LESIÈ6E DU PARFUM CHEZ LES ROSIERS

Nous avons vu, au cours du chapitre précédent, que les organes odorants chez les Rosiers pouvaient être de deux sortes : les fleurs et les feuilles, ou plus exactement les pétales et les parties vertes, car, au point de vue du parfum, le calice doit être étudié avec ces dernières.

Nous avons vu également que ces deux catégories d'organes producteurs étaient, toujours à ce point de vue, absolument indépendantes Tune de Tautre. Il n'y a pas d'exemple, en effet, d'une Rose dont les pétales et les feuilles dégagent la même odeur. L'odeur des parties vertes est liée au développement d'organes glanduleux spéciaux qu'une seule section, celle des Riibiginosœ^ renferme d'une façon absolument constante : or, on sait que les fleurs de ce groupe sont complètement inodores. Les glandes manquent à peu près constamment chez lés Pimpinellifoliœ^ les Cinnamomœ vraies et les Caninœ : or ces dernières renferment des types à fleurs très odorantes. D'autre part, chez les Gallicanes^ toutes Roses à odeur très marquée, on peut observer tous les degrés de glandulosité chez les feuilles, depuis le développement hypertrophique des glandes des Mousseuses jusqu'aux folioles presque églanduleuses de certaines variétés.

On verra d'ailleurs plus loin que les caractères tirés du développement ou de l'absence delà glandulosité des parties vertes a beaucoup perdu de sa valeur, depuis qu'il a été démontré

que son apparition était en relation étroite avec les conditions du milieu dans lequel la plante se développe.

Le terme de parties vertes s'applique ici non seulement aux folioles, mais aux pétioles, aux stipules, aux pédicelles floraux, au réceptacle, au calice, ainsi que nous Tavons dit, et, dans certains Cias même, aux rameaux jeunes (/î. muscosa).

De même, nous étudierons en même temps que les produits odorants des pétales, ceux des parties plus centrales de la fleur: les étamines et les carpelles.

Ce chapitre se divise donc naturellement en deux sections : le siège du parfum dans les pétales et son siège dans les parties vertes.

A. — Eléments producteurs du parfum dans les pétales.

Il est hors de doute que les pétales sont par eux-mêmes producteurs de parfums : s'il fallait en donner la preuve, nous rappellerions qu'il suffit de les enlever à une rose odorante pour que celle-ci ait perdu tout arôme, à part celui que peuvent donner, dans certains cas, le réceptacle et le calice.

On peut constater expérimentalement que toutes les parties du pétale sont également sécrétrices. En détachant, sur une série de pétales, tous les onglets, par exemple; ou toutes les portions marginales, et en réunissant ces fragments de même nature sur une feuille de papier inodore, on leur reconnaît aisément le même parfum qu'à l'ensemble des pétales entiers.

On constatera de même que les deux faces du pétale sont également odorantes, en odorant une série de pétales étalés tous d'abord sur un même côté, puis sur l'autre, — et en prenant quelques précautions pour éviter la cause d'erreur qui pourrait résulter de la diffusion à distance de l'odeur émanée par l'autre face.

L'étude de la structure anatomique du pétale va nous permettre de déterminer d'une façon précise le siège de la production élémentaire du parfum.

Si Ton pratique, au travers d'un pétale d'une rose très odorante, telle que le R, centifolia, une coupe, transversale suffisamment .mince, on y observera au microscope la disposition anatomique suivante. (Voy. planche, /ig. 1.) On complétera l'étude de la forme des éléments, par Texamen microscopique du pétale entier, étalé successivement sur ses deux faces, et l'endu transparent par Talcool, la potasse ou la glycérine.

Le pétale est constitué essentiellement par deux plans d'épiderme et par une zone de parenchyme interposée entre eux.

1® h'épiderme supérieur [a) est formé d'un seul plan de cellules papilliformes, indépendantes les unes des autres jusqu'à leur base, oîi elles s'étalent très légèrement, en formant^ par leur juxtaposition, un dallage de polygones assez réguliers. 'Leur coupe longitudinale est parabolique. Leur paroi supérieure, légèrement cuticularisée, est sillonnée de lignes plus ou moins marquées, rayonnant du sommet à la base, un peu saillantes et inégales, ce qui leur donne sur le profil Taspect d'une très fine dentelure. Le sommet de la cellule, vu d'en haut sur un pétale étalé et examiné au microscope, présente un aspect étoile, grâce au rayonnement des lignes dont nous venons de parler : son centre est souvent déprimé et forme une légère fossette. Malgré une minutieuse recherche, il nous a été impossible de découvrir Texistence, au travers de cette paroi, soit au niveau de la fossette, soit en toute autre région, du moindre pertuis permettant la communication de l'intérieur de la cellule avec l'extérieur. Si donc le parfum passe au dehors, c'est en traversant l'épaisseur de la cuticule qui limite le pétale. Il faut noter cependant, qu'au niveau des nombreux petits sillons qui strient sa surface, cette paroi atteint une minceur .extrême, souvent telle, que si l'on ne prenait la précaution de la colorer, on serait tenté de croire qu'elle est réellement perforée par endroits (/î^. 3, 4, 5 et 6). C'est à la juxtaposition de ces papilles, très développées chez certaines

variétés horticoles de couleur foncée, qu'est dû Taspect velouté du pétale.

La forme de ces éléments n'est pas la même en tous les points de Tépiderme. Leur disposition papilleuso est très accusée dans le voisinage des bords, où ils sont en même temps de petite taille : au fur et à mesure que Ton se rapproche de la région de Tonglet, on voit les petits mamelons, jusque-là complètement indépendants l'un de l'autre, entrer en contact par leur base : il se forme une paroi commune qui devient de plus en plus accusée, la soudure des éléments s'opérant sur une étendue de plus en plus grande. Quand on est parvenu à la région de l'onglet, cette soudure est complète, la forme papilleuse a complètement disparu et Tépiderme ressemble à celui d'une feuille normale, c'est-à-dire qu'il se compose de cellules tabulaires, figurant un rectangle sur la coupe transversale. Leur paroi supérieure continue de porter les stries sinueuses que l'on voyait sur les papilles {fig, 2, a).

2"* Le parenchyme placé entre les deux épidermes, ou mésophylle du pétale, se compose de quatre à huit plans de cellules à paroi mince. Sur la coupe transversale, elles se montrent sensiblement rectangulaires et assez étroitement juxtaposées, dans la partie immédiatement en contact avec chaque épiderme, — arrondies, assez irrégulières et lâchement unies, dans la portion centrale du mésophylle. Le nombre de ces plans cellulaires est naturellement en rapport avec l'épaisseur du pétale, c'est-àdire qu'il est très réduit au niveau des bords, où le pétale est toujours plus mince, et qu'il atteint un chiffre beaucoup plus considérable dans la région épaisse et charnue de l'onglet.

Dans cette dernière région, les cellules prennent une forme spéciale : quand on les examine en dessus, par transparence, elles paraissent rameuses et n'entrent plus en contact que par l'extrémité de leurs prolongements, à la façon des éléments de la moelle des Jimcus^ laissant ainsi entre elles des lacunes considérables, remplies d'air, qui contribuent pour beaucoup à

donner à la région de l'onglet sa couleur pâle si caractéristique.

Tout au contraire, au niveau des bords, les éléments parenchymateux, sensiblement plus petits, se serrent étroitement les uns contre les autres, sans laisser entre eux le moindre intervalle, en même temps que leur paroi s'épaissit très légèrement.

La région située entre Tonglet et les bords se montre par transparence formée de cellules d'aspect variable, établissant une transition insensible avec les deux fornies que nous venons de décrire : en allant des bords vers Tonglet, on voit ces cellules s'allonger, devenir plus irrégulièrement polyédriques, puis laisser peu à peu entre elles des méats d'une importance croissante, pour aboutir enfin au parenchyme rameux véritable.

Des faisceaux vasculaires très ramifiés se montrent dans ce mésophylle. Dans beaucoup de cas on peut distinguer à l'œil nu le réseau délicat qu'ils forment dans l'épaisseur du pétale. Entrés au nombre de cinq ou dix au niveau de Tonglet, ils suivent une direction d'abord rectiligne, puis divergent régulièrement en éventail, donnant, sur leur parcours, des anastomoses transversales qui s'unissent deux à deux pour former de nouvelles nervures longitudinales intercalées entre les premières. — Ces faisceaux se composent uniquement de trachées et de tubes assez longs, cloisonnés transversalement et accompagnant les trachées, dont ils suivent extérieurement tous les circuits.

3® Vépiderme infériein* {fig, 1, é) se compose de cellules tabulaires volumineuses, semblables à celles qui recouvrent l'onglet à la face supérieure, mais plus allongées : leur paroi touchant à Textérieur est excessivement épaissie et cuticularisée ; elle porte un riche réseau de stries parallèles et sinueuses, qui la font paraître, sur le profil, découpée de fines dents de scie. Sur le pétale étalé et vu par transparence, le contour de ces cellules épidermiques se montre irrégulièrement sinueux.

Une coupe transversale, pratiquée sur un pétale frais de R. centifolia^ et examinée immédiatement, sans le secours d'aucun réactif, ne nous apprend rien sur le siège des éléments producteurs de l'essence. Toutes les cellules paraissent avoir un contenu transparent : celles du parenchyme du mésophylle oui de gros noyaux souvent très visibles.

Il s'agit maintenant de déceler dans ces éléments la présence du corps qui représente le substralum chimique du parfum, l'huile essentielle. Or celle-ci est incolore à Fétat naturel, ou tout au moins d'une teinte très pâle : d'autre part, elle existe dans le pétale en quantité beaucoup trop faible pour que Ton puisse compter, pour révéler sa présence, sur le trouble léger que donnent généralement les gouttelettes d'essence au contact de l'eau.

Il nous faut donc recourir à l'emploi d'un réactif colorant. Après nous être adressé successivement à plusieurs acides minéraux, qui* ne nous ont donné aucune coloration nette, — aux alcalis usuels, qui coloraient le pétale tout entier en brun noir, grâce à leur combinaison avec le tannin de la Rose et à la réaction immédiate de l'oxygène de Tair sur cette combinaison, — aux couleurs d'aniline, à l'iode, aux sels métalliques, qui coloraient également tous les éléments de la coupe, — nous nous sommes arrêté à l'emploi d'un corps plus connu en technique histologique animale que végétale, V acide osmique (Os O*).

Ce corps, incolore en solution aqueuse, a la propriété de se décomposer instantanément au contact des hydrocarbures, en laissant un dépôt d'un noir bleuâtre, composé d'osmium réduit à l'état pulvérulent. On l'a employé surtout, jusqu'ici, en histologie, pour colorer les matières grasses, qu'il noircit en effet avec une très grande netteté. Malheureusement, comme nous, allons le voir, il peut donner la même réaction avec plusieurs autres substances, ce qui oblige à prendre dans son emploi quelques précautions.

C'est ainsi qu'en solution saturée, il se réduit instantanément au contact du protoplasma vivant : il le tue avec une telle rapidité, qu'on utilise quelquefois cette propriété dans l'étude des infusoires à pseudopodes mobiles, et des éléments

anatomiques à mouvements spontanés amiboïdes (leucocytes du sang, épithélium intestinal des Distoma, etc.), pour fixer ces corps en pleine vie, leurs expansions protoplasmiques restant intactes. La coupe d'un pétale, plongée dans une telle solution, noircit tout entière en quelques secondes, ce qui ne nous apprend rien.

Si Ton emploie une solution plus faible (V^^O), en laissant son contact avec la préparation durer quelques instants seulement, et en prenant bien soin de laver celle-ci aussitôt après, le protoplasma n'a pas le temps de se colorer et la réduction de Tosmium ne s'observe que dans les élém,ents qui renferment Tune des trois substances suivantes : huile essentielle, huile fixe ou tannin.

Si Ton plonge en effet dans une solution d'acide osmique au 1/200, une coupe transversale pratiquée dans un pétale frais de R. centifolia^ et qu'on retire celle-ci du bain au bout d'une vingtaine de secondes, pour la laver soigneusement ensuite à l'eau distillée, on voit, en portant sous le microscope la préparation montée dans la glycérine, les deicx plans d'épiderme supérieur et inférieur remplis d'une masse noire et homogène d'osmium réduit.

L'huile essentielle est donc là : elle n'y est peut-être pas seule ; mais elle n'est certainement pas autre part dans le pétale. Les éléments des deux épidermes en sont également remplis, et, à la face supérieure, on en trouve aussi bien dans les éléments tabulaires de la région de l'onglet que dans les éléments papilleux du reste de cette surface. Le mésophylle en est tout à fait exempt, tant les parties parenchymateuses que les éléments des nervures. A peine voit-on parfois une cellule de parenchyme immédiatement en contact avec l'épiderme inférieur, sans doute trop gorgé, se noircir par l'action de l'acide osmique et révéler ainsi la présence accidentelle de Tessence dans son protoplasma,

La masse d'osmium réduite ainsi est parfaitement homogène, et la couleur noire se montre également répartie dans toutes les parties duphytoblaste, sans que l'on puisse y découvrir de vacuoles : ceci indique que Tessence s'y trouve disse-

minée à Tétat de molécules très divisées et non condensée en gouttelettes, comme dans les cellules sécrétrices d'autres plantes.

L'action de l'acide osmique est, en effet, toute différente dans les éléments où le phytoblaste renferme Tessence agglomérée en masse ou du moins en gouttelettes assez volumineuses. Si l'on traite, par ce réactif, une coupe de feuille ou de pétale d'oranger, l'acide osmique, au contact des g^outtelettes d'huile renfermées dans les glandes à essence, ne se réduira que dans les plus fines gouttelettes, laissant les autres intactes. Si même l'on vient à placer côte à côte, sur une lamelle de verre, une goutte d'essence de Roses et une goutte de la solution aqueuse d'acide osmique, même concentrée, la réduction ne s'opérera pas, ou du moins ne se montrera que sur une mince couche, au niveau du contact des deux liquides, parla simple raison qu'ils ne sont pas réciproquement miscibles Tud avec l'autre. Il faut opérer activement le mélange des deux gouttes au moyen d'une aiguille promenée rapidement sur la lame de verre, pour émulsionner en quelque sorte l'essence dans la solution aqueuse et multiplier les points de contact avec le réactif: le mélange deviendra noir presque aussitôt.

De cette observation, nous pouvons tirer la conclusion suivante, qui a une grande importance au point de vue de la biologie élémentaire de la cellule épidermique du pétale. Si, en effet, l'osmium s'y réduit avec la rapidité que nous avons constatée, c'est évidemment que l'essence s'y trouve répartie également dans tous les points de la substance du phytoblaste, à un état d'extrême division, permettant au contact de s'établir sur une foule de points à la fois.

Cette cellule n'est donc pas seulement réservoir d'essence: elle est fabrique d'essence elle-même. Si cette essence ne paraît pas s'y accumuler ni y prendre la forme de gouttelettes, c'est sans doute qu'elle est éliminée au fur et à mesure, à l'état d^émanations odorantes. L'épiderme n'est pas ici un simple émonctoire, servant à l'élimination de produits fabriqués parles tissus sous-jacents ; il est lui-même le siège des réactions synthétiques dans lesquelles prend naissance l'huile essentielle. Nous

examinerons plus loin s'il y a là travail de synthèse réelle ou création de toutes pièces par l'activité propre du phytoblaste : il est acquis pour le moment, que non seulement l'essence siège dans l'épiderme, mais qu'elle y prend naissance.

Il était à prévoir qu'elle n'y était pas seule. Il est exceptionnel, dans le règne végétal, d'observer une huile essentielle à l'état d'isolement absolu au contact du protoplasma vivant. Dans la grande majorité des cas, on la trouve associée à une huile fixe ou à une résine, parfois avec adjonction d'un produit très distinct, la gomme. De plus, nous savions que l'osmium de l'acide osmique peut se réduire au contact d'autres substances que rhuile essentielle, et il n'y avait rien d'invraisemblable, a priori^ à ce que la réaction si nette que nous avions observée fût provoquée par l'association de plusieurs substances et non par une seule.

Nous avons traité par la distillation à feu nu, des pétales frais d'une Rose de Puteaux très odorante. Après avoir constaté la présence de l'huile essentielle dans les produits passés pendant les deux premières heures, nous avons arrêté Topération deux heures seulement après que l'odorat n'eut plus révélé la présence delà moindre trace d'essence dans les produits de la distillation. La coupe d'un pétale ainsi épuisé, traitée par l'acide osmique, et transportée sous le microscope, montrait encore la réaction noire de l'osmium, presque avec la même netteté que si l'essence n'en eût pas été enlevée.

Nous pouvions en conclure que les cellules de l'épiderme renferment, à côté de Tessence, une substance fixe, insoluble dans l'eau bouillante, et jouissant de la propriété de réduire l'acide osmique. En traitant par Téther les pétales privés de leur huile essentielle, et en faisant évaporer cet éther après plusieurs heures de contact, nous avons en effet obtenu une très petite quantité de matière grasse fixe, signalée d'ailleurs depuis longtemps par toutes les analyses connues de pétales de Roses.

Dans une autre expérience, nous avons traité directement les pétales frais par l'éther, avant toute distillation et tout contact avec l'eau. Les pétales étant ainsi privés de l'huile fixe et de l'huile

esseatielle qu'ils reiifermaieDt, nous avons pralîq transversale mince sur l'un d'eux ; la coupe fut trai osmique et examinée au microscope. Là encore la l'osmium se produisit, mais dans des conditions rentes. Le phytoblasle, noirci dans son entier, n plus, comme dans les expériences précédentes, la cavité de la cellule. Tout au contraire, il paraissai comme ramassé en boule vers le bas de celle-ci, paroi contiguii au parenchyme. Sa teinte était d'i telle que la donne le tannin avec l'acide osmique. sommes assuré d'autre part que c'était bien en pré nin que nous nous trouvions, en faisant agir l'acét les pétales frais, renfermant encore leur essence lise. La coloration noire qui se produit dans ce no laisse aucun doute.

Comme le réactif ferreux est sans action sur tielle et sur l'huile fixe, nous avons traité par coupes pratiquées dans despétales frais. On consta meut que c'est bien dans l'épiderme que siège matière tannique et dans l'épiderme seul, du moin importante, car les éléments du parenchyme p mêmes dans ce cas une légère teinte bleuâtre, pa quer que le tannin n'en est pas tout à fait absent.

Les pétales privés de leur essence par la distilli huile fixe par l'éther, de leur tannin par l'eau 1 donnent plus auciine réaction quand on les trai' osmique.

Nous nous trouvons donc en présence d'un ép teur, dans lequel les mêmes phytoblastes produi tr«is principes définis sans rapport chimique, au mo les uns avec les autres. Cette complexité du trava élément anatomique, est loin d'être exceptionnelli logie soit végétale, soit animale. Les mêmes cellu Vertébrés, pour ne citer qu'un exemple, fabrique! ment, comme on le sait, un nombre de produits

rable encore, le glycogèae, Turéc et une partie des éléments multiples de la sécrétion biliaire.

La coexistence du tannin et de l'huile essentielle dans les mêmes éléments sécréteurs, est d'ailleurs un fait très normal, que l'on observe aisément, entre autres, dans les glandes des Labiées. L'association de Thuile lixe avec l'huile essentielle est moins fréquente {Muscade) : c'est plus souvent une résine que l'on y trouve dans ce cas; mais nous avons vainement cherché, au moyen du réactif si sensible d'Unverdorben (acétate de cuivre), à constater la présence d'une substance de ce genre dans les éléments épidermiques des pétales. Il faut ajouter d'ailleurs qu'aucune analyse de pétales de roses n'en a jamais fait mention*. Disons encore que le fait de voir la localisation de sécrétions aussi multiples se faire dansl'épiderme, dontle rôlephysiologique est plus souvent mécanique et protecteur, est également loin d'être sans exemple. On sait, depuis les belles recherches de M. Trécul, quel'épiderme, chez les Rosiers, est très fréquemment le siège d'une abondante production de tannin". D'autre part on sait que les huiles essentielles, surtout celles qui sont oxygénées, sont très généralement produites dans des organes superficiels, soit des glandes saillantes [Labiées^ Géraniacées^ etc.), soit des réservoirs peu profondément situés (Rutacées, Ombellifères) . L'exemple du camphre et des autres Lauracées aromatiques, dont les cellules sécrétrices sont isolées les unes des autres et réparties profondément dans la masse du parenchyme, est relativement rare.

Le cas qui se rapproche le plus de celui des Roses, au point de vue de la fonction sécrétrice, est celui des écailles des bourgeons de Saule et de Peuplier. Là également, c'est l'épiderme qui produit la glue ou blastocolle aromatique, grâce à laquelle les écailles étroitement accolées constituent, pendant toute la mauvaise saison, un rempart efficace à la partie centrale et délicate du bourgeon contre les pluies et les gelées. Ces cellules

* FiLHOL. J. de Pharm., XXXVIII, 21.

* Trécul. Adansonia, VIL

épidenniques, auxquelles Uanstein' a donné le nom de collétèresj en en faisant le type de ce genre d'appareil sécréteur, donnent, comme chez les Rosiers, des produits multiples, que Ton retrouve dans les analyses de la blaslocolle : hmle essentielle, tannin^ résine, matière colorante (acide chrysinique), un glucoside (la Salicine) et un éther (la Populine). Hansteia décrit dans cet épiderme une couche colligène^ située sous la cuticule qu'elle soulève en se gonflant et finit par crever, laissant ensuite une nouvelle cuticule et une nouvelle couche colligène se former au-dessous d'elle. En réalité, voici ce que nous avons observé, en employant toujours les mêmes réactifs, à savoir, pour rhuile essentielle, Tacide osmique et pour la résine, l^acétate de cuivre et la teinture d*Alkanna. L'huile essentielle se montre dans les deuK épidermes, mais en beaucoup plus grande abondance dans Tépiderme de la face ventrale ou interne de l'écaillé. Là, les éléments épidermiques, sans être précisément papilleux, ont cependant un aspect particulier; ils sont àWotïgés normalement à la surface, et de taille assez inégale : la ligne des parois inférieures de ces cellules étant parfaitement horizontale, celle qui correspond à la cuticule est formée do longues sinuosités assez irrégulières. Mais, à la différence des Roses, l'huile essentielle se montre ici non seulement dans Tépiderme, mais dans un assez grand nombre d*éléments du mésophylle même de la feuille, disséminés dans les deux ou trois plans cellulaires les plus rapprochés de Tépiderme ventral. La résine s*y trouve toujours associée à l'essence, mais en beaucoup plus grande quantité dans les éléments épidermiques de la face ventrale : ces derniers éléments sont protégés par une cuticule très épaisse, dont nous n'avons jamais pu constater la rupture. Il n'est pas invraisemblable que Toléo-résine transsude simplement à travers elle.

On pourrait rapprocher encore de cet épiderme sécréteur des Roses, celui qui produit la cire de revêtement dans un grand

* Hanstein. Bot, Zeitung, 1868, 747. Veher die Organe derEarz-und Scldeimabsonderung in den Laubenkœrpem.

nombre de végétaux, et dont la description a été souvent faite*.

Nous reviendrons plus loin sur les conditions physiologiques dans lesquelles paraît se faire la sécrétion de Tessence chez les Roses. Disons seulement que chez toutes les espèces examinées par nous, et choisies à dessein dans les sections les plus différentes du genre (/?. centifolia^ R. arvensis, if. canina, if. ifepartii, if, cinnamomea, if. comosa [rubiginosa)^ if. pomifera^ if. subglobosa^ if. berberifolia), nous avons constamment observé la même disposition et les mêmes réactions. Dans les pétales même des Roses inodores, on observe la réduction de Tacide osmîque, ce qui n'est pas fait pour nous surprendre, puisque nous savons que Thuile fixe et le tannin qui résident dans les mêmes éléments que Tessence, y produisent les mêmes réactions. Or, il n'est pas aisé de séparer le tannin et Thuile fixe de ces éléments sans toucher à Tessence, les dissolvants de celle-ci étant tous en même temps des dissolvants de la matière grasse. Nous l'avons tenté cependant, en enlevant le tapnin par une macération prolongée dans Teau froide, et en saponifiant l'huile par les alcalis : mais lorsque cette opération fut terminée, l'essence, beaucoup plus délicate, avait déjà disparu, les pétales étaient complètement inodores et l'acide osmique ne donnait plus aucune réaction dans les éléments de l'épiderme.

Les mêmes difficultés nous ont empêché de déterminer, d'une façon exacte, le moment précis du développement de la fleur où l'essence commence à apparaître dans les pétales : si jeune que soit le bouton choisi, si rudimentaire que soit le mamelon examiné, l'acide osmique se réduit abondamment dans tous les éléments anatomiques de la coupe, en présence de la matière grasse qui gorge tous ces phytocystes embryonnaires.

L'emploi de réactifs colorants spéciaux eût été la seule

* De Bary. VergL Anat.y 87 et saiv. — Id. Botan, Zeit,, 1871. — On connaît cependant quelques cas de sécrétion de la cire par des glandes spécialisées, (Globiilaria A/i/pwm, etc.) (Heckel et Schlagdenhauffen. Cpt. /?., 1882.)

façon de résoudre le problème. Malheureusement nous n^avons pu, malgré de longues recherches, en découvrir un seul qui n'agit pas en même temps sur les huiles fixes, ou qui donnât une teinte suffisamment foncée pour rendre visible la minime quantité d'essence renfermée dans Fépiderme. Le brome, qui nous a paru le réactif colorant le plus caractéristique de l'essence de Roses, donne avec celle-ci à Tétat de pureté une teinte vert pomme, que masque absolument, dans les cellules, la teinte acajou que prend l'huile fixe sous l'action du même réactif.

Avant de passer à l'étude des organes sécréteurs des parties vertes, nous décrirons en quelques mots ceux des portions centrales de la fleur, l'androcée et le gynécée.

Les étamines nombreuses de la rose passant si aisément à Tétat pétaloïde par la culture, on pouvait se demander si ces étamines étaient également productrices d'essence, et, dans le cas où elles ne l'auraient pas été , à quel moment de leur transformation en pétales elles commençaient à en renfermer.

Toujours par l'emploi des mêmes réactifs, nous avons constaté que Tépiderme du filet des étamines renfermait de l'essence comme celui des pétales, associée exactement aux mêmes substances, tannin et matière grasse. (\oy. planche, /îff> 7.) L'anthère, dans sa portion épidermique, ne paraît renfermer que de l'huile fixe.

On peut d'ailleurs constater directement, par l'odorat, que les filets des étamines, extraits de la fleur au moyen d'une pince et odorés en quantité suffisante, dégagent une odeur faible, mais encore assez nette.

Les carpelles au contraire en sont privés dans leur portion ovarienne. L'épiderme de leur paroi ne donne pas de réaction distincte avec l'acide osmique, lorsqu'on en a retiré le tannin par l'eau. Mais le style, examiné dans sa portion stigmatifère, donne une réaction bien évidente au niveau de l'épiderme qvi recouvre sa tête renflée, et jusque dans celui de sa rainure

stîgmalique. La portion extérieure de la colonne stylaire proprement dite est dépourvue d'essence.

B. — Éléments producteurs du parfum dans les parties vertes.

Nous nous étendrons peu sur celte partie de la question, aujourd'hui beaucoup mieux connue que la première et ayant fait déjà l'objet de sérieuses recherches de la part de plusieurs naturalistes.

Los organes producteurs du parfum dans les parties vertes sont, en efïet, d'une observation facile : ils sont localisés sous forme de petites glandes pédicellées, aisément visibles à l'œil nu. Toutefois cette forme de l'appareil sécréteur n'est pas absolument la seule que l'on observe dans les parties vertes des rosiers, bien qu'elle y soit la seule ordinairement décrite. Dans un grand nombre de cas, en effet, on peut constater qu'en l'absence de glandes pédicellées, etplus souvent, concurremment avec elles, les dents des folioles deviennent sécrétrices.

Les glandes des Rosiers sont connues depuis fort longtemps, et les pères de la botanique, Tournefort, Malpighi, Linné, etc., leur ont accordé une grande importance, au moins pour la différenciation des espèces. Guettard est un des premiers qui en ait donné une description un peu minutieuse, dans ses longues observations, toujours patientes, parfois inexactes, sur les corps glanduleux des plantes^ les filets ou poils et les matières qui suintent des uns et des autres ^ Il avait déjà fait la remarque que les dents des feuilles peuvent devenir glanduleuses, observation parfaitement exacte, oubliée depuis, mais qui perd peut-être un peu de sa valeur, si Ton songe que Guettard voyait des glandes un peu partout et regardait comme telles les lenticelles des branches du Bouleau et les sores des Fougères.

* Guettard. Mém, de VAcad, roy. des Se, 1745 à 1756.

Depuis, les travaux de Schrauk^ de Mirbel ', de De Gandolle^ d'Ëble *, de Heyen *, et plus récemment ceux de Weîss * et de Martinet'' ont fait connaître d^une façon assez complète Forganisation de ces glandes et nos propres recherches n'ont guère abouti qu'à une confirmation de ce qu'a fort bien vu M. Martinet.

Les glandes pédicellées des Rosiers sont simples ou ramifiées. Cette dernière forme s'observe aisément sur une Rose bien connue, chez laquelle le système glandulaire des parties vertes a reçu un développement véritablement monstrueux, la Rose moussue (A. centifolia^ var. muscosa)^ improprement appelée moussetise. Les bords du calice sont couverts d'une frange crépue et brune, constituée par ces glandes en choux-fleurs, qui exhalent, lorsqu'on les froisse, une forte odeur de térébenthine et de poivre. Le réceptacle, les pédicelles floraux, les pétioles, le bord des stipules en sont hérissés. Les folioles en portent sur leurs bords et sur leurs deux faces : les glandes des bords occupent la totalité du contour de chaque dent, moins le fond du sinus ôt l'extrémité même de la dent. La face supérieure de la foliole n'en présente qu'au niveau de la nervure médiane, qui en porte une longue rangée, bordée de chaque côté par quelques glandes clairsemées et implantées directement sur le limbe. La face inférieure en est presque entièrement couverte, aussi bien au niveau de la nervure médiane, parmi les courts piquants qu'elle porte, que sur le limbe : mais, d'une façon à peu près constante, chaque glande est située sur le trajet ou au point d'arrêt d'une nervure ou d'une nerville, si fine qu'elle soit.

* ScHRANK. Von dcn Nebengefassen der Pfl, und ihrem Nutzen. Halle, 1794.

* De Mirbel. Mém. surVAnat. des Pl.,,Elém, de Physiol. vég, et de Bot,, 1815. ^ De Candolle. Organogr, végét.

♦ Eble. Die Lehre von den Haaren in der gesammten organischen Natnr, Wien, 4831.

• Meyen. Ueber die Sécrétions Organe der Fflaenzen, Berlin, 1837, et Neues System der Pflanzen-Physiologie, 1837.

• A. Weiss. Die Pflanzenhaare, in Karsten's Botanische ViUersuchungcriy 1887.

' Martinet. Organes de sécrétion des végétaux. Th. de la Fac. des Sciences Paris, 1871, p. 104.

La tige n'en est pas davantage exempte, surtout à l'état jeune : les glandes y fourmillent entre les aiguillons étroits et aigus qui hérissent ses rameaux. Ces aiguillons eux-mêmes en sont absolument couverts, ainsi que les piquants, sauf lorsqu'ils sont trop âgés : les figures 14 et 15 de notre planche donnent une idée assez exacte de Taspect qu'ils prennent alors. Sur les portions âgées de la tige, ils ne portent plus de glandes : mais souvent celles-ci y ont laissé leur trace sous forme de saillies rugueuses, atteignant parfois jusqu'à 1 mill. de hauteur*.

On sait aujourd'hui que cette race si intéressante de rosiers, dérive d'une forme du R. centi/olia, produite accidentellement et fixée par la sélection et le bouturage. Les explications données pour expliquer son aspect ont été nombreuses : une des plus singulières est celle de Bozérian (cité par Chéreau ^), qui rapproche sa mousse de celle des bédéguars de l'églantier, et en rattache la production au développement d'une larve, décrite par lui comme étant celle de VIchneumon manifestata Fourcroy (Entom. Paris, 374). [Ichneumon à large queue).

Il s'en faut de beaucoup que les exemples d'un pareil développement du système glandulaire soient communs chez les Rosiers. Nous avons déjà fait remarquer qu'un très grand nombre d'espèces étaient complètement dépourvues de glandes, et on sait aujourd'hui que dans la même espèce et la même variété, elles peuvent tantôt exister, tantôt manquer.

Rau' avait basé tout un système de classification du genre Rosa sur la présence, l'absence, le mode de répartition, etc., de ces glandes. A vrai dire, les Rubiginosae et les Gallicanes sont les seules sections dans lesquelles la présence des glandes soit un fait d'une constance absolue. Les CaninaB en sont pour la plupart dépourvues, mais il n'est pas rare d'y voir la même

1 On tend déplus en plus à admettre aujourd'hui que les piquants et les glandes ont une même origine, celles-ci pouvant se transformer en ceux-là.

2 A. Chéreau. Examen des Roses officinales, J. de P/iarm.,XII, p. 436. « Rau. Enumeratio Rosarum, etc., 1816.

espèce se montrer tantôt glanduleuse et tantôt églanduleuse, ou présenter des glandes qui tantôt couvrent la face inférieure des folioles et tantôt sont limitées aux nervures, {R. toraentelld). Chez lesJowew/o5a?,lamême espèce, normalement églanduleuse^ peut présenter accidentellement quelques glandes, et dans \es Rubiffinosœ elles-mêmes, on connaît des formes {R. rubiginosa glabre) à pédoncules glabres alors que le type est couvert de glandes ^ On sait enfin que chez la plupart des espèces glanduleuses, cette glandulosité peut être considérablement modifiée en plus ou en moins parles conditions du milieu imposé à la plante, conditions parmi lesquelles l'état hygrométrique de Vair parait jouer le principal rôle. Une espèce peu glanduleuse, transportée dans un climat chaud et sec, verra bientôt, si elle résiste et parvient à s'accommoder, la glandulosité se développer comme premier signe de cette accommodation, en même temps que les aiguillons s'accroissent et que les dimensions de la corolle se réduisent. L'ombre des bois et un climat humide produisent un résultat exactement inverse.

Les organes sur lesquels les glandes apparaissent le plus habituellement, sont les pédoncules, le calice, les stipules, h pétiole et les feuilles dans une proportion très variable, presque toujours à la face inférieure seulement des folioles. On peut considérer la présence des glandes à la face supérieure de celles-ci, comme exceptionnelle [R. sepium, R. coronata. R. Rlandeana),

Nous ne reviendrons pas ici sur ce qui a été dit au sujet de la variété des odeurs qui peuvent être émises par cet appareil glanduleux. Ici d'ailleurs, comnie pour l'appareil sécréteur du pétale, l'organisation des glandes est partout la même, et sans rapport aucun avec la nature du parfum sécrété.

La structure de ces glandes est assez complexe, si on les compare à celles qui chez les Labiées et les Géraniacées^ fabriquent les

* Hariot. Loc. cit», 61.

huiles essentielles. Les figures 8, 10, H, et 12 de la planché placée à la fin de ce travail permettent aisément de se rendre compte de leur organisation.

Ces glandes se composent toutes de deux parties : d'une part le pédicelle et de l'autre la portion renflée qui le termine et que Ton peut appeler la tête : cette dernière est la partie véritablement sécrétrice.

Le pédicelle est ordinairement simple et de longueur variable : le cas des pédicelles ramifiés du R. muscosa^ cité plus haut, et figuré dans notre planche (dO et 11), s'il est des plus intéressants, est aussi des plus rares. Les stipules, le pétiole et la nervure médiane, sont les organes sur lesquels ils atteignent en général leur plus grande longueur : ils sont sensiblement plus courts sur les rameaux et à la face inférieure des feuilles. Dans quelques cas {Rosa rubiginosa)^ les dents des feuilles peuvent se terminer par une petite tête renflée et glanduleuse, et constituer elles-mêmes le pédicelle d'une glande. Plus souvent, comme nous l'avons fait remarquer pour le /{. muscosa, la pointe de la dent ne porte pas de tête glanduleuse; elle est glanduleuse elle-même et ses éléments sont devenus sécréteurs sans que la forme extérieure de cette partie ait été aucunement modifiée : nous reviendrons plus loin sur ce fait.

Le pédicelle peut être très court et réduit à un groupe de 3 à 6 cellules, comme on en observe des exemples dans les très petites glandes que porte souvent le, calice, et qui fermenta sa surface une sorte de pruine verdâlre et résineuse : mais on observe rarement des glandes véritablement sessiles*.

Ce pédicelle se montre, sous le microscope, constitué par une portion axiale parenchymateuse, et par un revêtement d'épiderme qui n'est que la continuation de l'épiderme normal de l'organe sur lequel repose la glande. Vers le pied de celle-ci, toujours un peu élargi, les éléments épidermiques de la feuille

* Ce n'est que sur les piquants jeunes du R. muscosa^ déjà cité, que l'on peut observer des glandes réduites à un groupe de cellules épidermiques, formant une légère saillie au-dessus du plan des autres, sans indication aucune de pédicelle.

ou de Taxe s'étirent simplement et tendent à prendre pea à peu la forme allongée et étroite qu'ils revêtent définitivement sur le fût même dupédicelle, en même temps que leur cuticule s'épaissit très légèrement.

La portion centrale ou axile du pédicelle se compose d'un nombre variable d'éléments paronchymateux allongés, réduite quelquefois à une seule file dans les glandes très jeunes et peu développées, atteignant chez les gros pédicelles ramifiés des glandes de la Rose mousseuse un chiffre relativement considérable. Dans ce dernier cas, on voit, sur une'coupe transversale du pédicelle, les éléments de la couche immédiatement sous-jacenle à la cuticule s'allonger dans le sens du rayon de la circonférence représentée par la coupe, et se grouper régulièrement en rosette autour d'une portion centrale plus irrégulière^ formée de cellules plus petites ; malgré un examen attentif, nous n'avons jamais rencontré dans cette portion centrale, soit par la méthode des coupes, soit par celle des dissociations, qui est ici bien préférable, ni trachée, ni aucun organe vasculaire véritable. Link* avait décrit un faisceau dans le pédicelle de glandes exactement identiques à celles-ci, chez le Biibus odoratus. Martinet ' n'a jamais pu en rencontrer ici, et nous ne pouvons que confirmer l'exactitude de son observation.

Le pédicelle se continue insensiblement avec la tête de la glande. Celle-ci, à l'état normal, est sphérique, et limitée par la cuticule du pédicelle, qui continue celle de l'épidernae général de la plante. Cette portion de cuticule est d'une épaisseur variable selon l'âge de la glande. Visiblement épaissie tant que la glande reste de petites dimensions, elle s'amincit progressivement lorsque celle-ci se développe, comme si elle n'eût fait que s'étirer, et que les éléments sous-jacents essent été détournés, par leur fonction sécrétrice spéciale, de leur rôle ordinaire dans le travail de régénération du phytocyste.

Les éléments qui remplissent la tète de la glande constituent

* LiiNK. Philos. Bot.

* Martinet. Loc, cit.^iOo.

la portioQ véritablemeat sécrétrice de l'organe : ils se différencient assez brusquement de ceux du pédicelle, surtout quand la glande est examinée de profil, par les dimensions plus faibles de la face qui touche à la cuticule et que Ton voit du dehors : une dissociation attentive sous le microscope muni d'un faible grossissement, permet de voir qu'elles sont en réalité un peu allongées, et disposées radialement autour d'un petit groupe central de cellules plus petites qui se continue assez nettement avec la portion axile du pédicelle.

Mais cet aspect (Qg. 8, 12, g) n'est pas le seul sous lequel puissent se présenter ces glandes : ce n est même pas celui qu'elles doivent offrir à l'état de complet développement et de pleine activité physiologique. Beaucoup plus souvent, elles se montrent avec la forme de coupe ou de ciboire qui les a fait décrire à part par les premiers auteurs qui les ont observées (fig. H). On connaît parfaitement aujourd'hui le processus qui a amené celte transformation du type primitif que nous avons décrit : c'est d'ailleurs le même que dans beaucoup de glandes du même genre. Les produits de la sécrétion des phytoblastes s'accumulant à la partie supérieure de la tête glanduleuse, la gouttelette d'oléo-résine, limitée en haut par la résistance de la cuticule, déprime les cellules sous-jacentes, et, lorsqu'elle a pris définitivement la forme sphérique, elle moule sur sa partie inférieure la surface sécrétante logée avec elle dans l'étroite cavité de la glande.

Dans quelques cas, on voit, sous la poussée de l'oléo-résine accumulée, la cuticule se soulever non seulement autour de la tète de la glande, mais jusqu'au niveau du pédicelle; plus rarement le décollement s'étend à l'épiderme voisin.

Quand la glande a atteint son complet développement, il est souvent aisé de constater l'existence d'une goutte jaunâtre d'oléorésine dans sa cavité. On peut vérifier en outre la présence de la cuticule déplus en plus mince qui la limite extérieurement. L'emploi de réactifs colorant la cellulose est souvent ici nécessaire, en raison de la minceur de cette cuticule et de sa grande réfringence, qui est presque égale à celle de l'oléo-résine et empêche l'œil de l'en

différencier nettement. On peut encore traiter la préparation par Talcool bouillant^ qui dissout la résine, et montre aisément ainsi les lambeaux de la cuticule, déchirée d'abord par la sortie de l'essence sous Faction de la chaleur. Cette déchirure se produit d'ailleurs normalement sur la plante vivante au moindre frottement portant sur la cuticule fortement tendue et amincie : peutêtre même celle-ci se déchire-t-elle, à un moment donné, spontanément.

On voit quelquefois un globule d'essence divisé en deux parties dont Tune est encore sous la cuticule, tandis qne Yanire l'a traversée déjà et demeure accolée au dehors. Y a-t-il eu transsudation de l'oléo-résine à travers la paroi cellulosique encore assez résistante, ou celle-ci présente-t-elle une mince déchirure que les mêmes questions de réfringence, invoquées plus haut, empêchent d'apercevoir ? C'est ce que nous ignorons.

Sur les glandes âgées, la goutelette de résine a complètement disparu, et la cuticule s'est affaissée : les cellules sécré tri ces conservent leur dernière forme et la glande sa disposition en coupe, si caractéristique. Vue en dessus, elle prend alors l'aspeci de certains polypiers : quand il s'agit des glandes rameuses du R. muscosa, la ressemblance est encore plus accusée.

La coloration de ces glandes varie : dans le R. rubiginosa, elles sont vertes : dans le R. muscosa^ elles sont d'un rouge brun, quelquefois même roses.

Quel est exactement le contenu des éléments de ces glandes? Nous connaissons la nature de leur produit, qui n'est autre qu'une oléo-résine totalement soluble dans l'alcool bouillant la benzine, le chloroforme et les autres dissolvants ordinaires des corps résineux. Un fragment de feuille de jR. muscosa^ richement pourvu de glandes et traité par la benzine à froid, sans trop prolonger l'action du dissolvant, montre, avec une grande netteté, la disposition radiée des éléments extérieurs de la tête de la glande : leur contenu est de couleur brune et fortement granuleux. Les éléments du pédicelle sont d'un brun très clair; cette coloration se prolonge sur une région assez étendue du

limbe, à la base de ce pédicelle, et do là jusque sur les éléments épidermiques qui correspondent au trajet des nervures aboutissant aux glandes : on sait, en effet, que les glandes de la face inférieure de la foliole naissent toujours sur le parcours d'une nerville, plus souvent au point de bifurcation de deux nervilles. On voit, en outre, le sommet des dents de la foliole revêtir sur une grande profondeur la teinte brune des cellules sécrétrices : ce sommet est tronqué, souvent accompagné de poils dans son voisinage : très exceptionnellement, il se renfle légèrement à la façon des têtes glanduleuses. La cuticule se comporte sur lui absolument comme sur celles-ci. Enfin, au niveau du sinus existant à la base des dents, on voit iin groupe de cellules brunes, plus petites que celles de Tépiderme environnant, prendre le même aspect que le sommet des dents, la base des pédicelles et l'épiderme des nervures. Toutes ces parties sont sécrétrices. Mais si Ton veut pousser l'examen plus avant, on est arrêté par l'épaisseur des organes. Le centre de la tête de la glande est occupé par une tache confuse, d'un brun foncé, qui empêche toute vision nette : la partie centrale du pédicelle se montre également plus brune que le reste, mais sans qu*il soit possible de savoir si cette opacité résulte simplement de la plus grande épaisseur du tissu interposé, ou de la présence d'une substance particulière dans les éléments du centre de Torgane.

Il nous faut donc recourir à l'emploi d'un réactif spécial, à celui dont nous avons fait usage pour la recherche de l'essence dans les pétales : mais la méthode se trouve ici aux prises avec des difficultés pratiques toutes nouvelles. Il ne faut guère compter sur les résultats des coupes, qui n'arrivent qu'accidentellement à diviser les petites glandes suivant le plan de leur axe longitudinal. Il vaut mieux étaler simplement sous le microscope ou sous la loupe montée, des fragments d'épiderme arrachés avec leurs glandes et examiner celles-ci tout entières. Mais on est arrêté alors par la cuticule, qui oppose à l'arrivée des réactifs au contact des éléments sécréteurs, une résistance très variable, source de beaucoup d'erreurs. L'acide osmique, parvenant rapidement au contact des cellules du pédicelle par la dé-

chirure de la base de celui-ci, les colore complètement avant que les éléments sécréteurs de la tête de la glande en aient reçu la moindre trace. C'est alors que la dissociation sous la loupe, au moyen des aiguilles montées, ou Técrasement de la préparation entre la lame et la lamelle, sous le microscope, rend les plus grands services. Avec un peu d'habitude, on arrive bien vite à savoir distinguer, parmi les débris d'une glande éventrée sous Toculaire, les éléments de la tète et ceux du pédicelle, dont la forme, la couleur, l'aspect du phytoblaste surtout, sont très différents de part et d^autre. On peut alors observer aisément les résultats de l'action des divers réactifs sur chacun d'eux.

Les réactifs auxquels nous nous sommes arrêté, ont été l'acide osmique, l'iode et la solution de fuchsine pour J'essence, — la potasse, le perchlorure de fer pour le tannin, — la teinture d'Alkanna et le réactif d'Unverdorben et deFranchimon t (acétate de cuivre) pour les résines.

Voici quels ont été les résultats de ces recherches :

L'huile essentielle est limite aux cellules granuleuses de la périphérie de la tête de la glande, où on la trouve sous forme de gouttelettes très fines {R. rubiginosa), et par suite à un état de division moins parfait que celui observé dans l'épîderme du pétale. L'essence y réduit plus difficilement Tosmium que dans celui-ci, en raison de cet état de division moindre. Elle s'y trouve associée à une résine et à un tannin, celui-ci dissous ou également réparti dans le suc cellulaire, mais se colorant en noir par l'acétate de fer, celle-là à Véiat de gouttelettes jaunes, se distinguant de l'huile essentielle par leur indifférence en présence de l'acide osmique.

La partie centrale de la tête glanduleuse ne renferme que dn tannin et des granulations jaunâtres, qui sont probablement, comme le pense M. Martinet, de la chlorophylle, du moins chez les R. rubiginosa, R. sepium^R. eglanteria. Chez les /î. muscosa^ R. centifolia, R, Brunonii, on trouve un suc brun rougeâtre réparti uniformément dans la masse de la cellule.

Les cellules du pédicelle de la glande ne donnent ni la réaction de Tessence, ni celle des résines (coloration verte avec la réaction d'Unverdorben) : le tannin y existe seul.

Les dents glanduleuses des folioles sont sécrétrices d'oléorésine, notamment à leur sommet, dans le petit groupe de cellules terminales : le reste de la partie brune de la dent ne donne que du tannin. Il en est de même de la région glanduleuse occupant le fond du sinus qui sépare les dents ; les deux ou trois cellules du fond donnent de Toléo-résine et du tannin ; celles qui les avoisinent ne renferment que du tannin seul.

Enfin, Fépiderme de la feuille montre, sur une coupe longitudinale, la réaction caractéristique du tannin dans les cellules de la face inférieure, on particulier celles qui recouvrent le trajet d'une nerville : celles de Tépiderme supérieur en sont complètement privées : mais on retrouve le tannin en abondance dans les cellules du parenchyme en palissade immédiatement sous-jacent à cet épiderme, et d'autant plus abondamment que la cellule, et même la région de la cellule considérée, se trouve plus rapprochée de cetépiderme (voyez planche, fig, 12).

La même structure s'observe chez toutes les glandes des Rosiers, à quelque section qu'ils appartiennent; les seules modifications que l'on rencontre consistent dans la simplification que présentent les glandes moins développées do certaines parties glanduleuses. Telles sont celles du calice des Gallicanes (fig. 8, g). Telles sont encore les glandes sessiles ou presque sessiles des aiguillons du R. muscosa [fig, 14); chez ces dernières, la tête est réduite à une couronne de cellules sécrétrices rangées radialement et recouvertes par la cuticule ; le pédicelle peut manquer et ce sont les cellules scléreuses du piquant qui en forment la base en amincissant légèrement leur paroi. Lorsqu'il y a un pédicelle véritable à ces glandes, il est constitué par un petit nombre des cellules scléreuses du parenchyme de l'aiguillon; les modifications que subissent ces cellules consistent dans leur grand allongement, normalement à la surface de celui-ci, et dans l'amincissement de leur paroi.

COMDiTIORS PHYSIOLOGIQUES DE U PRODUCTION DU PARFUI

n y a, dans tout travail physiologique d'une cellule vivante, aboutissant à ]a mise au jour d'un produit défini, trois cas à considérer, soit que ce produit préexiste dans l'organisme et que le phytoblaste de la cellule se borne à l'en isoler pour l'éliminer au dehors au moment voulu ; — soit qu'il prenne naissance dans cette cellule, par la réaction réciproque de matériaux amenés du reste de Torganisme, et s'y combinant grâce à une action spéciale du phytoblaste; — soit enfin que le produit y soit créé de toutes pièces par l'activité propre de ce phytoblaste, et sans qu'aucun élément spécial lui ait été fourni dans ce but, en dehors de ceux que la circulation des sucs nourriciers apporte à tous les éléments anatomiques de l'organisme.

Dans le premier cas, on dit qu'il y a excrétion^ et dans les deux autres sécrétion^

On ne saurait considérer la production de l'essence chez les Roses comme une véritable excrétion. Nulle part, en dehors des organes que nous venons d'étudier, on ne trouve d'essence toute formée dans la plante ; c'est bien dans le sein même du phytoblaste qu'elle prend naissance; c'est une sécrétion véritable.

Les éléments de cette formation y sont-ils apportés des tissus voisins, et la combinaison s'en fait-elle sous l'influence de l'activité du phytoblaste, avec l'aide des conditions physiques peut-être plus favorables, que crée, dans les organes superficiels où le parfum prend naissance, le voisinage de la lumière et de

l'oxygène atmosphérique? Malheureusement, pour répondre à cette question, il faudrait savoir quels sont au juste ces éléments, connaître par conséquent la réaction synthétique qui fera naître l'essence; or, c'est ce que nous ignorons.

L'analogie de composition chimique et même l'analogie d'origine, ne peuvent nous donner à ce sujet que de médiocres éclaircissements, car notre ignorance est la même pour la plupart de ces réactions synthétiques. Fluckiger et Tschirch* tendent à admettre que ces réactions se préparent au loin dans les tissus voisins, les huiles essentielles et la résine so formant alix dépens de Famidon, — peut-être même aux dépens de la cellulose, qui présente la même composition chimique que celui-ci, — et qu'une migration des produits ainsi formés s'accomplit progressivement vers le lieu de l'élimination ou de la mise en réserve, ces produits ayant pris dans ce but une forme appropriée à la route qu'ils ont à parcourir, les résines par exemple, étant dissoutes dans les essences.

Nous ne pouvons guère opposer à cette hypothèse du savant chimiste allemand, qu'une autre hypothèse : mais il nous est impossible de considérer la sienne autrement que comme applicable à un petit nombre seulement de cas particuliers. Il a eu surtout en vue^ bien certainement, la formation des térébenthines des Conifères, que DippeP a proposé de regarder comme dérivées de Tamidon. On trouve, effectivement, chez cesplantes, de l'oléo-résine à l'état de fines gouttelettes dans le parenchyme avoisinant les canaux sécréteurs, et il n'y a rien d'illogique à la regarder comme étant en route pour se collecter dans ceux-ci. Mais le cas des pétales de la Rose est bien différent. A aucun moment, on n'a observé l'essence en voie de migration

* FlOckiger et TscHiRCH. Grundlage der Vhœmacognosie, 1885, 226. 2 Voici la réaction proposée par Dippel.

5 C« RIO 05 = 3 G*o Hi« + H» + 24 L'oxydation lente de l'essence donnerait ensuite la résine

2 Gi<> Hi« + 30= C2« H30 02 + H2 Voy. BulJ, de la Soc. Bot. de France, t. XI, p. 5o.

du mésophylle vers répiderme sécréteur : il est même douteni que ce mésophylle renferme les éléments de la formation de l'essence. Il n*est pas impossible, en effet, que le tannin figure parmi ces éléments, à en juger par la persistance avec laquelle il se montre dans les glandes, non seulement chez le genre Rosa^ mais chez les Rubus^ chez les Pelargonium et chez toutes les Labiées à essence. Or, le tannin n'existe dans les pétales qu'au sein des éléments mêmes qui produisent l'essence; dans les glandes des parties vertes, seules, on le trouve non seulement dans les éléments sécréteurs, mais aussi danslepédicelle qui y conduit les liquides de la circulation.

Les auteurs précités admettent que l'essence dissout la résine dans le phytoblaste même, pour faciliter sa migration : le fait n'est peut-être pas d'une absolue généralité. Si cette dissolution s'opère réellement, c'est dans les éléments collecteurs, où Tune et l'autre, résine et essence, se trouvent également divisées et mises forcément en contact. Mais dans les éléments mêmes où elles prennent naissance, dans les cellules sécrétrices des glandes du R. muscosa entre autres, on les voit distinctement rester à part l'une de l'autre, la résine formant des granules réfringents sur lesquels l'acide osmique est sans action, et l'essence une émulsion très divisée que le même réactif transforme en un fin piqueté noirâtre. C'est dans la gouttelette qui soulève la cuticule, dans le réservoir, en un mot, qu'on les trouve associées. — Quant àl'huile fixe renfermée avec l'essence dans l'épiderme des pétales de Roses, nous ne pouvons rien affirmer d'analogue pour elle, le réactif dont nous disposions ne nous permettant pas de la distinguer de l'huile essentielle.

Il nous paraît plus probable que le travail complexe de la sécrétion se trouve concentré dans les mêmes éléments anatomiques, lesquels, dans les pétales aussi bien que dans les glandes^ sont toujours des cellules épidermiques. Là sont réunis le tannin, l'essence et la matière fixe qui accompagne toujours une essence, huile ou résine. Quels sont, de ces trois produits, les deux qui donnent naissance à l'autre, à supposer qu'ils ne restent pas parfaitement indépendants, ce qui est encore possible?

Il est vraisemblable que le tannin ^ si abondamment répandu dans toute la plante, est ici l'élément primordial, et que l'activité du phytoblaste est la force mise en jeu pour en faire sortir l'essence et l'huile fixe. Les corps du groupe du tannin, comme on le sait, peuvent, en effet, donner, entre autres produits de dédoublement, des acides de la série grasse, d'oîi peuvent naître à leur tour des hydrates de carbone du même groupe chimique que l'essence de rose.

Il est évident d'ailleurs que ceci n'est qu'une vue de l'esprit, en attendant des documents plus précis que ceux que nous possédons sur l'origine des huiles essentielles. — Mais remarquons quel puissant secours nous apporterait la réalisation de cette hypothèse pour expliquer la variété des parfums présentés par les diverses sortes de Roses. On sait en effet que les tannins des Roses sont assez nombreux, et possèdent des réactions distinctes suivant que l'on examine celui du R. gallica^ du R. centifolia ou du R. canina : chacun de ces tannins spéciaux donne naissance, dans son dédoublement, à un acide gras spécial, et l'on sait quelle riche gamme d'odeurs peuvent donner ces acides (butyrique, valérianique, allylique, etc. *). Il est bien connu que l'odeur de pomme de reinette, entre autres, est celle du valérianate d'amyle, que celle de l'ananas, et en général Todeur fraîche de fruits, est celle du butyrate d'amyle. Ces deux odeurs sont celles des feuilles du/}, riibiginosa et des fleurs de certaines Roses-Thés. Est-ce de ce côté que nous viendra l'explication de la diversité du parfum des Roses ?

Le rôle actif du phytoblaste dans la réaction synthétique qui donne naissance à l'huile essentielle, peut être mis en évi-

* R. Wagner, en décomposant par la potasse le salicylate de méthyle, qui produit le parfum caractéristique d'une autre Rosacée, le Spirœa ulmariay a obtenu, en outre des cristaux de salicylate de potasse, une eau mère douée d'une forte odeur de Rose, qu'il conseille d'utiliser dans la parfumerie. {Jahresbericht uber die Fortschritte der chemischen Technologie, U, 1857, p. 260.)

dence expérimentalement. Il n'y a pour cela qu'à soumellre la fleur vivante à Finfluence de divers agents capables de modifier cette activité, et d'observer ce qu'il en adviendra au point de vue de la production de Tessence.

Le résultat est venu confirmer notre manière de voir. 11 suffit en effet d'exposer une rose odorante à Faction ménag^ée de certaines vapeurs ou de certains gaz, pour voir la sécrétion de l'essence s'altérer, s'exagérer ou se suspendre.

Nous avons choisi une rose rouge à « odeur de Rose » bfea nette, le « GénéralJaqiieminoty » du groupe des Hybrides remontants. Nous en avons pris deux exemplaires, cueillis sur la même branche, et arrivés au même degré d'épanouissemenL Dans Texpérience que nous rapportons, les fleurs choisies étaient un peu trop ouvertes; c'était à la fin d'une journée très chaude et l'odeur qu'elles dégageaient était devenue des plus faibles et à peine appréciable. L'une des fleurs, aussitôt coupée, a été placée sous une cloche d'une contenance de dix litres ; le rameau qui la portait, abondamment pourvu de feuilles, plongeait dans un verre d'eau. L'autre fleur a été placée comme témoin à côté de la précédente, dans les mêmes conditions, et sous une cloche de mêmes dimensions. Une soucoupe introduite alors sous la première cloche, a reçu sur une éponge quelques gouttes de chloroforme.

Au bout d'une demi-heure, nous voyons à travers la cloche les feuilles se recliner légèrement, et relever leurs folioles en les rapprochant, comme dans le sommeil du soir; il y a longtemps, comme Ton sait, que Claude Bernard a fait connaître cet effet somnifère des anesthésiques sur les plantes. — Nous soulevons alors la cloche, et après avoir attendu quelques instants queTodeur du chloroforme se soit dissipée, nous constatons que Todeur tout à l'heure si faible, de la Rose, est devenue des plus fortes et des plus pénétrantes; c'est le parfum de la Rose au début de l'épanouissement, lorqu'il est le plus exquis. La fleur, restée comme témoin dans la cloche vide, continue à ne dégag'er qu'une odeur très faible.

Mous replaçons la cloche sur la même fleur en rajoutant du

chloroforme sur la soucoupe, et nous laissons cette fois Texpérîence se prolonger pendant une heure. Peu à pou la couleur rouge des pétales s'altère : ceux-ci se crispent légèrement dans les parties périphériques delacoroUe, en même temps, les feuilles brunissent; la plante évidemment souffre. Nous enlevons alors la cloche. Tout parfum a disparu des pétales, qui n'exhalent plus qu'une odeur faible de feuilles sèches ou de fl/surs fanées.

Nous avons renouvelé cette expérience en employant comme sujet une Rose-Thé des plus odorantes, la « gloire de Dijon », dont la fleur épanouie exhale un parfum d'une grande finesse, bien distinct de l'odeur de laRose, et que l'on pourrait rapprocher plutôt de celui de la framboise. Comme précédemment, nous avons mis une fleur sous une cloche, au contact des vapeurs de chloroforme, et gardé une seconde fleur comme témoin sous une clocheremplie d'air. Au bout d'un quart d'heure, les pétales de la première Rose ont perdu leur teinte crème, nuancée de rose saumon, pour passer au jaune sale et foncé. La cloche est enlevée. — La Rose a perdu son parfum primitif et exhale une odeur forte, assez désagréable, qui n'est pas du tout celle de la fleur fanée ou putréfiée; c'est très exactement celle de la pomme pourrie, ou mieux encore, celle des nèfles bien mûres, avec une certaine âcreté en plus. — La fleur témoin est restée telle qu'au début de rexpérience.

L'interprétation de ces résultats nous paraît aisée. Les vapeurs du chloroforme ont agi sur les phytoblastes sécréteurs d'une façon toute locale et comme substance irritante: dans le premier cas, la stimulation qui en est résultée a amené un accroissement de production, et dans le second une déviation du mode de travail : dans la première expérience, l'action prolongée du corps irritant a fini par amener la mort du phytoblaste. L'exactitude de ces résultats est pour nous d'autant moins douteuse que nous comptions a priori sur un phénomène tout différent; nous espérions, en effet, enrayer le travail sécréteur en arrêtant, par l'action de Fanes thésique, l'activité du phytoblaste. En fait, l'action anesthésique ne s'est pas montrée, ou du moins l'action de contact l'a devancée. Dans une autre expérience, nous n'avons

introduit sous la cloche qu'une quantité beaucoup plus faible de chloroforme (10 gouttes pour 10 litres d'air). Nous n'avons observé alors aucune modification sensible dans l^intensité du parfum produit, ni au bout d'une heure, ni au bout de cinq heures.

Les essais que nous avons tentés avec d'autres substances volatiles nous ont donné toujours les mêmes résultats. L'alcool, l'éther, les vapeurs d'iode, l'essence de térébenthine, les vapeurs alcalines de l'ammoniaque, les vapeurs acides de Facide chlorhydrique, ont sur la sécrétion de l'essence un eflFet semblable, sans parler de l'effet toxique plus ou moins rapide, ni de Tactioa sur la couleur des pétales; toutes ces substances stimulent b production de l'essence pendant une première période et l'arrêtent tout à fait, en tuant la fleur, pendant la seconde.

Remarquons que, pour une même rose, cette action stimulante se traduit toujours par les mêmes effets, quelle que soit la substance employée : lorsqu'une nouvelle odeur prend naissance dans ces conditions, c'est toujours la même pour une fleur donnée, ce qui prouve qu'il n'y a bien là qu'un phénomène d'excitation matérielle du protoplasma, et non une combinaison du principe chimique du parfum avec la substance volatile mise en contact avec lui.

Nous avons expérimenté,de la même façon, l'action des vapeurs d'essence de Roses pure, voulant savoir si peut-être celle-ci ne constituait pas pour la fleur un résidu organique, un produit de désassimilation, excrété, à la façon de l'urée, comme nuisible pour la vie de l'organisme. Nous n'avons jamais obtenu qu'un effet stimulant, et même des plus marqués.

Nous avons enfin fait parvenir sous la cloche une assez forte proportion d'oxygène (deux litres pour huit litres d'air, introduits sous la cuve à eau, la fleur reposant sur un liège) ; là encore, nous avons constaté une énergique stimulation du travail sécrétoire, en même temps qu'une altération de la couleur des pétales.

L'oxyde de carbone seul, introduit dans les mêmes proportions sous la cloche, nous a paru, dans une expérience, amener une

dimination notable de l'intensité du parfum d'une Gallicane, et la suppression absolue de l'odeur d'une Rose-Thé.

L'air chaud et la forte lumière stimulent d'abord la production de l'odeur, pour la ralentir ensuite jusqu'à la suppression presque complète, si l'effet se prolonge. D'ailleurs, en dehors de ces milieux artificiels, on sait bien, dans les cultures où l'on produit les Roses destinées à la distillation, que les fleurs recueillies sous le soleil des chaudes journées d'été donnent infiniment moins de parfum que celles qui ont été recueillies à Taube, dans un milieu frais et un peu humide. On sait également que des rosiers de la même espèce, développés dans des terrains élevés et fréquemment arrosés, donnent une odeur plus délicate que ceux des terrains secs, moins élevés, et plus exposés au soleil.

Ces faits et les expériences rapportées ci- dessus nous paraissent mettre hors de doute la conclusion suivante, c'est que la production de l'essence est quelque chose déplus qu'un simple phénomène chimique de décomposition, de dédoublement et do synthèse : c'est le résultat d'un acte de vitalité de nature spéciale, soumis comme tel à l'influence de toutes les causes d'origine externe ou interne, qui réagissent sur le mode de vie de rindividu.