CONSIDERATIONS GENERALES

Les Sarcodinés que nous venons d'étudiei', et qui peuvent être considérés comme constituant la faune caractéristique des grands lacs, ou tout au moins du Léman, sont au nombre de 57; mais ce chiffre n'a pas en lui-même de valeur absolue; non seulement il se trouvera sans doute encore quelques formes nouvelles, mais encore, dans Tétat actuel de nos connaissances, ce chiffre de 57, nous aurions pu soit le réduire, soit l'augmenter de quelques unités : le réduire en négligeant les quelques espèces qui parfois ont été trouvées ailleurs que dans les lacs, Cochliopodium granulatum, Hyalosphenia cuneata, Paiilinella cliromatophoia, LithocolLa globosa, Acanthocystis rubella, Pinaciophora fluviatilis, Raphidiophrys pallida, Artodiscus saltaiis, ElœorJiaiiis ciiicla ; mais ces espèces, comme nous l'avons vu, sont en tout cas caractéristiques de l'eau claire et fréquemment renouvelée, parfois exclusivement des grands fleuves, et si nous nous reportons aux développements qui ont suivi la diagnose de chacune de ces espèces, nous y verrons que toutes choisissent en définitive un habitat qui rappelle le milieu lacustre. Ces organismes trouvent alors tout naturellement leur place dans le catalogue actuel.

D'autre part nous aurions pu augmenter cette liste de quelcjues espèces que l'on est habitué à rencontrer dans la plaine, mais qui loin d'éviter les lacs ou de n'y figurer qu'à l'état sporadique ou « erratique », semblent au contraire s'y complaire,

108 SARCODINÉS

y prospérer tout aussi bien, et parfois mieux, que dans les marécages. Pour le Léman, on peut citer sous ce rapport :

PampJiagus granulatus, F.-E. Schllze, que Ton trouve à toutes les profondeurs, souvent abondant et de taille reniarqtiablement l'orte.

Sphenoderia lenta, Schlumberger, assez commune, grande et vigoureuse.

Cyphoderia ampulla, Ehrenberg, abondante sous différentes formes, souvent mal définissables, et dont plusieurs pourraient bien être spécialement lacustres.

Acaiithocystis aculeala, Hertwig et Lesser, grande et belle, et Tun des rares Sarcodinés que Ton peut rencontrer normalement à Tétai pélagique.

AcanthocysUs turfacea, Carter, qui dans la profondeur perd ses zoochlorelles caractéristiques et devient incolore.

Actinosphseriiim EicJUiorni, Diplophrys Archeri, Pelomyxa palustris, déjà plus rares, mais d'apparition fréquente encore.

Mais ces quelques espèces, je me borne à les indiquer ; encore moins m'occuperai-je de toutes celles, assez nombreuses mais re|)résentées dans la profondeur par un petit nombre d'individus, qui ne sont autre chose que des organismes de plaine, plus ou moins acclimatés au fond des eaux. Ces formes-là doivent nécessairement varier d'un lac à Taulre, suivant l'environnement*, et il me paraît inutile d'en citer même les noms.

En faisant abstraction des 9 sarcodinés dont il vient tout à l'heure d'être question, comme pouvant à la rigueur se montrer ailleurs que les lacs, il nous en reste à considérer 48, qui tous alors sont bien spéciaux aux bassins lacustres, ou tout au moins n'ont pas jusqu'i(n été rencontrés dans la plaine^. Ces 48 organismes n'ont à leur tour pas tous une valeur systémali-

* C'est ainsi qu au Loch IS'ess, en Ecosse, entouré de tourbières, la faune du fond est en majeure partie celle des Sphagnum.

* Nous verrons bientôt que quelques-uns semblent faire exception ; ils ont été retrouvés dans la contrée avoisinante ; mais alors dans les fontaines alimentées par l'eau du lac, ou bien encore dans des bassins en communication possible avec ce dernier ; l'exception n'est donc pas réelle.

que égale, et nous pouvons sous ce rapport les séparer en trois catégories distinctes : A, les espèces essentiellement caractéristiques, en apparence autochtones, qui ne se laissent pas, ou ne se laissent que très diflicilement, comparer à des types de la plaine dont ils pourraient dériver ; B, \e^ espèces semi-caractéristiques, qui tout en ayant une réelle autonomie, peuvent plus ou moins facilement être ramenées à des formes de plaine dont elles auraient leur origine; C, les simples variétés, adaptées au milieu lacustre, mais faciles à rapporter à leur origine des marécages ^

Considérons un peu plus au long ces diverses subdivisions.

A. Les espèces essentiellement caractéristiques sont les suivantes :

Pelomyxa fragilis.

Cochliopodium spumosum .

» amhiguum.

Difflugia lemani.

» niammillaris .

» scalpellnm.

» prœstans.

Hyalosphenia punctata.

Cyphoderia calceoliis.

» lœ\>is.

Placocysta leiis.

Clypeolina marginata.

Nadinella tenella.

Pamphagus bathybioticus.

Plagiophrys parvipuncta ta.

Groniia Brunneri.

» gemma.

» linearis.

» squamosa.

A canthocystis lu dib unda.

A strodiscu lus laciniatus. Lithocolla flavescens, Raphidocystis lemani.

Actinocoma ramosa.

A mphitrema lemanense.

Clathrella Foreli.

' Il est parfois difficile de distinguer entre ces deux groupes B et C, et de dire si l'on a affaire à une espèce ou à une variété (ou même s'il y a bien une variété réelle) ; il n'y a là qu'une impression subjective. J'ai fait de mon mieux, me basant sur l'importance des caractères, pour arriver à une appréciation exacte des choses, mais peut-être me suis-je parfois trompé. Peut-être aura-t-on de la peine à reconnaître les caractères même d'une simple variété dans Difflugia pyriformis var. lacustris, Difflugia acuminata var. inflata, ou d'espèces véritables dans Difflugia curvicaulis, Pamphagus arcuatus. Pour ce qui concerne cette dernière espèce, je sois moi-même dans une grande incertitude (voir pag. 65), et quant à la D. curvicaulis, il en est à peu près de même (v. pag. 17) ; mais dans le doute, je n'ai pas voulu revenir en arrière, et enlever à ces deux organismes le titre auquel peut-être ils ont réellement droit.

110 SARCODINÉS

Nous avons donc là 26 espèces, bien distinctes de toutes celles de la plaine *, quelques-unes si différentes même (Coch. spuinosum, Hyalosplienia punctata, Placocysta lens, Pamphagus hathybioticiis, Amphitrema lemanense), qu'il aurait peut-être fallu les considérer comme constituant des genres spéciaux,

B. Espèces semi-caractéristiques.

Difflugia curvicaulis. Campascus triqueter.

hydrostatica. „ minutiis.

» lebes. Eiiglypha aspera.

elongata. P se ii do difflugia Archeri.

Pontigiilasia bigibbosa. Pamphagus arcuatus.

JSebela vitrtea. Gromia saxicola.

Cyphoderia trochus, Acanthocystis longiseta.

Ces 14 organismes revêtent encore des caractères suffisamment précis et constants pour que nous leur reconnaissions la valeur d'espèces nettement déterminées^. Il me faut cependant revenir en quelques mots sur deux de ces formes spécifiques, Euglypha aspera et Campascus triqueter.

UEuglypha aspera est l'un des plus beaux rhizopodes que Ton connaisse dans nos eaux douces; il est partout répandu au fond du Léman, mais rare et sporadique, et ne semble pas remonter jusqu'aux livages; de volume considérable relativement aux plus grandes variétés que l'on est habitué à rencontrer dans la plaine, très renflé, trapu, avec ses écailles en écusson, il se distingue immédiatement de tout ce que l'on voit ailleurs, et il auraitdroit au titre d'espèce essentiellement caractéristi(jue, si Leidy, dans son ouvrage sur les Rhizopodes de l'Amérique du Nord, ne figurait pas une forme très grande et large (PL 35,

' Voir à la pag. 62 les réserves au sujet de Nadinella tenella, qui devrait peutêtre rentrer dans le genre Ovulina.

' A l'exception peut-être de Difflugia curvicaulis et Pamphagus arcuatus (voir note pag. 109).

{\}r. 2), qu'il indique comme E. nlveolata, et qui se rapproclierait beaucoup de la nôtre.

Quant au Campascus triqueter, c'est un organisme d'une nature si spéciale, si net dans ses caractères, qu'il se placerait un des premiers comme espèce essentiellement caractéristique, s'il ne rappelait étrangement le Campascus coriiutus de Leidy, trouvé jusqu'ici exclusivement au fond d'un petit lac (China lake) du Wyoming, à 10000 p. d'altitude; en fait, le Camp, triqueter ne diffère du C. cornutus que par une section transversale nettement triangulaire, et par l'absence de cornes ou prolongements postérieurs.

Le Campascus minutus, qui ne rappelle lui non plus rien de ce qui se trouve dans la plaine, a dû naturellement être indi(jué parmi les espèces semi-caractéristiques, grâce à sa parenté bien évidente avec le C. triqueter.

G. Variétés.

Difflugia acuminata var. inflata.

» elegans var. ter es.

» pyriformis var. cîaviformis.

» pyriformis var. lacustris.

» amphorn var.

Heleopera petricoln var. amethystea.

Quadrilla irregiilaris var. glohiilosa.

Cyphoderia ampidla var. major.

Ces différents rhizopodes, qui se laissent facilement ramener à des types de la plaine mais ont acquis, en s'adaptant au milieu lacustre, des formes spéciales, ne sont à leur tour pas de valeur égale dans l'importance non plus que dans la fixité de leurs caractères propres. C'est ainsi que la Difflugia pyriformis var. lacustris pourrait bien n'être qu'un des nombreux aspects que peut revêtir, même en plaine, la Diff. pyriformis ; la D. pyriformis var. cîaviformis, clans sa forme extrême et à mamelon postérieur, est par contre tout à fait caractéristique, et ne s'est trouvée nidle

112 SARCODINÉS

part ailleurs que dans le Léman; mais cette variété est remarquable en ce sens que, typique dans certaines stations, dans d'autres, même très voisines, et plus rapprochées du rivage, elle ne le sera plus : les exemplaires mamelonnés ou arqués en ogive seront mélangés d'exemplaires arrondis en arrière, qui ne diffèrent alors de la grande forme de D. pyriformis qu'on trouve dans la plaine que par un volume plus fort, par un no3'au à nucléoles plus nombreux et plus petits, et par d'autres caractères secondaires et à peu près indéfinissables. La Difflugia amphovn, à mesure qu'elle quitte le rivage pour s'enfoncer dans la profondeur, grandit, perd son contour régulier, et tend à revêtir une forme caractéristique de fraise allongée ; mais elle ne semble pas être encore arrivée à une fixité de caractères qui puisse permettre de lui appliquer un nom spécial, même comme variété. La Quadrilla irregularis var. globiilosa n'est probablement guère fixée non plus ; cependant, comme cette forme globulosa manque dans la plaine aux environs de Genève, qu'elle diffère de la Qiiad. subglobosa de Lagerheim par une taille un peu plus faible et une sphéricité plus prononcée, il y a bien là quelque chose de spécial, et nous pouvons encore aujourd'hui la regarder comme un représentant de la faune lacustre, quitte à lui accorder une importance bien plus minime que celle que j'étais porté à lui attribuer dans le temps.

Après avoir examiné séparément ces trois catégories A, B et G, nous pouvons maintenant considérer dans leur ensemble les organismes qui les constituent.

Tout d'abord il faut remarquer qu'en principe ces difïerentes formes appartiennent à la profondeur; beaucoup, il est vrai, se retrouvent sur les rivages, soit qu'elles y soient remontées peu à peu, soit qu'elles y aient au contraire leur foyer d'origine, d'où elles seraient également descendues plus bas. 11 n'est du reste guère possible, dans l'état actuel de nos connaissances, d'assigner à chaque espèce une de ces deux origines plutôt que l'autre; par analogie avec ce qui semble se passer réellement pour les simples variétés, que l'on voit se modifier à mesure qu'elles descendent plus bas, on peut supposer que toutes ces

espèces en définitive pourraient provenir de la plaine ; mais un bon nombre aussi ne paraissent être chez elles que dans la profondeur; elles s'y sont fixées en abandonnant les rivages, où on ne les trouve alors pas ou presque pas représentées. C'est ainsi que la Nebela vitrœa ne s'est encore jamais montrée à une profondeur inférieure à 30 mètres ; la Cyphoderia ampulla var. major est également avant tout cai'actéristique des régions profondes, etc. ; on en pourrait citer bien d'autres encore qui sont dans le même cas ; mais les rivages sont encore trop peu étudiés pour que nous puissions en parler avec quelque sécurité. Ce que l'on peut donner comme certain, c'est que, dans le Léman en tout cas, la physionomie générale des organismes provenant d'une récolte à 15 mètres sera différente de celle d'une récolte à 40 mètres ; pour mon compte, lorsque je désirais recueillir Diffliigia curvicaulis, D. lemani, D. pyriformis var. clavifonnis, D. praestans, Gromia saxicola, j'avais appris à les chercher à 20, 25 mètres ; quand il me fallait Cyphoderia calceolus, C. trochus, C. ampulla var. major, Difflugia scalpelluin, Nebela vitrsea, je savais qu'il fallait aller jeter mes appareils plus au large. Notons un fait qui peut être en corrélation avec cette différence de physionomie : à 25 mètres on trouve encore des tapis de characées (Nitella)\ au delà, la végétation verte disparaît assez vite, et bientôt on ne trouve plus guère que les grandes diatomées brunes.

Quelques formes paraissent également n'habiter que certaines stations privilégiées; c'est ainsi qu'il ne m'a jamais été possible de trouver la Difflugia pyriformis var. claviformis ?^\\q\\v's> que devant Montalègre, à 300 mètres environ du rivage; c'est un peu plus au large, mais encore dans la même région, que l'on trouve la Difflugia praestans.

A part ces exceptions et quelques autres moins certaines, les organismes de la profondeur sont en général répartis sur toule la plaine du fond; cependant mes observations m'ont amené à la conclusion qu'il existe par-ci par-là des taches ou foyers de population, où telle ou telle espèce sera abondamment représentée, pour diminuer en s'éloignant du centre, puis reparaître de

SARCODINES

nouveau abondante sur un autre foyer plus ou moins éloigné du premier.

Un caractère commun à presque tous ces organismes, comparés à ceux de la plaine, c'est leur taille relativement considérable ^ Sans doute un certain nombre d'entre eux, et ce sont là les espèces essentiellement caractéristiques, tels qu'ils sont indiqués dans notre catégorie A, n'offrent pas de points de comparaison puisqu'on ne sait d'où les faire dériver; mais d'autres, qui constituent alors les espèces que nous avons considérées plus haut sous les rubriques B et C, nous permettent de dresser à cet égard le tableau suivant, dans lequel on trouvera, à la colonne de gauche, les formes de la plaine, à celle de droite, les formes de la profondeur auxquelles les premières paraissent avoir donné naissance; les chiffres indiquent alors, en a, la longueur moyenne qu'atteignent les unes et les autres :

Difflugia acuminata (grandes

formes) 200

» elegans 90

» acuminata 200

» pyrifonnis grande v. 350

» py^'if' var. hryophila. 100

» amphora 210

» globiilosa 65

» urceolata 300

» urceolata 300

Pontigulasia spectabilis ... 150

Heleopera petricola 100

Difflugia acuminata var. in-

flata . . . 230

» » var. teres . 135

» curvicaulis 200

» pyriformis v. clavifor-

mis 425

» pyriformis y. lacustris. 170

» amphora var 280

» hydrostatica 85

» lehes 390

M elongata 395

Pontigulasia higihhosa . . . 220 Heleopera petricola v. anie-

thystea 135

' Il serait intéressant de rectiercher la cause de cet accroissement de volume; peut-être les vastes espaces, la tranquillité des profondeurs, l'uniformité climatérique, jouent-ils le principal rôle; mais je me demande aussi si cet accroissement ne marche pas de pair avec celui des végétaux dont les rhizopodes font la capture. Dans la profondeur, la nourriture des Sarcodinés consiste presque

Nebela crenulata

Quadrilla irregiilaris . . . .

Cyphodei'ia ampulla

Cyphoderia ampulla v. im-

hricata^

Campascus cornutus

Eiiglypha aheolata, grandes

formes ....

Pseudodiffliigia horrida Pamphagus mutabilis .

Gromia nigricans. . . .

Acanthocystis spinifera

Nebela \>iti'sea 180

Quad. irreg. \a.r. globulosa. 35 Cyphod. ampulla var. major. 200

» trochus 115

Campascus triqueter .... 105

Eiiglypha aspera 150

Pseudodiffliigia A r chéri . . 90

Pamphagus arcuatus. ... 90

Gromia saxicola 400

Acanthocystis longiseta. . . 45

Gomme on le voit par ce tableau, presque toutes les formes lacustres sont bien plus grandes que leurs cousines germaines de la plaine. Je n'y trouve que 4 exceptions^, qui même ne sont pas réelles : la Difflugia curvicaulis mesure 200^, la D.acuminala en a tout autant; mais nous avons vu plus haut que la D. curvicaulis n'a guère la valeur d'une espèce; d'autre part, étant donné le nombre considérable de variétés plus ou moins fixées que la D. acuminala montre même dans la plaine, on ne saurait trop avec laquelle de ces variétés comparer la forme de la pro-

exclusivement en diatomées, et parmi ces dernières, les plus abondantes sont des espèces de très forte taille, Surirella norica, biseriata, Nitzschia sigmoidea, Pinnularia nohilis, qu'il y a sans doute grand avantage pour nos rhizopodes à pouvoir capturer. La Difflugia urceolata de la plaine serait incapable d avaler les grandes Surirella, la Diff. lehes n'en fait qu'une bouchée, et s'en montre en réalité la plupart du temps bourrée; la Difflugia prxstans renferme presque toujours dans son intérieur quelques exemplaires de Pinnularia nohilis; on constate des faits de même nature dans Diff". elongata, Diff". scalpellum, et dans d'autres encore.

* C'est sous cette dénomination que j'indique ici cette forme à écailles imbriquées dont il a été question plus haut, pag. 47 et 49, et qu'en 1902 (Faune rhizopodique, p. 488l je considérais comme très voisine de la C. trochiis.

^ h' Acanthocystis longiseta n'est en réalité guère comparable kVA. spinifera, au moins sous le rapport de la taille, qui est extrêmement variable.

116 SARGODINÉS

fondeur : la Quadrilla irregalaris var. globulosa montre 35 ^, la Quad. irregalaris des plaines en a presque autant ; mais d'une part cette dernière est si peu fixée, même en plaine, qu'elle a donné lieu à 4 dénominations spécifiques (Quad. irregalaris Archer, Quad. monensis Cash, Quad. discoides Penard, Quad. suhglohosa Lagerheim), signifiant autant de types plus grands ou plus petits que la var. globulosa; d'autre part cette var. globulosa, considérée dans son volume, est grâce à sa sphéricité plus parfaite bien supérieure à la Quad. irregalaris typique : la Cyphoderia ampalla var. imbricata est à peu près égale en longueur à la C. trochus ; mais cette dernière est beaucoup plus trapue, et par là son volume arrive à peu près au double de celui de la var. imbricata : enfin il est bien difficile de comparer le Campascus triqueter du Léman, au Camp, cornutus trouvé dans les montagnes du Wyoming.

En résumé, si nous additionnons tous les chiffres de la colonne de gauche, nous y trouvons un total de 3055 |u; pour la colonne de droite, nous arrivons à 4075 y^. Si donc nous supposions que l'on voulût reproduire tous ces organismes par des moulages, et faire de chacune de ces séries une chaîne, les deux chaînes varieraient entre elles de longueur dans la proportion de 3 à 4. Ajoutons que la chaîne formée par les organismes lacustres, en même temps que plus longue, serait bien plus robuste; nous venons de voir, à propos de la Cyphoderia trochus., que cette dernière compensait par une largeur plus forte la longuetîr qui comparativement à la Cyphoderia ampulla var. imbricata semblait lui manquer; or beaucoup des rhizopodes de la profondeur montrent, en regard de ceux de la plaine, des proportions de volume plus fortes que ne l'indiquent les seules différences de longueur; ils ont une largeur, non seulement en fait, mais encore re/^^iVewe/ii plus grande. On peut surtout citer sous ce rapport Difflugia acuminata var. inflata; D. elegans var. teres; Pontigulasia bigibbosa ; Cyphoderia ampulla var. major; Cyph. trochus; Euglypha aspera. Tous les rhizopodes ne sont cependant pas dans ce cas, et le phénomène contraire peut se montrer, c.-à-d. un allongement avec rétrécissement relatif; c'est

le cas p. e. pour Difflugia lemani, que l'on pourrait à la rigueur comparer à la Diff. globulosa, pour Diff. amphora, Diff. eloiigala, Gromia saxicola.

Notons enfin ce fait intéressant, que plusieurs de ces organismes diffèrent de taille suivant la profondeur à laquelle on les trouve; et cette taille est alors d'autant plus volumineuse qu'ils sont descendus plus bas (probablement le fait n'est-il d'ailleurs vrai que jusqu'à des profondeurs modérées, p. e. 40 à 50 mètres). C'est ainsi qu'à 15 et 20 mètres on trouve des stations où la Difflugia lebes est représentée par une forme de structure normale, mais de taille bien inférieure à celle du type de 30 à 50 mètres; la Difflugia amphora s'allonge à mesure qu'elle descend ; je crois avoir constaté des faits du même genre, c. à d. un volume plus fort, dans d'autres espèces encore, même dans quelques-unes qui appartenant à la plaine sont en même temps acclimatées dans le lac (Pamphagus granulatus, Sphenoderia tenta, DipLophrys Archeri, Cochliopodium obscurum); mais c'est là un sujet qui n'a pas été étudié suffisamment à fond pour qu'il me soit possible de généraliser.

Les considérations qui jusqu'ici ont fait l'objet de ce second chapitre, bien que présentées comme ayant une portée générale, ne concernaient guère en réalité que le Léman. Mais il nous faut maintenant dire quelques mots des autres lacs de la Suisse. Malheureusement les renseignements que nous possédons laissent ici beaucoup à désirer ; les lacs suisses ont été très étudiés, mais surtout à propos du plancton, lequel, à part quelques héliozoaires (Acanthocystis aculeata, Raphidocystis lemani, Raphi-

118 SARCODINÉS

diophrys pallida, R. elegans), et parmi les rhizopodes Difflugia hydrostatica et peut-être parfois Cyphoderia ampulla, ne renferme ÊiormaLement pas de Sarcodinés. Les observateurs peu nombreux qui en Suisse ont fouillé la profondeur, Imhof, Asper, Heuscher, Pavesi, Garbixi et quelques autres encore, n'étaient pas des spécialistes, et se bornent en général à citer Difflugia globulosa ou urceolata, puis Difflugia py ri formis on àcuminata^ et cela même trop souvent à tort, par suite de confusions avec des espèces en réalité différentes'. Forel, Du Plessis, Blanc, ont travaillé le sujet avec plus de succès, Blanc surtout qui a été le premier à citer une DifTlugie comme présentant des caractères spécifiques particuliers {Diff. lebes actuelle), à retrouver certaines formes rares [Hyalosphenia cuneala)^ à décrire Diff. lemaiii et Gromia Brunneri; mais c'était encore là le Léman, et pour le reste de la Suisse, nous ne trouvons guère comme vraiment intéressante, que la découverte par Asper et Heuscher dans le lac de Zurich d'une DifTlugie pélagique, à laquelle plus tard Zacharias, la retrouvant dans le lac de Pion, a donné le nom de Difflugia hydrostatica.

Au commencement de 1899, j'ai moi-même, dans le but de contrôler ce que j'avais vu dans le Léman, entrepris une excursion aux lacs de Neuchâlel, Morat, Zurich, Zoug, Lucerne, Thoune, Brienz et Constance. Dans chacun de ces lacs, les récoltes rapportées de diverses profondeurs m'ont alors fourni un certain nombre des espèces caractéristiques du Léman, comme on peut s'en rendre compte par le tableau suivant :

^ Imhof a cité également à plusieurs reprises une Nebela globulosa, qu'il n'a cependant jamais décrite, et que je suppose être la Difflugia hydrostatica.

Dijflugia acuminala var. in fia ta. .

)» scalpellum

» lebes

» hydrostatica

» elongata

» mammillaris

» py ri forints var. laciistris.

» elegans var. ter es . . . .

Pontigulasia bigibbosa

Heleopera petricola v. amethystea.

Hyalosphenia pitnctata

Quadrilla irregiilaris v. globiilosa.

Campascus triqiieter

» minutas

Cyphoderia ampulla v. major. . .

» calceolus

» trochus

Eiiglypha aspera

Pseiidodifflugia Archer i

Nadinella tenella

Gromia squamosa

» Brunneri

tic

(^ette lisle, il faut le remarquer, est nécessairement bien incomplète^; dans chacun de ces lacs il n'a guère été fait de récoltes que sur un seul point, et un contrôle plus sérieux aurait donné sans nul doute des résultats bien plus instructifs ; elle sufïit cependant pour montrer que cette faune caractéristique, loin d'être propre au Léman, est commune à tous les grands lacs de la Suisse.

' On remarquera que dans cette liste les Héliozoaires ne se trouvent pas représentés ; à l'époque où ont été effectués ces contrôles, je ne m'occupais pas de ce groupe.

120 SARCODINÉS

Toutes ces formes s'y montrent nettement caractérisées; cependant, et c'est là un fait intéressante observer, il existe, pour beaucoup d'entre elles et d'un lac à l'autre, des différences, soit dans les détails de leur structure, soit surtout dans leur taille, différences minimes mais évidentes. C'est ainsi que le Campascus //•«^«efer est plus petit à Zurich qu'à Genève; dans la Cyphoderia calceolus, l'extrémité postérieure y est aussi relativement plus allongée; à Thoune, VEuglypha aspera se montre sous une forme parfaitement typique, mais de taille relativement faible; la Difflugia inammillaris est dans presque tous les lacs relativement plus allongée qu'à Genève ; la Difflugia hydrostatica, presque globuleuse à Neuchâtel et à Lucerne, est plus allongée à Zoug; à Zurich, les deux formes sont mêlées; à Thoune, on ne retrouve plus sur la coque les à\^(\\xes (Cyclotella) caractéristiques, mais des particules plates et amorphes. Dans les lacs de Lucerne, Thoune et Constance, la Difflugia lebes est de petite taille, et de caractères spécifiques peu évidents; c'est en apparence un passage entre D. urceolata et D. lebes, ce qui explique le point d'interrogation dont plus haut j'ai fait suivre la mention de cette espèce ^

Quant à la Cyphoderia ampulla, elle est extraordinairement variable, soit dans sa forme, sa taille, sa transparence, soit dans la finesse et la texture de ses dessins; mais toujours la var. major se distingue nettement. Notons à ce propos qu'à Zurich, cette variété, assez fréquente sous sa forme typique et avec sa taille habituelle de 200 à 260 ^, se montre également représentée par une forme parallèle, qui est encore la var. major, mais plus petite, de 150 à 160 y. en longueur, A Thoune, la var. major, assez commune, est grande et relativement très large.

C'est ici, avant de quitter les lacs suisses, que je voudrais consacrer quelques pages à la genèse possible de cette faune,

* Tous les faits relatés dans ce paragraphe sont à contrôler ; ce ne sont jusqu'ici que des appréciations basées sur une revision trop rapide et sur des récoltes beaucoup trop peu nombreuses ; peut-être ces vues devront-elles être modifiées plus tard , mais j'ai cru cependantdevoir indiquer ici le résultat actuel de mes observations.

OU tout au moins de celle que nous avons considérée, sous la rubrique A, comme essentiellement caractéristique; mais il faut avouer que les données que nous possédons actuellement sont encore trop peu précises pour nous permettre de tirer des conclusions sérieuses, et les considérations que je puis présenter portent avec elles bien des incertitudes.

FoREL, après s'être occupé à différentes reprises de cette importante question d'origine, a résumé la discussion dans sa belle monographie limnologique (Le Léman, t. III, 1902, p. 294 , et arrive à la solution suivante, qu'il appuie d'arguments serrés :

« La société de la région profonde descend des organismes « (le la région littorale qui se sont égarés dans les grands fonds, « par migration passive, et qui s'y sont adaptés aux conditions « de milieu nouvelles pour eux. »

En 1899, après mes études sur les rhizopodes de la faune profonde, j'émettais des idées quelque peu différentes, et je disais alors* :

« Il nous faudrait donc imaginer que cette faune profonde (je « parle des Rhizopodes) nous montre les derniers représentants « des espèces qui formaient la population générale de la contrée « lors du retrait des glaces. Ces espèces auraient alors peuplé « les nappes d'eau récemment formées, et peu à peu gagné le « fond : elles n'auraient alors pas changé, sauf par modifications « très générales et les mêmes partout (transparence, taille), ou « bien si chez certaines d'entre elles il y avait eu modification « due à la différence du milieu, ces modifications auraient créé « des différences aussi, c'est-à-dire des races ou des variétés « spéciales dans chaque lac ; et en fait c'est ce que nous vovons « bien souvent dans nos lacs suisses.

« Quelle que soit au premier abord la hardiesse de cette théoce rie, je n'en vois pas cependant qui présente plus de vraisem- « blance. Persuadé de l'impossibilité radicale de la création « d'espèces identiques dans des milieux qui ne le sont pas, cons- « tatant que dans nos lacs les milieux diffèrent réellement et (| ne

' Revue suisse de Zool. t., 7, 1899, p. 135.

122 SARCODINÉS

« pourtant les espèces y sont identiques, je suis forcé de leur « attribuer une seule et même origine. Or {"ette origine n'a rien « à faire avec les organismes actuels de la plaine, puisque ces « derniers eux-mêmes constituent des espèces différentes ; donc « il faut la chercher ailleurs, et s'il est impossible que les types « d'eau profonde passent d'un lac à l'autre, il faut bien recou- « rir à une faune antérieure, maintenant disparue de la plaine « et conservée sous les eaux.

« L'obstacle le plus grave à surmonter, si nous adoptons cette « hypothèse, serait le fait que les espèces actuellement d'eau « profonde ne se trouvent plus représentées dans la plaine, et « que, tandis qu'elles se modifiaient si peu dans la profondeur, « la variabilité ait pu être assez forte dans les étangs, ruisseaux « et marécages pour les remplacer presque totalement par des « formes nouvelles. »

A l'époque où j'écrivais ces lignes, la faune rhizopodique des rivages même des lacs restait encore pratiquement inconnue, et l'on était fondé à croire que la faune propre à la profondeur restait cantonnée dans cette profondeur même. Il m'était donc impossible d'imaginer que chaque lac eût produit, par modification des espèces émigrant de son propre rivage dans sa profondeur, des espèces identiques à celles des autres lacs; ces lacs en effet, bien que tous profonds et d'eau claire et pure, diffèrent cependant les uns des autres dans la nature, la couleur, la transparence de leurs eaux, dans la teneur en sels dissous, l'éclairage, etc., et des conditions en somme différentes ne peuvent produire des effets absolument semblables. Tout au plus pouvais-je concevoir un résultat de ce genre pour les variétés, ou encore pour les espèces faciles à ramener à un type de plaine, c.-à-d. pour une partie au moins de celles que nous ^vons considérées sous la rubrique B. Ces formes auraient trouvé partout, passant de la plaine au lac, des conditions à peu près sembhhles, dans leur généralité, lesquelles n'auraient apporté que des modifications générales aussi (taille, largeur, couleur, etc.). Mais pour les espèces essentiellement caractéristiques et les détails de structure très spéciaux, p. e. la forme

curieuse de la partie postérieure de la Cyphoderia tioclius, la collerette unique en son genre du Campascus triqueter, la structure si particulière de Y Hyalosphenia punctata, etc., etc., je ne pouvais concevoir une genèse locale, et pour ainsi dire individuelle. J'étais donc obligé de recourir à une origine commune, et puisque toute communication était censée impossible entre les organismes de fond des différents bassins, cette origine ne pouvait être cherchée que fort loin, à Tépoque peut-être où les lacs mêmes, après le retrait des glaces, avaient pris naissance et s'étaient peu à peu peuplés des organismes alors existant dans la plaine.

Mais deux ans plus tard, en 1901, après qu'un nombre assez considérable des espèces de la profondeur eurent été retrouvées sur les rives, la question prenait une nouvelle face. Le fait que les organismes (Rhizopodes) de faune profonde pouvaient se retrouver sous un ou deux pieds d'eau seulement, montrait que rien ne s'opposait absolument à une migration d'un lac à l'autre, pouvant s'effectuer par Tintermédiaire des individus littoraux plus faciles à transporter.

Mes conclusions étaient alors susceptibles de modifications, en ce sens que les espèces de faune profonde, bien que gardant une origine commune, n'auraient pas nécessairement indiqué cette origine comme antérieure à la formation des lacs.

Cependant, en 1901 comme précédemment, je me demandais si ma première hypothèse ne conservait pas quelque chance pour elle, et si les faits nouvellement acquis étaient d'importance suffisante pour nous obliger à tout jeter par-dessus bord.

FoREL, dans ses discussions su r la genèse de la faune abyssale, s'est occupé presque exclusivement d'organismes relativement élevés, crustacés, vers, mollusques, et a négligé les Protozoaires comme étant beaucoup trop peu connus dans leur distribution ; il termine alors ses considérations par ces lignes assez caractéristiques (Le Léman, vol. III, p. 294) :

« Je m'arrête ici. Je n'entreprends pas de démêler la prove- « nance des Protozoaires. Qui oserait affirmer que telle espèce « microscopique découverte dans les eaux profondes n'existe

124 SARCODINÉS

« réellement pas dans les eaux littorales ? Laissons de telles « affirmations aux naturalistes du XX'"'' siècle. »

Or il y a dans ces conclusions quelques points sur lesquels je voudrais revenir. Pris à la lettre, les doutes émis par Forel se sont montrés fondés, car plusieurs de ces protozoaires ont en effet été retrouvés sur les rivages, et sans doute on en trouvera d'autres encore. Mais, d'après la teneur générale des chapitres consacrés à la question par le professeur de Lausanne, il semble bien que ce dernier assimile la faune des eaux littorales à celle des étangs, des marécages, de la plaine en un mot. Or s'il en est ainsi, si Forel a voulu dire : « Qui oserait affirmer que telle espèce microscopique découverte dans les eaux profondes n'existe pas réellement dans la plaine? » alors je crois pouvoir répondre, avec autant de certitude en tout cas qu'on a pu le faire pour les crustacés et les vers : moi !

En eff'et ces espèces, si nombreuses puisque nous n'en avons pas trouvé moins de 26 (v. p. 109, esp. essentiellement caractéristiques), si réelles puisqu'on ne sait trop de quelles autres espèces il faut les faire dériver, et que plusieurs mériteraient le titre de genres spéciaux, on ne les a jamais vues dans la plaine; ni Archer, ni Carter, ni Wallich, ni West, ni SchewiAKOFF, ni Frangé, ni Lauterborn, ni tant d'autres n'ont rien trouvé de semblable; Leidy, qui a tant vu, qui pour chaque espèce qu'il décrit figure nombre de formes et de variétés diff'érentes, n'indique rien qui puisse se rapporter à cette faune caractéristique; moi-même, après avoir pendant des années fouillé les marécages, les fossés, les tourbières, et dans le but même d'y retrouver ces diff'érentes espèces, après des résultats généraux assez significatifs pour pouvoir indiquer dans les environs de Genève l'existence de plus du 90 7o des rhizopodes d'eau douce connus dans le monde entier, je n'y ai pas rencontré cette faune; et pourtant il me suffisait de quitter les marais et à quelques kilomètres de là de traîner mon appareil sur la vase du fond pour revoir les espèces caractéristiques; n'y a-t-il donc pas là quelque chose de spécial, et un simple calcul des probabilités ne suffît-il pas à le démontrer?

Qu'on me permette à ce sujet une comparaison : prenez deux sacs pleins de billes, en nombre pratiquement infini, retirez des heures durant, une à une, les billes, et faites-en deux tas, un pour chaque sac; à la fin de la journée, vous trouvez le tas de gauche entièrement composé de billes blanches; dans celui de droite les blanches sont la minorité, la plupart des billes sont rouges. Qui oserait prétendre que la composition des deux sacs est la même? Ne serait-on pas, au contraire, en droit de conclure que toutes les billes rouges sont à droite, et que le sac de gauche n'en renferme que de blanches? Et pourtant il ne faudrait pas être absolument affîrmatif; peut-être, en continuant avec patience, arriverait-on à trouver une bille rouge, même deux ou trois, dans le blanc; mais un fait resterait certain, c'est l'absence en tout cas presque complète du rouge dans le sac blanc; le blanc, c'est la faune générale de la plaine; le rouge, c'est la faune essentiellement caractéristique des lacs profonds.

J'ai dit plus haut que cette faune caractéristique est complètement absente de la plaine : l'affirmation n'est en pratique pas absolument exacte; quelques espèces ont été retrouvées en plaine; mais le fait n'a pas l'importance qu'on serait tenté de lui attribuer. A ce propos, je copierai textuellement ceque je disais en 1901 ^ :

« Les 6 espèces retrouvées sont les suivantes :

« Nebela vitrœa. Marais de Mategnin; un seul individu, très « petit. — Marais de Gaillard; assez rare, in- « dividus toujours petits mais très variables « de taille, de 66 à 111 ju, tandis que la forme « du lac varie entre 170 et 200 ^u.

« Hyalosphenia piinctata. Marais de Gaillard, très rare, lon- « gueur 41 // (70-85 dans le lac).

« Pseudodiflugia Ar chéri. Réservoir du Bois de la Bâtie.

« Nadinella tenella. Réservoir du Bois de la Bâtie. — Vivier « de la propriété Romieux, à Florissant.

' Revue suisse de Zool., t. 9, 1901, p. 231.

126 SARCODINÉS

« Campascus triqaeter. Fontaine du Jardin des Alpes.

« Campascus minutus. Marais de Gaillard ^

« Or la fontaine du Jardin des Alpes et le réservoir du Bois « delà Bâtie sont alimentés par la machine hydraulique, qui va « prendre Teau en plein lac à un kilomètre en avant delà ville. Le « vivier de la propriété de M. Romieux est alimenté par la mate chine hydraulique de TArve, mais il renferme des nénuphars « exotiques et des poissons rouges, qui ont dû être apportés « de la ville dans Teau du lac. Quant au marais de Gaillard, c'est « une dépendance directe de FArve, qui le recouvre dans ses « crues; FArve elle-même se jette à 10 kilomètres plus bas dans

« le Rhône, lequel est lui-même la continuation du lac Il ne

« reste donc que le marais de Mategnin, qui, lui, paraît bien « isolé, et cet individu unique, de petite taille mais bien carac- « lérisé, serait le seul à représenter effectivement dans la plaine « les formes spéciales des profondeurs. »

Depuis cette époque, je n'ai pas réussi à retrouver une seule de ces formes qui nous occupent, sauf, comme on l'a vu plus haut (p. 85) V Acanthocystis ludibunda récollée également au marais de Gaillard, puis, très rarement, un individu ou un autre pouvant se rapporter à la D. ciirvîcaulis, lac|ueile, avons-nous dit, ne mérite peut-être guère le titre d'espèce (et n'a d'ailleurs plus celte année été cataloguée dans les espèces essentiellement caractéristiques ^j. A l'étranger également, le seul de ces rhizopodes qui ait été revu dans la plaine est cette même Diff. curfi:c««Z/5; Levander^ Fa retrouvée, nettement caractérisée, mais

* Quatre de ces espèces, Nebela vitrœa, Pseudod. Archeri, Camp, triqueter. Camp, minutus. ne rentrent même pas dans les 26 espèces essentiellement caractéristiques décrites cette année ; elles ont aujourd'hui été considérées comme semi-caractéristiques.

^ Dans un travail récent, et dont je n'ai eu connaissance que pendant les dernières corrections des épreuves, Wf:sT décrit (Journ. Linn. Soc. Zool. vol. 29, 1902, p. 114) une nouvelle Hyalosphenia, H. platystoma, trouvée à Tarbert dans les Hébrides, et qui se rapproche d'assez près de //. punctata pour qu'on soit en droit de la regarder comme la souche de cette dernière. Or celte année j'ai également trouvé, au marais de Roueibeau, un unique exemplaire d'une Hyalosphenia qui me semble devoir être rapportée à VHyal. platystoma de West.

' Acta Sociel. pro fauna et flora fenn. vol. 20, n" 8, 1901.

plus grande c|iie dans le Léman, à Port-Wladimir en Laponie, et SOUS la forme d'une seule coquille vide ^ Quant à la Nebela vitrsea, l'unique exemplaire trouvé à Mategnin était de taille très faible, et comme cette espèce est très voisine de la Nebela crenulata, dont elle se distingue, entr'autres caractères plus ou moins évidents, par un volume beaucoup plus fort, peut-être faudrait-il croire à la récolte dans ce marais, non de la Nebela vitrœa, mais de la Neb. crenulata.

En somme, il n'y a pas à en douter : la faune sarcodinienne essentiellement caractéristique du Léman et des lacs suisses en général, est en même temps une faune spéciale, différente de celle des plaines^; mais l'origine, la genèse de cette faune, reste encore inexpliquée, et le sera sans doute tant que d'autres lacs, dans d'autres régions du globe, n'auront pas été étudiés dans leurs profondeurs. Voyons donc quelles sont les données que nous ont fournies les la<;s étrangers :

' Levaxder considère la rencontre de cette espèce en Laponie comme un fait intéressant, qui corrobore la supposition, déjà exprimée par moi en 1899, que les plaines de l'extrême Nord pourraient peut-être nous fournir des renseignements sur l'origine des rhizopodes de faune profonde en Suisse. Mais nous venons de voir que cette Difflitgia curvicaulis n'est guère en mesure de rien prouver par elle-même. J'ajouterai à ce propos que la faune rhizopodique du Spitzberg (78° et 80° nord|, maintenant connue dans ses traits généraux (Scour- FiELD 1897, Penard 1903), n'a fourni aucune des espèces caractéristiques qui nous occupent ici.

* Il ne faudrait sous ce rapport pas être trop affirmatif pour ce qui concerne les simples variétés, que nous avons indiquées plus haut (pag. 111) sous la rubrique C, et qui du reste ne sont jamais entrées en considération dans les pages concernant la genèse des formes lacustres; ces variétés se rattachent à des formes actuelles de plaine dont elles ne difl'èrent que par des caractères que le changement de milieu sufiit sans doute à expliquer. On peut également s'attendre à rencontrer de temps à autre dans les marécages, parmi les innombrables variétés de \a Difjlugia pyriformis, quelques individus que l'on pourra rattacher à la var. lacustris ; une Difflugia acuminata revêtira parfois la forme « inflata » ; une Diff. amphora prendra la forme caractéristique de fraise allongée ; une Quadrilla irregularis ne se distinguera qu'à grand'peine de la forme « glohiilosa M.