POILS TACTILES DES ARENICOLES

ver chez certains Vers des formations qui ne sont liées à aucune saillie des téguments et qui possèdent des caractères suffisants pour qu'il soit permis de les considérer comme des organes sensitifs sans doute tactiles.

Parmi ces organes sensitifs dont l'existence ne dépend d'aucun appendice et qui sont répandus à la surface du corps, nous en étudierons trois de type différent, qui nous montreront ainsi la variété des moyens par lesquels ces êtres peuvent se mettre en relation avec l'extérieur.

En débitant en coupes successives le segment céphalique des Arénicoles, on -trouve d'abord deux enfoncements latéraux garnis de cils vibratiles qui n'ont aucune relation avec le toucher dont les similaires existent chez d'autres Vers et sur lesquels nous reviendrons à propos d'autres organes; mais on remarque aussi des pinceaux de cils fort délicats, droits, rigides, faisant saillie au fond d'une petite dépression de la cuticule. Au point où ces petites houppes sont placées on voit un grand nombre de cellules si minces qu'elles apparaissent comme des fibrilles directement en rapport avec les fibres nerveuses placées à la base de la couche épithéliale externe. Ces groupes de cellules fibrillaires à cils rigides nous paraissent correspondre à des éléments sensitifs, et nous les considérons comme tout autant de petits organes tactiles.

Les nombreuses petites papilles qui garnissent la bouche de ces Vers possèdent aussi sans aucun doute des fonctions analogues, mais il nous a été impossible de découvrir parmi les cellules épithéliales qui les recouvrent des éléments offrant des caractères nous permetr tant de leur attribuer une fonction spéciale.

Une autre forme d*organe sensitif dont il n'est pas permis de préciser la fonction est représentée par les organes latéraux des Capitelles qui ont été étudiés par Keferstein, Claparède et Eisig.Ces organes sont constitués par des bouquets de cils rigides qui peuvent faire saillie ou disparaître en s'invaginant dans un repli des téguments. Le rôle de ces organes est fort énigmatique et jusqu'à aujourd'hui, à ma connaissance du moins, il n'est pas possible de leur attribuer avec certitude une fonction bien déterminée.

Enfin nous étudierons une troisième espèce d'organe du toucher à existence indépendante de celle des appendices en examinant la structure des verrues que l'on remarque sur la face ventrale desAnnélides du genre Hermione. La face inférieure du corps de VHermione hystrix est sillonnée de plis transversaux et la cuticule qui forme la couche la plus externe des téguments est fort épaisse. En examinant attentivement la face externe de cette cuticule on remarque en grand nombre des saillies qui apparaissent comme tout autant de petits grains disposés en ligne au sommet des plis (fig. 8). Ces petites verrues se composent chacune d'une sorte de coque qui les limite à leur périphérie et qui se continue avec la cuticule générale des parois du corps, et d'une cavité centrale en rapport à l'aide d'un petit canal qui traverse la cuticule avec les couches épidermiques des téguments. Si lesujet que l'on étudie a été bien conservé, on distingue au-dessous de la cuticule de la verrue un certain nombre de cellules qui y sont exactement appliquées. Ces éléments se composent tous d'un corps cellulaire à protoplasma granuleux renfermant le noyau et

VERRUES DE l'HERMIONE 89

d'un prolongement basilaire dirigé vers le point d'insertion de ces petits organes. L'ensemble de la cellule présente ainsi la forme d'un cône à base appliquée à la face interne de la cuticule et à sommet se prolongeant en filament délié. Les pieds de toutes ces cellules, qui sont certainement homologues dts cellules épithéliales des téguments généraux, convergent tous vers l'extrémité externe du pore cuticulaire; quelquefois plusieurs de ces

FiG. 8. — Vue des verrues de la face ventrale des parois du corps de VHermione byttrix, en coupe longitudinale. — eu, Cuticule. — e^ Epiderme (Hypoderme des auteurs). — v, Verrue. — <;, Cellules épithéliales des parois du corps faisant partie de la constitution générale de la verrue sensitive. — », Nerf aboutissant à la base de ces cellules.

prolongements se rencontrent et se croisent en un point commun au niveau duquel on aperçoit un noyau. On voit par ce qui précède que les verrues de la peau de YHermione peuvent être considérées comme de simples saillies de la cuticule et de la couche épithéliale et qu'elles ne présentent aucun élément nouveau. Elles ne diffèrent du reste des téguments que par la grande minceur de la cuticule à leur niveau. Cette délicatesse de la cuticule dans les points qui correspondent à ces petits organes

nous laisserait déjà supposer qu'ils possèdent sinon une sensibilité spéciale, mais au moins une sensibilité générale plus grande que celle du reste des téguments et cette , idée est confirmée par l'existence très fréquente d'un rameau du plexus nerveux sous-cutané qui va s'y terminer (fig. 8). Lorsqu'on étudie un lambeau des téguments de YHermione on remarque sans peine que beaucoup de rameaux émanant de ce réseau nerveux vont aboutir aux verrues; les coupes nous confirment dans cette interprétation et nous montrent que les fibres nerveuses vont se mettre en contact avec les prolongements basilaires des cellules.

Ces verrues nous semblent offrir quelque intérêt parce qu'elles nous présentent une transition vers les véritables organes tactiles. Nous ne pouvons pas les qualifier , du nom d'organes du toucher; mais elles nous apparaissent comme des saillies des téguments plus sensibles que les espaces intermédiaires et par conséquent comme un essai de différenciation vers des appareils plus spécialisés et plus parfaits.

Appendices cépbaliques. — Certains appendices du segment céphalique ou des parapodes représentent, chez les Annélides, les véritables organes du toucher actif. Parmi ceux de ces appendices qui sont placés sur la tête les uns sont déjà connus, les autres au contraire n'ont été examinés que superficiellement, nous ne saurions d'ailleurs tous les décrire sans sortir des limites de ce livre. Nous choisirons encore un cas à la fois simple et fréquent qu'il suffira de connaître pour comprendre les modifications secondaires qui peuvent se présenter. Les antennes des Euniciens nous paraissent un bon exemple

ANTENNES DES EUNICIENS 91

pour cette description ; ces Vers sont en effet très communs et leurs appendices céphaliques sont fort simples. Les antennes des Annélides du genre^ Eunice sont au nombre de cinq; elles sont implantées sur le lobe céphalique juste au point où se trouve le cerveau; elles pçésentent des étranglements réguliers et ont un aspect nettement moniliforme. Leurs mouvements sont très limités et liés aux mouvements généraux de l'animal. Lorsqu'on les touche et surtout lorsqu'on les saisit avec une pince, ces Vers s'agitent vivement. L'étude attentive de ces organes montre qu'ils sont constitués .essentiellement par un nerf situé au centre, dans Taxe de l'organe, par une couche cellulaire périphérique à ce filet nerveux et enfin par une cuticule beaucoup plus mince que celle du reste du corps. La couche cellulaire est celle dont l'interprétation est la plus difficile et aussi celle qui offre le plus grand intérêt. Les éléments épithéliaux placés immédiatement sous lacuticule correspondent à la couche appelée improprement hypoderme. Les cellules qui la constituent sont de plusieurs sortes : la plupart sont des éléments cylindriques ou plutôt cylindro-coniques sans signification spéciale : elles ont un protoplasma hyalin ou légèrement granuleux et un gros noyau ovoïde. Parmi ces éléments on en distingue d'autres auxquels leur forme peut à bon droit faire attribuer le nom de bâtonnet ; ils sont plus minces et fortement colorés. Enfin sur certains points, on trouve des touffes de cils courts et raides qui sont implantés sur la cuticule au fond d'une fossette, comme dans le cas des Arénicoles, qui correspondent à des filaments particuliers encore plus minces que les bâtonnets et qui sont comparables à des fibres nerveuses ;

ces fibrilles sont groupées en faisceaux et nous croyons qu'elles remplissent des fonctions plus spécialement sensitives. Ces éléments épidermiques sous-cuticulaires de types si divers sont tous munis de prolongements basilairesqui viennent se mettre en rapport avec des groupes de petites cellules placées entre la couche épithéliale externe et le filet nerveux. Ces éléments sont fort mal caractérisés et il est bien difficile de préciser leur nature. Cependant, en tenant compte de la difficulté que Ton a à distinguer les différents tissus des Invertébrés, on admettra plus aisément que ces cellules doivent être considérées comme des éléments nerveux. Il existe d'ailleurs entre ces cellules et celles de la couche dite nucléaire du cerveau des mêmes Vers une identité complète ; de plus nous avons déjà signalé dans ce livre, à propos des Cœlentérés et des Nemertes, des éléments nerveux situés aussi au-dessous de la couche épithéliale externe. Enfin nous savons que les antennes des Euniciens sont implantées immédiatement sur le cerveau avec lequel leurs filets nerveux sont en rapport direct. Toutes ces raisons nous engagent à considérer les antennes comme une expansion du cerveau et nous expliquent la grande sensibilité de ces organes.

On trouve sur le segment céphalique des autres Annélides chétopodes des appendices semblables sans doute par leur structure à ceux que nous venons de décrire, mais offrant les plus grandes variétés morphologiques. Quelquefois ces appendices au nombre de deux prennent le nom de tentacules, ils peuvent alors acquérir des dimensions considérables. Chez le Siphonostome et les formes voisines, ils se creusent en gouttière, les nerfs

CIRRES DORSAUX DES POLYNOÏDIENS 93

sont placés immédiatement sous la couche épithéliale et celle-ci peut même présenter une différenciation remarquable. Lorsqu'on examine en coupe transversale un de ces organes, on constate en effet que la face dorsale est formée uniquement par des cellules glandulaires; tandis que la face ventrale, celle qui constitue le fond et les bords de la gouttière, est tapissée entièrement par des cellules à cils vibratiles. La forme de ces cellules, leur situation et leurs rapports avec les nerfs rappellent entièrement ce qui existe dans la trompe de la Bonellie.

Appendices dorsaux. — A ces organes céphaliques sont annexés des appendices dépendant des parapodes que Ton désigne sous le nom de cirres dorsaux ou ventraux suivant leur situation et d'autres d'un aspect morphologique tout à fait différent, qui constituent ces lamelles dorsales particulières que Ion désigne sous le nom d'élytres.

Les cirres dorsaux sont connus depuis longtemps comme organes sensitifs. Claparède en les étudiant par transparence put acquérir dans certains cas une idée assez juste de leur structure; depuis, leur constitution a fait Tobjet d'études attentives : ceux de VHermione ont même attiré notre attention ; aussi^croyons-nous pouvoir les prendre pour base de la description que nous allons en donner.

Lorsqu'on examine une Hermione vivante, on remarque, sur la face dorsale et près des flancs de Tanimal, un certain nombre de cirres dépendant chacun d'un parapode. Ces cirres se reconnaissent à leur couleur plus pâle que celle des soies et aussi à leur mobilité, l'animal les déplace aisément, et lorsqu'on tracasse une

HertnionCy on la voit les diriger en même temps que les soies vers l'objet quî risque de la blesser. Ces appendices sont fort minces et très longs. 11 est difficile de donner de leur longueur totale un chiffre qui puisse s'appliquer à tous les cas : on peut dire seulement qu'ils atteignent quelquefois près d'un centimètre. Ils sont cylindriques, mais ils offrent des dimensions un peu plus fortes à leur base que près de leur extrémité : leur diamètre moyen est de vingt centièmes de millimètre. Chacun d'eux se compose de deux pièces que Ton dit articulées Tune avec l'autre, mais qui en réalité ne semblent pas jouir d'une grande mobilité (fig. 9). L'article inférieur est beaucoup, plus long que l'autre, il est cylindrique, c'est la tige du cirre dorsal. L'autre est très court, sa longueur ne dépasse pas quarante ou cinquante centièmes de millimètre; il est en forme de massue et entre en rapport avec le segment inférieur par son extrémité effilée.

Au centre de ces petits appendices, on trouve un nerf facile à reconnaître grâce à la couleur qu'il acquiert sous l'influence de réactifs histologiques. Ce nerf court tout le long de l'axe de l'organe et lorsqu'il arrive à l'extrémité de l'article basilaire il se renfle en un ganglion qui contient de grosses cellules nerveuses. De ce ganglion terminal partent en grand nombre de fibres nerveuses qui se mettent en rapport avec les pieds des cellules épidermiques de l'article terminal.

La cuticule des cirres dorsaux est mince et elle présente de plus des pores à travers lesquels apparaissent des saillies en bâtonnet de la couche cellulaire sousjacente. Cette assise épithéliale, que les auteurs classiques

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appellent hypoderme et qu'il est mieux, je crois, pour des

Fio. 9. — A, Cirre dorsal de VHermadion gracile^ vu par transparence, d'après Claparède. — B, Coupe longitudinale d'un cirre dorsal du Polynoë Grubiana. — fr, Article basilaire. — a. Article terminal du cirre. — g^ Cellules glandulaires. — », Nerf. — rit. Ganglions nerveux.

raisons que j*ai exposées ailleurs, d'appeler épiderme, est

formée par des cellules à prolongement basilaire filiforme très répandues chez les Vers annelés.

Les élytres peuvent encore, à cause du grand nombre de tîlets nerveux qui existent dans leur épaisseur, être considérés sinon comme des organes du toucher actif comme les antennes et les cirres, mais au moins comme des appendices tégumentaires doués d'une plus grande sensibilité. Cette riche innervation a été notée par tous les observateurs qui se sont occupés des Aphroditiens et des Polynoïdiens : même ceux qui ont eu surtout en vue des descriptions systématiques ont figuré avec les élytres les réseaux nerveux qui les accompagnent. Nous avons pu étudier ces organes par transparence et sur des coupes, et nous avons vu que chaque face de l'élytre était formée d'une cuticule, d'une couche cellulaire matrice de cette cuticule et d'une zone intermédiaire formée par un tissu conjonctif spécial. Cest dans l'épaisseur de cette assise intermédiaire que Ton remarque les fibres du plexus nerveux. Ces fibres nerveuses se terminent chez YHermione dans des cellules particulières, qui comblent les petits pertuis dont la face supérieure de Télytre est percée; quelquefois cependant ces fibres paraissent se terminer librement sans entrer en relation avec des éléments spéciaux. Quelques espèces du genre Polynoè semblent offrir un degré encore plus grand de complication. Le plexus nerveux de Télytre va se terminer chez ces Vers au bord de cet organe, au niveau de petites papilles caliciformes; il rencontre avant de traverser la cuticule un groupe de cellules nerveuses qui constituent là un véritable ganglion. Ces papilles qui peuvent acquérir chez certaines espèces une longueur remarquable sont

ÈLYTRES DES POLYNOÏDIENS 97

situées surtout sur le bord libre et à la face supérieure des élytres. Elles contribuent beaucoup à donner à ces organes lamelleux une sensibilité remarquable. Les élytres sans être en effet des appendices tactiles sont certainement des régions du corps de ces êtres beaucoup plus sensibles que le reste des téguments.

Il ne reste plus pour terminer cet exposé de la structure des organes du toucher des Vers qu'à signaler ces appendices anteriniformes qui existent quelquefois à l'extrémité postérieure du corps de quelques-uns de ces animaux. Nous avons pu étudier ces appendices chez quelques Vers annelés et nos observations nous ont montré que les appendices caudaux de ces êtres ont une structure identique à celle de leurs antennes.

Les Balanoglosses qui sont les seuls représentants de la dernière classe des Vers, celle des Entéropneustes, ne paraissent pas pourvus d'organes tactiles spécialisés. Cependant Kœhler qui a étudié une espèce des côtes de rOcéan a signalé au-dessous de Tépithélium de la trompe une couche qu'il appelle nerveuse et qui est ainsi comparable à la gaine de même nature qui existe à la base de la couche épithéliale externe chez quelques Nemertes d'après Hubrecht. L'existence de ce tissu dans cette région et ses relations avec les cellules épidermiques permettent de considérer la trompe de ces êtres comme une partie de leur corps mieux adaptée que les autres à la perception des contacts.

Après avoir lu les lignes précédentes, on sera frappé sans doute du peu de données précises que nous possédons sur la physiologie des organes que nous venons de décrire; aussi peut-on se demander à bon droit d'abord

E. JoURDAN, Les Sens. t t ^-^ "^^ ^ - -t 7

'si tous possèdent bien les fonctions que nous leur avons attribuées et ensuite s'ils ne sont pas capables de servir à laccomplissement d'une autre fonction, par exemple à la perception de quelque autre modification physique ou chimique, soit de Tordre de celles qui sont du domaine de notre odorat ou de notre goût, soit d'une nature inconnue pour nous.

Le rôle d'un organe des sens peut se déduire de sa structure anatomique, par comparaison avec ce qui existe ailleurs, mais aussi et surtout de Texpérimentation physiologique; c'est même seulement de ce dernier critérium qu'il est permis de tirer des conclusions nous autorisant à affirmer qu'un appareil sert à Taccomplissement de telle fonction. Nous devons malheureusement reconnaître que, pour les Invertébrés que nous avons examinés jusqu'à présent, nous avons pris surtout pour guide les résultats des anatomistes : la physiologie de tous ces animaux est fort peu avancée. Beaucoup vivent dans des conditions difficiles à réaliser dans les laboratoires; les impressions que nous pouvons causer à leurs organes ne sont pas celles qu'ils sont habitués à percevoir. Les expériences les plus simples, celles qui se rapportent, par exemple, à la sensibilité tactile plus ou moins grande de telle ou telle autre région n'ont pas été faites. En un mot, il n'existe pas dans la science, à notre connaissance du moins, des observations analogues à celles qui vont nous servir de base pour les autres groupes.

ARTHROPODES.— Les Invertébrés compris dans cet embranchement sont tous caractérisés par la solidité