CELLULES A CIL TACTILE

pour constituer des formations qui méritent le nom d'organe.

Ainsi que nous venons de l'exposer Tectoderme des Cœlentérés renferme des cellules volumineuses à contenu granuleux que Ton doit considérer comme des éléments glandulaires. Il contient aussi des cellules cylindro-coniques à cils vibratiles qu'il est permis de comparer aux similaires qui existent chez d'autres animaux et de placer parmi les épithéliums de recouvrement. Il possède des capsules à fil urticant et enfin des éléments étroits filiformes.

Parmi toutes les différenciations ectodermiques, une seule, la dernière, peut passer comme spécialement sensitive. Cette interprétation résulte de la forme de . rélément et de ses rapports. Ces cellules sont longues, quelquefois franchement filiformes, d'autres fois plus larges et offrant alors des formes intermédiaires avec les cellules à cils vibratiles dont elles paraissent dériver; elles sont surmontées d'un mince plateau et portent un cil rigide qui par sa forme et ses mouvements diffère des cils vibratiles ordinaires (fig. 2). Le pied de ces cellules se prolonge en un mince filament hyalin, offrant quelques petits renflements; souvent ce prolongement basilaire se divise et donne naissance à plusieurs racines qui vont se perdre à la base de l'ectoderme. Enfin, dans des cas favorables et surtout dans les dissociations, on rencontre quelques-unes de ces cellules qui se mettent en rapport avec le plexus nerveux ; leurs prolongements basilaires se continuent en effet directement avec une fibrille faisant partie du système nerveux. La forme en bâtonnet de ces cellules et surtout leurs rap-

ports intimes avec les éléments nerveux seraient des raisons suffisantes pour nous autoriser à les considérer comme des éléments sensoriels; mais cette conclusion s'impose encore davantage lorsqu'on les compare avec les formations similaires qui font partie des organes des sens chez les représentants de diverses classes du règne animal. Les bâtonnets olfactifsdes Vertébrés, les cellules sensitives en bâtonnet de la peau des Mollusques, les éléments terminaux de certains organes des sens ont des aspects semblables. Leurs fonctions ne sont donc pas douteuses et le nom de cellules neuro-épithéliales qui leur a été donné leur convient parfaitement.

Nous pouvons cependant nous demander si ces cellules en bâtonnet sont, chez les Cœlentérés, les seules qui puissent recevoir les impressions, le contact des corps extérieurs. Le peu de différenciation des éléments anatomiques chez les animaux inférieurs nous permet de supposer que les cellules à cil vibratile ne sont pas assez complètement spécialisées pour avoir perdu la faculté de percevoir le contact; aussi croyons-nous qu'elles sont parfaitement capables d'apprécier certaines modifications et qu'elles suffiraient à elles seules pour procurer à l'animal quelques sensations grossières. Enfin, à côté de ces cellules vibratiles, on trouve une troisième forme cellulaire dérivant de Tépithélium ectodermique qui possède certainement un rôle important dans les fonctions du toucher et qui est connu depuis P.-E. Schulze sous le nom de cnidoblaste.

Cellules à cnidocil. — Ces cnidoblastes qui sont presque spéciaux aux Cœlentérés nous arrêteront un instant ; bien que l'on ne puisse pas en effet les considérer

LES CNIDOBLASTES 47

comme des cellules sensitives dans le vrai sens du mot, elles ont cependant avec ces dernières des relations importantes et nous ne pouvons pas les passer sous silence. Lendenfeld, dont nous venons d'exposer les travaux sur les Éponges, a présenté récemment une analyse exacte et complète qui résume bien nos connaissances actuelles sur la structure et le mécanisme physiologique de ces capsules urticantes. C'est à ce mémoire que nous empruntons la plupart des données qui suivent.

Les cnidoblastes peuvent posséder des dimensions très variables, mais peu intéressantes à connaître parce qu'elles ne correspondent pas à des modifications de structure. Ces éléments se composent toujours d'un corps protoplasmique cellulaire réduit à une coque granuleuse, renflée légèrement au point qui contient le noyau. Ce corps protoplasmique renferme une vésicule claire qui peut être ovoïde ou cylindrique, mais qui est toujours parfaitement hyaline et montre dans son intérieur un fil enroulé en spirale ou irrégulièrement pelotonné (fig. 2). Ce filament ou plutôt ce tube est quelquefois vingt fois plus long que le cnidoblaste et effilé à son extrémité. 11 est entouré d'une ou de deux lignes spirales de petits crochets qui sont bien visibles à la base du tube, mais diminuent rapidement plus loin et disparaissent à une petite distance de la pointe. Ce tube peut être rejeté de la capsule du cnidoblaste avec une grande force, et au moment où cette capsule éclate il est retourné en même temps que projeté, de telle sorte que la surface interne du tube devient externe et vice versa. Ce filament, lorsqu'il pénètre dans la peau, cause une douleur disproportionnée à ses dimensions; aussi a-t-on

attribué ce résultat à une substance caustique qui serait située à l'intérieur du tube, lorsqu'il est encore dans la capsule, et qui serait répandue à sa surface lorsque ce tube est retourné.

Ces cellules à capsules urticantes possèdent en outre un cil court et conique qui les surmonte, qui est un prolongement direct du protoplasma de la cellule et qui est connu sous le nom de cnidocil (voyez figure 2). Ce cnidocil est implanté à Textrémité libre de la cellule, mais d*une manière un peu oblique par rapport à la surface totale des téguments; il forme en effet avec cette surface un angle de 43** et il a toujours une direction centrifuge; c'est ainsi que les cnidocils des tentacules se dirigent vers l'extrémité de cts appendices, par conséquent toujours du côté d'où un corps étranger a le plus de chance de toucher l'animal.

Plusieurs auteurs admettent que les cnidoblastes, sinon tous, mais au moins les plus gros, possèdent deux prolongements basilaires. L'un serait semblable à un pédoncule transparent formé d'une substance analogue à celle de la membrane de soutien mésodermique; l'autre aurait une direction légèrement oblique, serait granuleux, émanerait directement de l'écorce protoplasmique de la capsule urticante et se continuerait avec une des fibres des plexus nerveux sous-jacent. 11 mettrait ainsi en rapport le cnidoblaste et la cellule sensitive en bâtonnet.

Il nous reste à voir quel est le mécanisme que l'on peut supposer pour comprendre comment une Actinie ou une Méduse excitées parle contact d'un corps étranger peuvent réagir sous cette influence et lancer leurs fils

PHYSIOLOGIE DES CNIDOBLASTES 49

urticants. P.-E. Schulze expliquait ce phénomène d'une façon fort simple; il croyait que le contact du cnidocil et la pression sur le cnidoblaste qui en résultait étaient suffisants pour faire éclater la capsule urticante déjà fortement tendue. En adoptant cette opinion purement mécanicjue, qui a été admise par plusieurs auteurs, il ne serait pas nécessaire de recherchée les connexions du cnidoblaste avec le système nerveux. L'observation montre cependant que la physiologie de ces petits appareils doit être un peu plus compliquée. Si l'on place entre une lame et une lamelle et si on observe au microscope un tentacule d'une Actinie, on voit fort bien les cnidocils qui font saillie au bord de l'organe comme tout autant de petits cônes transparents ; en introduisant ensuite sous la lamelle une goutte d'eau de mer chargée de grains de sable, on ne tarde pas à voir, à la suite des courants qui apparaissent dans la préparation, un certain nombre de ces grains qui rencontrent le bord du tentacule et heurtent nécessairement plusieurs cnidocils; cependant les capsules urticantes n'éclatent pas. Mais si l'on vient à ajouter une goutte d'acide acétique, aussitôt les tubes sont projetés à la surface comme tout autant de fusées. On sait aussi que les Méduses rétractent souvent leurs tentacules, que les Actinies se contractent aussi en masse en renfermant leurs bras dans la cavité buccale. Si le fait de lancer leurs filaments était indépendant de la volonté de ces animaux, les capsules urticantes devraient éclater. Enfin on sait que les Coralliaires vivent souvent dans de l'eau qui est loin d'être toujours calme, les vagues apportent souvent du sable qui touche quelquefois avec violence leurs bras; d'autres étendent leurs

E. j<luRDA)i, Les Sens« 4

ça LE TOUCHER

tentacules à la surface du sable dans lequel ils sont nefoncés. Dans tous ces cas, si Ton admettait une théorie simplement mécanique, chaque choc devrait causer l'explosion d*un grand nombre de cnidoblastes ; or il est évident que cela n'est pas.

Pour Lendenfeld, le mécanisme d'expulsion de la capsule urticante serait sous la dépendance du système nerveux et delà volonté de l'animal. Le nématocyste est chassé du cnidoblaste sous l'influence de la contraction de l'enveloppe protoplasmique qui entoure la capsule ; dans laquelle Chun a quelquefois même trouvé chez les Physalies une indication de fibrilles musculaires. Cette enveloppe protoplasmique est excitée lorsqu'on touche le cnidocil ; mais l'animal peut par sa volonté prévenir cette action réflexe, à l'aide des fibres nerveuses qui réunissent le cnidoblaste aux cellules ganglionnaires et au système nerveux général. On voit en un mot qu'un simple contact ne suffit pas, mais qu'il faut sans doute une sensation spéciale, anormale peut-être, pour que le protoplasma du cnidoblaste se contracte et chasse la capsule urticante.

Les lignes précédentes nous montrent ainsi qu'il est permis de considérer le cnidoblaste ou la cellule à nématocyste comme un élément mixte, sensitif par son cnidocil et défensif par son fil urticant.

Lorsqu'on étudie la surface du corps et les appendices de Cœlentérés, on voit que les cellules neuro-épithéliales et les cnidoblastes ne sont pas également répandus partout. Chez les Polypoméduses ils sont surtout fréquents au bord de l'ombrelle, et sur les tentacules où les capsules urticantes généralement fort volumineuses sont

SITUATION DES CNIDOBLASTES 5I

disposées en lignes circulaires. Chez les Cténophores, les tentacules et les appendices particuliers, connus sous le nom àt filets pécheurs (voyez figure 3), sont également

FiG. 3. — Physalie pélagique avec ses filets pêcheurs couverts de cnidoblastes comparables à tout autant de gros filaments tentaculaires.

couverts de cnidoblastes ou de cellules particulières qui peuvent être considérées comme étant des dérivées et que Chun a appelées cellules préhensiles. Enfin les Actiniaires nous offrent aussi des groupements semblables

de leurs cnidoblastes. L'ectoderme des tentacules nous apparaît déjà comme une région plus riche en cellules sensitives et en cnidoblastes ; de plus dans ces appendices eux-mêmes nous voyons apparaître des formations qu'il est permis de considérer comme spécialement sensitives et urticantes, comme par exemple les lobes des tentacules des BalanophylUUy Textrémité renflée entête des mêmes appendices des Corynactis, les dispositions analogues des Lucernaires décrites par Korotneff. La couche épithéliale externe des parois du corps, nous offre elle aussi des groupements analogues ; c'est ainsi que les verrues pédonculées des Cladactis et surtout les bourses chromatophores des Coralliaires du genre Actinia doivent être considérées comme de véritables organes à la fois sensitifs et urticants. On sait que ces petits appareils disposés en couronne à la base des tentacules avaient été considérés autrefois comme des yeux, mais les recherches de Korotneff et autres, ne permettent plus de leur assigner cette fonction et ces études ont montré en même temps que les bourses chromatophores étaient constituées entièrement par des cnidoblastes remarquables par la facilité avec laquelle ils lancent leurs fils urticants.

Nous voyons donc apparaître, chez les Actinies, un véritable organe tactile ; seulement cet organe est encore mixte : il sert en effet non seulement a percevoir le contact mais aussi à la défense de Tanimal, il nous apparaît donc comme un appareil bien moins spécialisé et par suite moins parfait que ceux qui existent chez les animaux supérieurs.

Nous pouvons nous demander en terminant ce para-

RÔLE DES CNIDOBLASTES Çj

graphe si les faits anatomiques que nous venons de constater nous autorisent à croire à une sensibilité tactile délicate, ou bien au contraire si nous devons admettre qu'elle est restée rudimentaire et obtuse. L'existence d'un système nerveux représenté par un plexus diffus placé à la base de Tectoderme nous montre que ces êtres doivent être dans de bonnes conditions pour percevoir les contacts ; de même aussi le grand nombre de cellules sensitives nous indique que la couche épithéliale externe a subi des diJRFérenciations adaptées à cette fonction spéciale ; mais Tabsence d'un système nerveux disposé en ap'pareil central d'élaboration, l'uniformité des appareils terminaux, pourraient nous permettre de supposer que ces animaux ne peuvent établir de grandes différences entre les qualités des corps qui les touchent.

La physiologie des cnidoblastes nous montre cependant qu'ils font une distinction sans doute inconsciente entre les contacts auxquels ils sont habitués et ceux auxquels ils sont rarement soumis. Nous avons vu, en effet, que suivant la nature de l'excitant, le fil des nématocystes était ou non violemment expulsé.

Le toucher chez les Cœlentérés, nous apparaît ainsi comme ayant des relations intimes avec le fonctionnement des cnidoblastes. Ces éléments ont acquis chez ces animaux leur plus haut degré d'évolution, ils constituent des moyens de défense très répandus dans cette classe. Mais il est, à notre avis, fort intéressant de voir un élément anatomique aussi spécialisé que la cellule à nématocyste atteindre chez un type du règne animal occupant un rang inférieur dans la série, son plus haut degré d'évolution et de perfectionnement. Nous ne sau-

rions trouver ailleurs une cellule ayant donné naissance au sein de son protoplasma à un appareil aussi compliqué et aussi délicat que l'est un cnidoblaste avec son cnidocil et son fil urticant.

Ces faits nous montrent, que la différenciation histologique peut atteindre son summum chez une forme animale, qui nous apparaît par rapport à nous comme bien imparfaite. Ils nous font voir également que les tissus évoluent d'une façon tout à fait indépendante des complexités organiques qu*ils contribuent à constituer. Ils nous indiquent en un mot que les éléments anatomiques peuvent atteindre tout leur développement dans une voie déterminée sans se grouper en organes. Ceux-ci semblent apparaître plus tard, et leur évolution correspond à un mode nouveau, à une tendance nouvelle de la plasticité organique, qui ne s'est montrée chez les Cœlentérés que comme une simple tentative et qui est le groupement des tissus physiologiquement semblables en unités anatomiques. Ces exemples nous semblent bien propres aussi à nous confirmer dans la doctrine qui nous montre la fonction comme précédant l'organe.

ÉC H 1 N O EXE R M E S. — Sensibilité tactile générale, — Un examen superficiel pourrait faire croire que ces animaux, sont les plus mal partagés au point de vue des fonctions de relation. Si cette opinion est assez vraie au sujet de la vue et de Touïe, on ne saurait en dire autant malgré les apparences contraires à propos du toucher. Nous étudierons deux cas particuliers ; nous examinerons