des autres jusqu'à leur base, où elles s'étalent très légèrement, en formant, par leur juxtaposition, un dallage de polygones assez réguliers. Leur coupe longitudinale est parabolique. Leur paroi supérieure, légèrement cuticularisée, est sillonnée de lignes plus ou moins marquées, rayonnant du sommet à la base, un peu saillantes et inégales, ce qui leur donne sur le profil l'aspect d'une très fine dentelure. Le sommet de la cellule, vu d'en haut sur un pétale étalé et examiné au microscope, présente un aspect étoile, grâce au rayonnement des lignes dont nous venons de parler : son centre est souvent déprimé et forme une légère fossette. Malgré une minutieuse recherche, il nous a été impossible de découvrir l'existence, au travers de cette paroi, soit au niveau de la fossette, soit en toute autre région, du moindre pertuis permettant la communication de l'intérieur de la cellule avec l'extérieur. Si donc le parfum passe au dehors, c'est en traversant l'épaisseur de la cuticule qui limite le pétale. Il faut noter cependant, qu'au niveau des nombreux petits sillons qui strient sa surface, cette paroi atteint une minceur extrême, souvent telle, que si l'on ne prenait la précaution de la colorer, on serait tenté de croire qu'elle est réellement perforée par endroits {fig. 3, 4, 5 et 6). C'est à la juxtaposition de ces papilles, très développées chez certaines

variétés horticoles de couleur foncée, qu'est dû Taspect velouté du pétale.

La forme de ces éléments n'est pas la même en tous les points de Tépiderme. Leur disposition papilleuse est très accusée dans le voisinage des bords, où ils sont en même temps de petite taille : au fur et à mesure que Ton se rapproche de la région de Tonglet, on voit les petits mamelons, jusque-là complètement indépendants Tun de l'autre, entrer en contact par leur base : il se forme une paroi commune qui devient de plus en plus accusée, la soudure des éléments s'opérant sur une étendue de plus en plus grande. Quand on est parvenu à la région de l'onglet, cette soudure est complète, la forme papilleuse a complètement disparu et Tépiderme ressemble à celui d'une feuille normale, c'est-à-dire qu'il se compose de cellules tabulaires, figurant un rectangle sur la coupe transversale. Leur paroi supérieure continue de porter les stries sinueuses que l'on voyait sur les papilles {fig, 2, a).

2*^ hQ parenchyme placé entre les deux épidermes, ou mésophylle du pétale, se compose de quatre à huit plans de cellules à paroi mince. Sur la coupe transversale, elles se montrent sensiblement rectangulaires et assez étroitement juxtaposées, dans la partie immédiatement en contact avec chaque épiderme, — arrondies, assez irrégulières et lâchement unies, dans la portion centrale du mésophylle. Le nombre de ces plans cellulaires est naturellement en rapport avec l'épaisseur du pétale, c'est-àdire qu'il est très réduit au niveau des bords, où le pétale est toujours plus mince, et qu'il atteint un chiffre beaucoup plus considérable dans la région épaisse et charnue de Tonglet.

Dans cette dernière région, les cellules prennent une forme spéciale : quand on les examine en dessus, par transparence, elles paraissent rameuses et n'entrent plus en contact que par l'extrémité de leurs prolongements, à la façon des éléments de la moelle des JuncuSy laissant ainsi entre elles des lacunes considérables, remplies d'air, qui contribuent pour beaucoup à

donner à la région de Tonglet sa couleur pâle si caractérislique.

Tout au contraire, au niveau des bords, les éléments parenchymateux, sensiblement plus petits, se serrent étroitement les uns contre les autres, sans laisser entre eux lemoindre intervalle, en même temps que leur paroi s'épaissit très légèrement.

La région située entre Tonglet et les bords se montre par transparence formée de cellules d'aspect variable, établissant une transition insensible avec les deux formes que nous venons do décrire': en allant des bords vers l'onglet, on voit ces cellules s'allonger, devenir plus irrégulièrement polyédriques, puis laisser peu à peu entre elles des méats d'une importance croissante, pour aboutir enfin au parenchyme rameux véritable.

Des faisceaux vasculaires très ramifiés se montrent dans ce mésophylle. Dans beaucoup de cas on peut distinguer à l'œil nu le réseau délicat qu'ils forment dans l'épaisseur du pétale. Entrés au nombre de cinq ou dix au niveau de l'onglet, ils suivent une direction d'abord recliligne, puis divergent régulièrement en éventail, donnant, sur leur parcours, des anastomoses transversales qui s'unissent deux à deux pour former de nouvelles nervures longitudinales intercalées entre les premières. — Ces faisceaux se composent uniquement de trachées et de tubes assez longs, cloisonnés transversalement et accompagnant les trachées, dont ils suivent extérieurement tous les circuits.

3® L'épiderme inférieur {fig, 1, é) se compose de cellules tabulaires volumineuses, semblables à celles qui recouvrent l'onglet à la face supérieure, mais plus allongées : leur paroi touchant à Textérieur est excessivement épaissie et cuticularisée ; elle porte un riche réseau de stries parallèles et sinueuses, qui la fout paraître, sur le profil, découpée de fines dents de scie. Sur le pétale étalé et vu par transparence, le contour de ces cellules épidermiques se montre irrégulièrement sinueux.

Une coupe transversale, pratiquée sur un pétale frais de R. centifoliay et examinée immédiatement, sans le secours d'aucun réactif, ne nous apprend rien sur le siège des éléments producteurs de Tessence. Toutes les cellules paraissent avoir un contenu transparent : celles du parenchyme du mésophylle ont de gros noyaux souvent très visibles.

Il S'agit maintenant de déceler dans ces éléments la présence du corps qui représente le substratum chimique du parfum, Thuile essentielle. Or celle-ci est incolore à Tétat naturel, ou tout au moins d'une teinte très pâle : d'autre part, elle existe dans le pétale en quantité beaucoup trop faible pour que Ton puisse compter, pour révéler sa présence, sur le trouble léger que donnent généralement les gouttelettes d'essence au contact de Teau.

Il nous faut donc recourir à Temploi d'un réactif colorant. Après nous être adressé successivement à plusieurs acides minéraux, qui ne nous ont donné aucune coloration nette, — aux alcalis usuels, qui coloraient le pétale tout entier en brun noir, grâce à leur combinaison avec le tannin de la Rose et à la réaction immédiate de Toxygène de l'air sur cette combinaison, — aux couleurs d'aniline, à Tiode, aux sels métalliques, qui coloraient également tous les éléments de la coupe, — nous nous sommes arrêté à l'emploi d'un corps plus connu en technique histologique animale que végétale, Y acide osmique (Os 0*).

Ce corps, incolore en solution aqueuse, a la propriété de se décomposer instantanément au contact des hydrocarbures, en laissant un dépôt d'un noir bleuâtre, composé d'osmium réduit à l'état pulvérulent. On Ta employé surtout, jusqu'ici, en histologie, pour colorer les matières grasses, qu'il noircit en effet avec une très grande netteté. Malheureusement, comme nous allons le voir, il peut donner la même réaction avec plusieurs autres substances, ce qui oblige à prendre dans son emploi quelques précautions.

C'est ainsi qu'en solution saturée, il se réduit instantanément au contact du protoplasma vivant : il le tue avec une telle rapidité, qu'on utilise quelquefois cette propriété dans l'étude des infusoires à pseudopodes mobiles, et des éléments

anatomiques à mouvements spontanés amiboïdes (leucocytes du sang, épithélîum intestinal des Distomay etc.), pour fixer ces corps en pleine vie, leurs expansions protoplasmiques restant intactes. La coupe d'un pétale, plongée dans une telle solution, noircit tout entière en quelques secondes, ce qui ne nous apprend rien.

Si Ton emploie une solution plus faible (*/200), en laissant son contact avec la préparation durer quelques instants seulement, et en prenant bien soin de laver celle-ci aussitôt après, le protoplasma n'a pas le temps de se colorer et la réduction de Tosmium ne s'observe que dans les éléments qui renferment Tune des trois substances suivantes : huile essentielle, huile fixe ou tannin.

Si Ton plonge en effet dans une solution d'acide osmique au 1/200, une coupe transversale pratiquée dans un pétale frais de R, centifolia^ et qu'on retire celle-ci du bain au bout d'une vingtaine de secondes, pour la laver soigneusement ensuite à l'eau distillée, on voit, en portant sous le microscope la préparation montée dans la glycérine, les deux plans d épidémie supérieur et inférieur remplis d'une masse noire et homogène d'osmium réduit.

L'huile essentielle est donc là : elle n'y est peut-être pas seule ; mais elle n'est certainement pas autre part dans le pétale. Les éléments des deux épidermes en sont également remplis, et, à la face supérieure, on en trouve aussi bien dans les éléments tabulaires de la région de l'onglet que dans les éléments papiileux du reste de cette surface. Le mésophylle en est tout à fait exempt, tant les parties parenchymateuses que les éléments des nervures. A peine voit-on parfois une cellule de parenchyme immédiatement en contact avec l'épiderme inférieur, sans doute trop gorgé, se noircir par l'action de l'acide osmique et révéler ainsi la présence accidentelle de l'essence dans son protoplasma.

La masse d'osmium réduite ainsi est parfaitement homogène, et la couleur noire se montre également répartie dans toutes les parties duphytoblaste, sans que l'on puisse y découvrir de vacuoles : ceci indique que l'essence s'y trouve disse-

minée à Tétat do molécules très divisées et non condeuséc en gouttelettes, comme dans les cellules sécrétrices d'autres plantes.

L'action de l'acide osmique est, en effet, toute différente dans les éléments où le phytoblaste renferme Tessence agglomérée en masse ou du moins en gouttelettes assez volumineuses. Si Ton traite, par ce réactif, une coupe de feuille ou de pétale d'oranger, l'acide osmique, au contact des gouttelettes d'huile renfermées dans les glandes à essence, ne se réduira que dans les plus fines gouttelettes, laissant les autres intactes. Si même l'on vient à placer côte à côte, sur une lamelle de verre, une goutte d'essence de Roses et une goutte de la solution aqueuse d'acide osmique, même concentrée, la réduction ne s'opérera pas, ou du moins ne se montrera que sur une mince couche, au niveau du contact des deux liquides, parla simple raison qu'ils ne sont pas réciproquement miscibles Tun avec l'autre. Il faut opérer activement le mélange des deux gouttes au moyen d'une aiguille promenée rapidement sur la lame de verre, pour émulsionner en quelque sorte l'essence dans la solution aqueuse et multiplier les points de contact ayec le réactif: le mélange deviendra noir presque aussitôt.

De cette observation, nous pouvons tirer la conclusion suivante, qui a une grande importance au point de vue de la biologie élémentaire de la cellule épidermique du pétale. Si, en effet, l'osmium s'y réduit avec la rapidité que nous avons constatée, c'est évidemment que l'essence s'y trouve répartie également dans tous les points de la substance du phytoblaste, à un état d'extrême division, permettant au contact de s'établir sur une foule de points à la fois.

Cette cellule n'est donc pas seulement réservoir d'essence : elle est fabrique d'essence elle-même. Si cette essence no paraît pas s'y accumuler ni y prendre la forme de gouttelettes, c'est sans doute qu'elle est éliminée au fur et à mesure, à l'état d'émanations odorantes. L'épiderme n'est pas ici un simple émonctoire, servant à l'élimination de produits fabriqués parles tissus sous-jacents; il est lui-même le siège des réactions synthétiques dans lesquelles prend naissance l'huile essentielle. Nous

examinerons plus loin s'il y a là travail de synthèse réelle ou création de toutes pièces par l'activité propre du phytoblaste : il est acquis pour le moment, que non seulement l'essence siège dans Tépiderme, mais qu'elle y prend naissance.

Il était à prévoir qu elle n'y était pas seule. Il est exceptionnel, dans le règne végétal, d'observer une huile essentielle à l'état d'isolement absolu au contact du protoplasma vivant. Dans la grande majorité des cas, on la trouve associée à une huile fixe ou à une résine, parfois avec adjonction d'un produit très distinct, la gomme. Do plus, nous savions que l'osmium de l'acide osmique peut se réduire au contact d'autres substances que l'huile essentielle, et il n'y avait rien d'invraisemblable, a priori^ à ce que la réaction si nette que nous avions observée fût provoquée par l'association de plusieurs substances et non par une seule.

Nous avons traité par la distillation à feu nu, des pétales frais d'une Rose de Puteaux très odorante. Après avoir constaté la présence de l'huile essentielle dans les produits passés pendant les deux premières heures, nous avons arrêté l'opération deux heures seulement après que l'odorat n'eut plus révélé la présence de la moindre trace d'essence dans les produits de la distillation. Lacoupe d'un pétale ainsi épuisé, traitée par l'acide osmique, et transportée sous le microscope, montrait encore la réaction noire de l'osmium, presque avec la même netteté que si l'essence n'en eût pas été enlevée.

Nous pouvions en conclure que les cellules de l'épiderme renferment, à côté de l'essence, une substance fixe, insoluble dans l'eau bouillante, et jouissant de la propriété de réduire l'acide osmique. En traitant par Téther les pétales privés de leur huile essentielle, et en faisant évaporer cet éther après plusieurs heures de contact, nous avons en eiïet obtenu une très petite quantité de matière grasse fixe, signalée d'ailleurs depuis longtemps par toutes les analyses connues de pétales de Roses.

Dans une autre expérience, nous avons traité directement les pétales frais par l'éther, avant toute distillation et tout contact avecl'eau. Les pétales étant ainsi privésde l'huile fixe et de l'huile

essentielle qu^ils renfermaient, nous avons pratiqué une coupe transversale mince sur l'un d'eux ; la coupe fut traitée par l'acide osmique et examinée au microscope. Là encore la réduction do Tosmium se produisit, mais dans des conditions un peu différentes. Le phytoblaste, noirci dans son entier, ne remplissait plus, comme dans les expériences précédentes, la totalité delà cavité de la cellule. Tout au contraire, il paraissait contracté et comme ramassé en boule vers le bas de celle-ci, le long de la paroi contiguft au parenchyme. Sa teinte était d'un noir bleu, telle que la donne le tannin avec l'acide osmique. — Nous nous sommes assuré d'autre part que c'était bien en présence du tannin que nous nous trouvions, en faisant agir l'acétate de fer sur les pétales frais, renfermant encore leur essence et leur huile iixe. La coloration noire qui se produit dans ces conditions, ne laisse aucun doute.

Comme le réactif ferreux est sans action sur l'huile essentielle et sur l'huile fixe, nous avons traité par ce réactif des coupespratiquées dans des pétales frais. On constate alors aisément que c'est bien dans Tépiderme que siège également la matière tannique et dans l'épiderme seul, du moins en quantité importante, car les éléments du parenchyme prennent euxmêmes dans ce cas une légère teinte bleuâtre, paraissant indiquer que le tannin n'en est pas tout à fait absent.

Les pétales privés de leur essence par la distillation, de leur huile fixe par l'éther, de leur tannin par l'eau bouillante, ne donnent plus aucune réaction quand on les traite par l'acide osmique.

Nous nous trouvons donc en présence d'un épiderme sécréteur, dans lequel les mêmes phytoblastes produisent à la fois trois principes définis sans rapport chimique, au moins immédiat, les uns avec les autres. Cette complexité du travail d'un même élément anatomique, est loin d'être exceptionnelle dans la biologie soit végétale, soit animale. Les mêmes cellules du foie des Vertébrés, pour ne citer qu'un exemple, fabriquent concurremment, comme on le sait, un nombre de produits plus considé-

rable encore, le glycogène, Turée et une partie des éléments multiples de la sécrétion biliaire.

La coexistence du tannin et de Thuile essentielle dans les mêmes éléments sécréteurs, est d'ailleurs un fait très normal, que l'on observe aisément, entre autres, dans les glandes des Labiées. L'association de Thuile fixe avec Thuile essentielle est moins fréquente (Muscade) : c'est plus souvent une résine que Ton y trouve dans ce cas; mais nous avons vainement cherché, au moyen du réactif si sensible d'Unverdorben (acétate de cuivre), à constater la présence d'une substance de ce genre dans les éléments épidermiques des pétales. Il faut ajouter d'ailleurs qu'aucune analyse de pétales de roses n'en a jamais fait mention'.

Disons encore que le fait de voir la localisation de sécrétions aussi multiples se faire dansl'épiderme, dontle rôle physiologique est plus souvent mécanique et protecteur, est également loin d'être sans exemple. On sait, depuis les belles recherches de M.Trécul, quel'épiderme, chez les Rosiers, est très fréquemment le siège d'une abondante production de tannin'. D'autre part on sait que les huiles essentielles, surtout celles qui sont oxygénées, sont très généralement produites dans des organes superficiels, soit des glandes saillantes (Labiées, GéraniacéeSj etc.), soit des réservoirs peu profondément situés (Rutacées, Ombellifères) . L'exemple du camphre et des autres Lauracées aromatiques, dont les cellules sécrétrices sont isolées les unes des autres et réparties profondément dans la masse du parenchyme, est relativement rare.

Le cas qui se rapproche le plus de celui des Roses, au point de vue de la fonction sécrétrice, est celui des écailles des bourgeons de Saule et de Peuplier. Là également, c'est l'épiderme qui produit la glue ou blastocolle aromatique, grâce à laquelle les écailles étroitement accolées constituent, pendant toute la mauvaise saison, un rempart efficace à la partie centrale et délicate du bourgeon contre les pluies et les gelées. Ces cellules

« FiLHOL. J. de Pharm., XXXVIII, 2i.

' Trécul. AdansoniOf VU.

épidcrmiques, auxquelles Ilanslein» a donné le nom de colléières, en en faisant le type de ce genre d'appareil sécréteur, donnent, comme chez les Rosiers, des produits multiples, que Ton retrouve dans le» analyses de la blastocolle : huile essejitielle^ tannin, résine, matière colorante (acide chrysinique), un ghicoside {la, Salicine) et un élher (IsiPopuline). Hanstein décrit dans cet épiderme une couche colligène, située sous la cuticule qu'elle soulève en se gonflant et finit par crever, laissant ensuite une nouvelle cuticule et une nouvelle couche colligène se former au-dessous d'elle. En réalité, voici ce que nous avons observé, en employant toujours les mêmes réactifs, à savoir, pour rhuile essentielle, Tacide osmique et pour la résine, l'acétate de cuivre et la teinture d'Alkanna. L'huile essentielle se montre dans les deux épiderines, mais en beaucoup plus grande abondance dans Tépiderme de la face ventrale ou interne de Técaille. Là, les éléments épidcrmiques, sans être précisément papilleux, ont cependant un aspect particulier; ils sont allongés normalement à la surface, et de taille assez inégale; la ligne des parois inférieures de ces cellules étant parfaitement horizontale, celle qui correspond à la cuticule est formée do longues sinuosités assez irrégulières. Mais, à la différence des Roses, l'huile essentielle se montre ici non seulement dans l'épiderme, mais dans un assez grand nombre d'éléments du mésophylle même de la feuille, disséminés dans les deux ou trois plans cellulaires les plus rapprochés de l'épiderme ventral. La résine s'y trouve toujours associée à l'essence, mais en beaucoup plus grande quantité dans les éléments épidcrmiques de la face ventrale : ces derniers éléments sontprotégés par une cuticule très épaisse, dont nous n'avons jamais pu constater la rupture. Il n'esl pas invraisemblable que l'oléo-résine transsude simplement à travers elle.

On pourrait rapprocher encore de cet épiderme sécréteur des Roses, celui qui produit la cire de revêtement dans un grand

* Hanstein. Bot, Zeitvng, 1868, 747. Ueher die Organe der Harz-und Schleimabsonderung in den Laubenkœrpern,

nombre de végétaux, et dont la description a été souvent faites

Nous reviendrons plus loin sur les conditions physiologiques dans lesquelles parait se faire la sécrétion de l'essence chez les Roses. Disons seulement que chez toutes les espèces examinées par nouSy et choisies à dessein dans les sections les plus diiïérentes du genre {R. centifolia^ R. arvensis, R. canina, R, Ripartit, R. cinnamomea, R. comosa {rubiginosa), R. pomifera, R. subglobosa, R. berbenfolia)^ nous avons constamment observé la même disposition et les mêmes réactions. Dans les pétales même des Roses inodores, on observe la réduction de Tacide osmique, ce qui n'est pas fait pour nous surprendre, puisque nous savons que Thuile fixe et le tannin qui résident dans les mêmes éléments que Tessence, y produisent les mêmes réactions. Or, il n'est pas aisé de séparer le tannin et Thuile fixe de ces éléments sans toucher à l'essence, les dissolvants de celle-ci étant tous en même temps des dissolvants de la matière grasse. Nous l'avons tenté cependant, en enlevant le tannin par une macération prolongée dans l'eau froide, et en saponifiant l'huile par les alcalis : mais lorsque cette opération fut terminée, l'essence, beaucoup plus délicate, avait déjà disparu, les pétales étaient complètement inodores et l'acide osmique ne donnait plus aucune réaction dans les éléments de l'épiderme.

Les mêmes difficultés nous ont empêché de déterminer, d'une façon exacte, le moment précis du développement de la fleur oii l'essence commence à apparaître dans les pétales : si jeune que soit le bouton choisi, si rudimentaire que soit le mamelon examiné, l'acide osmique se réduit abondamment dans tous les éléments anatomiques de la coupe, en présence de la matière grasse qui gorge tous ces phytocystes^ embryonnaires.

L'emploi de réactifs colorants spéciaux eût été la seule

* De Bary. Yerql, Anat.y 87 et suiv. — Id. Botan. Zeit., 1871. — On connaît cependant quelques cas de sécrétion de la cire par des glandes spécialisées. (Globularia A/ypwm, etc.) (Heckel et Sculagdexbauffe^ï. Cpf. R., 1882.)

façon de résoudre le problème. Malheureusement nous n'avons pu, malgré de longues recherches, en découvrir un seul qui n'agit pas en même temps sur les huiles fixes, ou qui donnât une teinte suffisamment foncée pour rendre visible la minime quantité d'essence renfermée dans Tépiderme. Le brome, qui nous a paru le réactif colorant le plus caractéristique de l'essence de Roses, donne avec celle-ci à l'état de pureté une teinte vert pomme, que masque absolument, dans les cellules, la teinte acajou que prend l'huile fixe sous l'action du même réactif.

Avant de passer à l'étude des organes sécréteurs des parties vertes, nous décrirons en quelques mots ceux des portions centrales de la fleur, Tandrocée et le gynécée.

Les étamines nombreuses de la rose passant si aisément à l'état pétaloïde par la culture, on pouvait se demander si ces étamines étaient également productrices d'essence, et, dans le cas où elles ne l'auraient pas été , à quel moment de leur transformation en pétales elles commençaient à en renfermer.

Toujours par l'emploi des mêmes réactifs, nous avons constaté que l'épiderme du filet des étamines renfermait de l'essence comme celui des pétales, associée exactement aux mêmes substances, tannin et matière grasse. (Voy. planche, fig. 7.) L'anthère, dans sa portion épidermique, ne paraît renfermer que de l'huile fixe.

On peut d'ailleurs constater directement, par l'odorat, que les filets des étamines, extraits de la fleur au moyen d'une pince et odorés en quantité suffisante, dégagent une odeur faible, mais encore assez nette.

Les carpelles au contraire en sont privés dans leur portion ovarienne. L'épiderme de leur paroi ne donne pas de réaction distincte avec l'acide osmique, lorsqu'on en a retiré le tannin par l'eau. Mais le style, examiné dans sa portion stigmatifère, donne une réaction bien évidente au niveau de l'épiderme qui recouvre sa tête renflée, et jusque dans celui de sa rainure

sligmatique. La portion extérieure de la colonne stylaire proprement dite est dépourvue d'essence.

B. — Éléments producteurs du parfum dans les parties vertes.

Nous nous étendrons peu sur celte partie de la question, aujourd'hui beaucoup mieux connue que la première et ayant fait déjà l'objet de sérieuses recherches de la part de plusieurs naturalistes.

Los organes producteurs du parfum dans les parties vertes sont, en eQet, d'une observation facile : ils sont localisés sous forme de petites glandes pédicellées, aisément visibles à l'œil nu. Toutefois cette forme de l'appareil sécréteur n'est pas absolument la seule que l'on observe dans les parties vertes des rosiers, bien qu'elle y soit la seule ordinairement décrite. Dans un grand nombre de cas, en effet, on peut constater qu'en Tabsence de glandes pédicellées, etplus souvent, concurremment avec elles, les dents des folioles deviennent sécrétrices.

Les glandes des Rosiers sont connues depuis fort longtemps, et les pères de la botanique, Tournefort, Malpighi, Linné, etc., leur ont accordé une grando importance, au moins pour la différenciation des espèces. Guettard est un des premiers qui en ait donné une description un peu minutieuse, dans ses longues observations, toujours patientes, parfois inexactes, sur les corps glanduleux des plantes^ les filets ou poils et les matières qui suiîitent des uns et des autres \ Il avait déjà fait la remarque que les dents des feuilles peuvent devenir glanduleuses, observation parfaitement exacte, oubliée depuis, mais qui perd peut-être un peu de sa valeur, si Ton songe que Guettard voyait des glandes un peu partout et regardait comme telles les lenticelles des branches du Bouleau et les sores des Fougères.

* Guettard. Mém. de l'AcaiL roy, des Se, 1743 à 1756.

Depuis, les travaux de Schrank ', de Mirbel ', de De Candolle», d'Eble% de Meyen*, et plus récemment ceux de Weiss* et de Martinet "^ ont fait connaître d*une façon assez complète l'organisation de ces glandes et nos propres recherches n'ont guère abouti qu'à une confirmation de ce qu'a fort bien vu M. Martinet.

Les glandes pédicellées des Rosiers sont simples ou ramifiées. Cette dernière forme s'observe aisémentsurune Rose bien connue, chez laquelle le système glandulaire des parties vertes a reçu un développement véritablement monstrueux, la Rose moussue {R. centifoliay var. muscosa), improprement appelée mousseuse. Les bords du calice sont couverts d'une frange crépue et brune, constituée par ces glandes en choux-fleurs, qui exhalent, lorsqu'on les froisse, une forte odeur de térébenthine et de poivre. Le réceptacle, les pédicelles floraux, les pétioles, le bord des stipules en sont hérissés. Les folioles en portent sur leurs bords et sur leurs deux faces : les glandes des bords occupent la totalité du contour de chaque dent, moins le fond du sinus et l'extrémité même de la dent. La face supérieure de la foliole n'en présente qu'au niveau do la nervure médiane, qui en porte une longue rangée, bordée de chaque côté par quelques glandes clairsemées et implantées directement sur le limbe. La face inférieure en est presque entièrement couverte, aussi bien au niveau de la nervure médiane, parmi les courts piquants qu'elle porte, que sur le limbe : mais, d'une façon à peu près constante, chaque glande est située sur le trajet ou au point d'arrêt d'une nervure ou d'une nerville, si fine qu'elle soit.

* Schrank. Von dcn Nebengefassen der Pfl. und ihrem Nutzen, Halle, 1794.

* DeMirbel. Mém, sur VAnat, des PI.., Elém, de PhysioL vég. et de Bot., 1815. ' De Candolle. Organogr, végét,

* Eble. Die Lehre von den Haaren in der gesammten organischcn Natur. Wien, 1831.

» Meyen. Ueber die Sécrétions Organe der Pflœnzen. Berlin, 4837, et Neues System der Pflanzen'Physiologie, 4837.

* A. WEiss.Die P/lanzcnhaare, in Karsien's Botanische Untcrsuchungcn, 1887. ' Martinet. Organes de sécrétion des végétaux. Th. de la Fac. des Sciences

Paris, 4871, p. 104.

La tige n'en est pas davantage exempte, surtout à Tétat jeune : les glandes y fourmillent entre les aiguillons étroits et aigus qui hérissent ses rameaux. Ces aiguillons eux-mêmes en sont absolument couverts, ainsi que les piquants, sauf lorsqu'ils sont trop âgés : les figures 14 et 15 de notre planche donnent une idée assez exacte de l'aspect qu'ils prennent alors. Sur les portions âgées de la tige, ils ne portent plus de glandes : mais souvent celles-ci y ont laissé leur trace sous forme de saillies rugueuses, atteignant parfois jusqu'à 1 mill. de hauteur*.

On sait aujourd'hui que cette race si intéressante de rosiers, dérive d'une forme du R. centifolia^ produite accidentellement et fixée par la sélection et le bouturage. Les explications données pour expliquer son aspect ont été nombreuses : une des plus singulières est celle de Bozérian (cité par Chéreau*), qui rapproche sa mousse de celle des bédéguars de l'églantier, et en rattache la production au développement d'une larve, décrite par lui comme étant celle de VIchneumon manifestata Fourcrot {Entom. Paris^ 374). {Ichneumon à large queue).

Il s'en faut de beaucoup que les exemples d'un pareil développement du système glandulaire soient communs chez les Rosiers. Nous avons déjà fait remarquer qu'un très grand nombre d'espèces étaient complètement dépourvues de glandes, et on sait aujourd'hui que dans la même espèce et la même variété, elles peuvent tantôt exister, tantôt manquer.

Rau' avait basé tout un système de classification du genre Rosa sur la présence, l'absence, le mode de répartition, etc., de ces glandes. A vrai dire, les Rubiginosae et les Gallicanes sont les seules sections dans lesquelles la présence des glandes soit un fait d'une constance absolue. Les Caiiinœ en sont pour la plupart dépourvues, mais il n'est pas rare d'y voir la même

* On tend de plus en plus à admettre aujourd'hui que les piquants et les glandes ont une même origine, celles-ci pouvant se transformer en ceux-là.

« A. Chéreau. Examen des Roses officinales. J. de PAarm., XII, p. 436.

* Rau. Enumeratio Rosanim^ etc., 1816.

espèce se montrer tantôt glanduleuse et tantôt églanduleuse, ou présenter des glandes qui tantôt couvrent la face inférieure des folioles et tantôt sont limitées aux nervures, {R. tomentella). Chez les Jomen^05cÇ,laméme espèce, normalement églanduleuse, peut présenter accidentellement quelques glandes, et dans les Rubiginosœ elles-mêmes, on connaît des formes {R. rubiginosa glabra) à pédoncules glabres alors que le type est couvert de glandes*. On sait enfin que chez la plupart des espèces glanduleuses, cette glandulosité peut être considérablement modifiée en plus ou en moins par les conditions du milieu imposé à la plante, conditions parmi lesquelles l'état hygrométrique de Tair paraît jouer le principal rôle. Une espèce peu glanduleuse, transportée dans un climat chaud et sec, verra bientôt, si elle résiste et parvient à s'accommoder, la glandulosité se développer comme premier signe de cette accommodation, en même temps que les aiguillons s'accroissent et que les dimensions de la corolle se réduisent. L'ombre des bois et un climat humide produisent un résultat exactement inverse.

Les organes sur lesquels les glandes apparaissent le plus habituellement, sont les pédoncules, le calice, les stipules, le pétiole et les feuilles dans une proportion très variable, presque toujours à la face inférieure seulement des folioles. On peut considérer la présence des glandes à la face supérieure de celles-ci, comme exceptionnelle [R. sepium. R. coronata. R. Rlandeana).

Nous ne reviendrons pas ici sur ce qui a été dit au sujet de la variété des odeurs qui peuvent être émises par cet appareil glanduleux. Ici d'ailleurs, comme pour l'appareil sécréteur du pétale, l'organisation des glandes est partout la même, et sans rapport aucun avec la nature du parfum sécrété.

La structure de ces glandes est assez complexe, si on les compare à celles qui chez les Labiées et les GéraniacéeSy fabriquent les

' Hariot. Loc. cit.j 61*

huiles essentielles. Les figures 8, 10, 11, et 12 de la planche placée à la fin de ce travail permettent aisément de se rendre compte de leur organisation.

Ces glandes se composent toutes de deux parties : d'une part le pédicelle et de l'autre la portion renflée qui le termine et que Ton peut appeler la tête : cette dernière est la partie véritablement sécrétrice.

Le pédicelle est ordinairement simple et de longueur variable : le cas des pédicelles ramifiés du R. muscosa^ cité plus haut, et figuré dans notre planche (10 et 11), s'il est des plus intéressants, est aussi des plus rares. Les stipules, le pétiole et la nervure médiane, sont les organes sur lesquels ils atteignent en général leur plus grande longueur : ils sont sensiblement plus courts sur les rameaux et à la face inférieure des feuilles. Dans quelques cas {Rosa rubiginosa)^ les dents des feuilles peuvent se terminer par une petite tête renflée et glanduleuse, et constituer elles-mêmes le pédicelle d'une glande. Plus souvent, comme nous l'avons fait remarquer pour le /î. muscosay la pointe de la dent ne porte pas de tête glanduleuse; elle est glanduleuse elle-même et ses éléments sont devenus sécréteurs sans que la forme extérieure de cette partie ait été aucunement modifiée : nous reviendrons plus loin sur ce fait.

Le pédicelle peut être très court et réduit à un groupe de 3 à 6 cellules, comme on en observe des exemples dans les très petites glandes que porte souvent le calice, et qui forment à sa surface une sorte de pruine verdâlre et résineuse : mais on observe rarement des glandes véritablement sessiles^

Ce pédicelle se montre, sous le microscope, constitué par une portion axiale parenchymateuse, et par un revêtement d'épiderme qui n'est que la continuation de l'épiderme normal de l'organe sur lequel repose la glande. Vers le pied de celle-ci, toujours un peu élargi, les éléments épidermiques de la feuille

* Ce n'est que sur les piquants jeunes du R. muscosa, déjà cité, que Ton peut observer des glandes réduites à un groupe de ceUules épidermiques, formant une légère saillie au-dessus du plan des autres, sans indication aucune de pédicelle.

ou de Taxe s'étirent simplement et tendent à prendre peu à peu la forme allongée et étroite qu'ils revêtent définitivement sur le fût même dupédicelle, en même temps que leur cuticule s'épaissit très légèrement.

La portion centrale ou axile du pédicelle se compose d'un nombre variable d'éléments paronchymateux allongés, réduits quelquefois à une seule file dans les glandes très jeunes et peu développées, atteignant chez les gros pédicelles ramifiés des glandes de la Rose mousseuse un chiffre relativement considérable. Dans ce dernier cas, on voit, sur une coupe transversale du pédicelle, les éléments de la couche immédiatement sous-jacente à la cuticule s'allonger dans le sens du rayon de la circonférence représentée par la coupe, et se grouper régulièrement en rosette autour d'une portion centrale plusirrégulière^ formée de cellules plus petites ; malgré un examen attentif, nous n'avons jamais rencontré dans cette portion centrale, soit par la méthode des coupes, soit par celle des dissociations, qui est ici bien préférable, ni trachée, ni aucun organe vasculaire véritable. Link* avait décrit un faisceau dans le pédicelle de glandes exactement identiques à celles-ci, chez le Bubus odoratus. Martinet' n'a jamais pu en rencontrer ici, et nous ne pouvons que confirmer l'exactitude de son observation.

Le pédicelle se continue insensiblement avec la tête de la glande. Celle-ci, à l'état normal, est sphérique, et limitée par la cuticule du pédicelle, qui continue celle de l'épiderme général de la plante. Cette portion de cuticule est d'une épaisseur variable selon l'âge de la glande. Visiblement épaissie tant que la glande reste de petites dimensions, elle s'amincit progressivement lorsque celle-ci se développe, comme si elle n'eût fait que s'étirer, et que les éléments sous-jacents essent été détournés, par leur fonction sécrétrice spéciale, de leur rôle ordinaire dans le travail de régénération du phytocyste.

Les éléments qui remplissent la tête de la glande constituent

* LiNK. Philos. Bot,

* Martinet. Loc. cit.^ lOo.

-Sala portion vérîtablemeat sécrétrice de l'organe : ils se différencieat assez brusquement de ceux du pédicelle, surtout quand la glande est examinée de profil, par les dimensions plus faibles de la face qui touche à la cuticule et que Ton voit du dehors : une dissociation attentive sous le microscope muni d'un faible grossissement, permet dô voir qu'elles sont en réalité un peu allongées, et disposées radialement autour d'un petit groupe central de cellules plus petites qui se continue assez nettement avec la portion axile du pédicelle.

Mais cet aspect (fig. 8, 12, g) n'est pas le seul sous lequel puissent se présenter ces glandes : ce n est même pas celui qu'elles doivent offrir à l'état de complet développement et de pleine activité physiologique. Beaucoup plus souvent, elles se montrent avec la forme de coupe ou de ciboire qui les a fait décrire à part par les premiers auteurs qui les ont observées (fig. W). On connaît parfaitement aujourd'hui le processus qui a amené celte transformation du type primitif que nous avons décrit : c'est d'ailleurs le même que dans beaucoup de glandes du même genre. Les produits de la sécrétion des phytoblastes s'accumulant à la partie supérieure de la tête glanduleuse, la gouttelette d'oléo-résine, limitée en haut par la résistance de la cuticule, déprime les cellules sous-jacentes, et, lorsqu'elle a pris déQnitivement la forme sphérique, elle moule sur sa partie inférieure la surface sécrétante logée avec elle dans l'étroite cavité de la glande.

Dans quelques cas, on voit, sous la poussée de l'oléo-résine accumulée, la cuticule se soulever non seulement autour de la tête de la glande, mais jusqu'au niveau du pédicelle; plus rarement le décollement s'étend à l'épiderme voisin.

Quand la glande a atteint son complet développement, il est souvent aisé de constater l'existence d'une goutte jaunâtre d'oléorésine dans sa cavité. On peut vérifier en outre la présence de la cuticule déplus en plus mince qui la limite extérieurement. L'emploi de réactifs colorant la cellulose est souvent ici nécessaire, en raison de la minceur de cette cuticule et de sa grande réfringence, qui est presque égale à celle de l'oléo-résine et empêche l'œil de l'en

différencier nettement. On peut encore traiter la préparation parTalcool bouillant^ qui dissout la résine, et montre aisément ainsi les lambeaux de la cuticule, déchirée d'abord par la sortie de l'essence sous Taclion de la chaleur. Cette déchirure se produit d'ailleurs normalement sur la plante vivante au moindre frottement portant sur la cuticule fortement tendue et amincie : peutêtre même celle-ci se déchire-t-elle, à un moment donné, spontanément.

On voit quelquefois un globule d'essence divisé en deux parlies dont l'une est encore sous la cuticule, tandis que l'autre l'a traversée déjà et demeure accolée au dehors. Y a- t-il eu transsudation de l'oléo-résine à travers la paroi cellulosique encore assez résistante, ou celle-ci présente-t-ellc une mince déchirure que les mêmes questions do réfringence, invoquées plus haut, empêchent d'apercevoir ? C'est ce que nous ignorons.

Sur les glandes âgées, la goutelette de résine a complètement disparu, et la cuticule s'est affaissée : les cellules sécrétrices conservent leur dernière forme et la glande sa disposition en coupe, si caractéristique. Vue en dessus, elle prend alors l'aspect de certains polypiers : quand il s'agit des glandes rameuses du jR. muscosa, la ressemblance est encore plus accusée.

La coloration de ces glandes varie : dans le R. rubiginosa, elles sont vertes: dans le R. muscosa^ elles sont d'un rouge brun, quelquefois même roses.

Quel est exactement le contenu des éléments de ces glandes? Nous connaissons la nature de leur produit, qui n'est autre qu'une oléo-résine totalement soluble dans Talcool bouillant, la benzine, le chloroforme et les autres dissolvants ordinaires des corps résineux. Un fragment de feuille de R. muscosa, richement pourvu de glandes et traité par la benzine à froid, sans trop prolonger l'action du dissolvant, montre, avec une grande netteté, la disposition radiée des éléments extérieurs de la tête de la glande : leur contenu est de couleur brune et fortement granuleux. Les éléments du pédicelle sont d*un brun très clair : cette coloration se prolonge sur une région assez étendue du

limbe, à la base de ce pédicelle, et de là jusque sur les éléments épidermiques qui correspondent au trajet des nervures aboutissant aux glandes : on sait, en effet, que les glandes de la face inférieure de la foliole naissent toujours sur le parcours d'une nerville, plus souvent au point de bifurcation de deux nervilles. On voit, en outre, le sommet des dents de la foliole revêtir sur une grande profondeur la teinte brune des cellules sécrétrices : ce sommet est tronqué, souvent accompagné de poils dansson voisinage : très exceptionnellement, il se renfle légèrement à la façon des tètes glanduleuses. La cuticule se comporte sur lui absolument comme sur celles-ci. Enfin, au niveau du sinus existant à la base des dents, on voit un groupe de cellules brunes, plus petites que celles de Tépiderme. environnant, prendre le même aspect que le sommet des dents, la base des pédicelles et Tépiderme des nervures. Toutes ces parties sont sécrétrices.

Mais si Ton veut pousser Texamen plus avant, on est arrêté par Tépaisseur des organes. Le centre de la tête de la glande est occupé par une tache confuse, d'un brun foncé, qui empêche toute vision nette : la partie centrale du pédicelle se montre également plus brune que le reste, mais sans qu'il soit possible de savoir si cette opacité résulte simplement de la plus grande épaisseur du tissu interposé, ou de la présence d'une substance particulière dans les éléments du centre de l'organe.

Il nous faut donc recourir à l'emploi d'un réactif spécial, à celui dont nous avons fait usage pour la recherche de l'essence dans les pétales : mais la méthode se trouve ici aux prises avec des difficultés pratiques toutes nouvelles. Il ne faut guère compter sur les résultats des coupes, qui n'arrivent qu'accidentellement à diviser les petites glandes suivant le plan de leur axe longitudinal. Il vaut mieux étaler simplement sous le microscope ou sous la loupe montée, des fragments d'épiderme arrachés avec leurs glandes et examiner celles-ci tout entières. Mais on est arrêté alors par la cuticule, qui oppose à l'arrivée des réactifs au contact des éléments sécréteurs, une résistance très variable, source de beaucoup d'erreurs. L'acide osmique, parvenant rapidement au contact des cellules du pédicelle par la dé-

chirure de la base de celui-ci, les colore complètement avant que les éléments sécréteurs de la tète de la glande en aient reçu la moindre trace. C'est alors que la dissociation sous la loupe, au moyen des aiguilles montées, ou Técrasement de la préparation entre la lame et la lamelle, sous le microscope, rend les plus grands services. Avec un peu d'habitude, on arrive bien vite à savoir distinguer, parmi les débris d'une glande éventrée sous l'oculaire, les éléments de la tête et ceux du pédicelle, dont la forme, la couleur, Taspect du phytoblaste surtout, sont très différents de part et d'autre. On peut alors observer aisément les résultats de Faction des divers réactifs sur chacun d'eux.

Les réactifs auxquels nous nous sommes arrêté, ont été l'acide osmique, l'iode et la solution de fuchsine pour l'essence, — la potasse, le perchlorure de fer pour le tannin, — la teinture d'Alkanna et le réactif d'Unverdorben et deFranchimont (acétate de cuivre) pour les résines.

Voici quels ont été les résultats de ces recherches :

L'huile essentielle est limite aux cellules granuleuses de la périphérie de la tête de la glande, où on la trouve sous forme de gouttelettes très fines {R. rubiginosa), et par suite à un état de division moins parfait que celui observé dans l'épiderme du pétale. L'essence y réduit plus difficilement l'osmium que dans celui-ci, en raison de cet état de division moindre. Elle s'y trouve associée à une résine et h un tannin, celui-ci dissous ou également réparti dans le suc cellulaire, mais se colorant en noir par Tacétale de fer, celle-là à Tétat de gouttelettes jaunes, se distinguant de l'huile essentielle par leur indifférence en présence de l'acide osmique.

La partie centrale de la tète glanduleuse ne renferme que du tannin et des granulations jaunâtres, qui sont probablement, comme le pense M. Martinet, de la chlorophylle, du moins chez les R. rubiginosa, R. sepiurriyR. eglanteria. Chez les iJ. muscosa^ R, centifolia, R. Rrunonii, on trouve un suc brun rougeâtre réparti uniformément dans la masse de la cellule.

Les cellules du pédicelle de la glande ne donnent ni la réaction de l'essence, ni celle des résines (coloration verte avec la réaction d'Unverdorben) : le tannin y existe seul.

Les dents glanduleuses des folioles sont sécrétrices d'oléorésine, notamment à leur sommet, dans le petit groupe de cellules terminales : le reste de la partie brune de la dent ne donne que du tannin. Il en est de même de la région glanduleuse occupant le fond du sinus qui sépare les dents ; les deux ou trois cellules du fond donnent de Toléo-résine et du tannin ; celles qui les avoisinent ne renferment que du tannin seul.

Enfin, Tépiderme de la feuille montre, sur une coupe longitudinale, la réaction caractéristique du tannin dans les cellules de la face inférieure, en particulier celles qui recouvrent le trajet d'une nerville : celles de Tépiderme supérieur en sont complètement privées : mais on retrouve le tannin en abondance dans les cellules du parenchyme en palissade immédiatement sous-jacent à cet épiderme, et d'autant plus abondamment que la cellule, et même la région de la cellule considérée, se trouve plus rapprochée de cetépiderme (voyez planche, fig, 12).

La même structure s'observe chez toutes les glandes des Rosiers, à quelque section qu'ils appartiennent ; les seules modifications que l'on rencontre consistent dans la simplification que présentent les glandes moins développées de certaines parties glanduleuses. Telles sont celles du calice des Gallicanes (fig. 8, g). Telles sont encore les glandes sessiles ou presque sessiles des aiguillons du R. muscosa {fig. 14); chez ces dernières, la tête est réduite à une couronne de cellules sécrétrices rangées radialement et recouvertes par la cuticule ; le pédicelle peut manquer et ce sont les cellules scléreuses du piquant qui en forment la base en amincissant légèrement leur paroi. Lorsqu'il y a un pédicelle véritable à ces glandes, il est constitué par un petit nombre des cellules scléreuses du parenchjrme de l'aiguillon; les modifications que subissent ces cellules consistent dans leur grand allongement, normalement à la surface de celui-ci, et dans Tamincissement de leur paroi.