ORGANE DE LA NUQ.UE DES ANNELIDES I

Némathelminthes . — Nous ne connaissons rien chez ces animaux qui puisse passer pour un organe du goût. L'état parasitaire de beaucoup de genres et la cuticule qui revêt les autres sont des raisons suffisantes pour nous permettre de comprendre Tabsence de ces sensations.

Bryozoaires. — Les naturalistes ne décrivent encore ici, rien de semblable à un sens du goût même rudimentaire.

Rotateurs. — La couronne vibratile de ces petits animaux sert peut-être à la fois comme organe du toucher et comme organe du goût.

Géphyriens. — Les Siponculiens ne paraissent posséder rien de semblable à un organe du goût, mais répithélium vibratile de la trompe des Géphyriens armés sert sans doute à la fois au toucher et au goût. Ces êtres sont en effet sensibles non seulement au contact, mais aussi aux modifications chimiques et nous avons déjà dit que la perception des changements de cette nature était pour nous la première indication de l'existence d'un sens du goût.

Annélides. — Pas plus que les animaux des groupes précédents les Vers annelés ne peuvent être considérés comme possédant un sens du goût dont l'existence soit bien démontrée. En étudiant le toucher chez ces êtres, nous avons cependant laissé de côté quelques appareils qui ne pouvaient passer pour des organes du tact et qui correspondent peut-être à Texercice de fonctions analogues à celles du goût ou de l'olfaction.

Lorsqu'on débite en coupes transversales le segment céphalique des Arénicoles, on trouve de chaque côté de la tête dans l'épaisseur des téguments des enfoncements

OU fossettes garnis de cils vibratiles. Ces organes se trouvent représentés chez d'autres formes, surtout chez les Euniciens, où ils semblent avoir acquis leur plus grand développement et où ils prennent le nom d'organe de la nuque. Spengel qui s'est occupé particulièrement de cette question, signale l'existence de cet organe chez le genre Polygordius et rappelle qu'il a été trouvé avec des modifications diverses chez un grand nombre d'espèces. Les formes larvaires des Annelides nous offrent aussi une paire de fossettesxiliées qui paraissent précéder Torgane de la nuque et présenter les premières traces de cette formation ; Hatschek a vu chez l'embryon du Criodilus une paire de fossettes ciliées. La plupart des auteurs qui se sont occupés de l'embryologie des Annélides, Kleinenberg entre autres, ont signalé également des cellules isolées ou des groupes de cellules, analogues par leur situation par rapport aux centres nerveux de la larve à l'organe de la nuque des Annélides adultes.

L'organe de la nuque des Annélides du genre Eunice est constitué par des cellules fibrillaires pourvues de cils vibratiles, cellules qui forment au fond du repli céphalique, immédiatement en arrière de la tête et dans la région dorsale, une bande ciliée dont les éléments constitutifs sont en rapport immédiat avec la partie postérieure des ganglions cérébroïdes. Cette zone vibratile est protégée par un repli des téguments qui la loge au fond d'une gouttière et la met ainsi à l'abri des contacts. Quelle est la fonction de cet organe et quelle est son importance dans la vie de ces Vers ? Ce sont là des questions sur lesquelles il est impossible de se prononcer

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et je ne puis que citer ici les conclusions dans mon mémoire sur rhistologie de ces Vers.

« Qyant à essayer de déterminer les fonctions de ces bandes ciliées, j'avoue que je suis incapable d'émettre une opinion bien fondée; je crois qu'il serait fort téméraire de vouloir établir des analogies entre ces organes et certains de nos organes des sens. Sans doute, on peut affirmer que Torgane de la nuque ne sert ni à la vue ni à Touïe, on peut avancer aussi qu'il ne saurait être utilisé comme appareil tactile; sa situation au fond d'un repli s*oppose en effet à cette fonction. Je crois qu'il est difficile d'aller au delà. On se risquerait dans des interprétations aventureuses en voulant préciser davantage et en soutenant, par exemple, que cet organe sert au goût et non à l'olfaction ou vice versa. Je crois d'ailleurs que les conditions dans lesquelles s'effectue le fonctionnement des organes des sens chez les Invertébrés aquatiques doit nous engager sur ce point à la plus grande prudence; il n'est pas impossible que certains de leurs appareils nerveux terminaux soient susceptibles de remplir des fonctions mixtes et que les sensations qu'ils révèlent soient intermédiaires entre celles que nous qualifions sous le nom de toucher et d'olfaction. 11 est probable aussi que des sens spéciaux, dont les analogues n'existent pas chez nous, se rencontrent chez ces êtres et leur sont utiles à cause des conditions particulières dans lesquelles ils vivent.

« Ces considérations m'engagent à ne pas me prononcer sur le rôle physiologique de l'organe de la nuque. Tout ce qu'il est permis de dire, c'est que ce rôle ne doit pas être exagéré, et que si les bandes ciliées de

cet organe doivent prendre place parmi les organes des sens, elles ne sauraient cependant avoir uiî rôle bien actif. »

L'observation vulgaire prouve que quelques Annélides du groupe des Hirudinées manifestent des signes certains de l'existence du sens du goût. Les médecins et toutes les personnes qui ont soigné des malades savent que les sangsues se décident à appliquer leurs ventouses et à entamer la peau des malades seulement lorsque celle-ci a été exactement nettoyée et que, si on prend le soin de frotter la région des téguments où Ton désire les placer avec du lait ou du sang, elles adhèrent plus facilement. 11 faut donc reconnaître qu'elles sont capables d'apprécier, avec un sens que l'on peut qualifier du nom de sens du goût, les qualités des substances qui servent habituellement à leur nourriture. Si l'on remarque aussi que ces Vers sont des animaux aquatiques, on reconnaîtra que nous n'avons aucune difficulté à admettre chez eux l'existence de ce sens. Enfin la présence dans leur région céphalique d'organes sensitifs spéciaux, comparables aux corps cyathiformes des Poissons et à nos boutons gustatifs, pourrait encore nous confirmer dans cette interprétation. On voit au-dessus de la ventouse buccale chez les Sangsues une série de fossettes cupuliformes formées de minces cellules en bâtonnet. Ces sortes de bulbes reçoivent à leur base des rameaux nerveux. Ils rappellent par l'ensemble de leur structure non seulement les organes analogues des Vertébrés inférieurs, mais aussi les corps épithéliaux qui existent dans l'épaisseur de répithélium lingual au niveau de certaines papilles chez les Mammifères et chez l'Homme et qui

sont aujourd'hui considérés comme les appareils nerveux terminaux du sens du goût.

ARTHROPODES. —D'après les idées que nous avons exposées dans un chapitre de ce livre et au début de celui-ci nous devons nous attendre à trouver un sens, de goût bien développé chez les Arthropodes qui vivent dans Teau tandis que le sens de lodorat l'emportera chez les Insectes et les autres classes d'animaux articulés à vie aérienne.

Les Crustacés manifestent des signes certains de l'existence du sens du goût. Ils sont en effet capables de faire un choix dans les corps qui servent à leur alimentation de plus ils sont attirés de fort loin par les substances en putréfaction dont ils font volontiers leur nourriture. Comment qualifier cette faculté ? Chez leurs voisins les Insectes elle porte le nom d'olfaction ; dénomination qui leur est fort justement appliquée. Mais dans le cas qui nous occupe pourquoi ne pas admettre que les corps qui attirent ces Arthropodes émettent des particules qui se dissolvent dans le milieu ambiant et deviennent ainsi capables d'impressionner des terminaisons nerveuses sensitives.il nous semble que le sens qui fonctionne dans ces conditions mérite plutôt le nom de goût que celui d'olfaction.

Leydig a décrit depuis longtemps chez les Crustacés des poils particuliers qu'il a désignés sous le nom de cônes olfactifs et qui serviraient à la perception des odeurs dans l'eau. Ces cônes se distinguent facilement par leur forme et leur structure des poils tactiles qui les environnent. Sur la branche externe ou exopodite de

rÉcrevisse et sur la face inférieure on trouve sur chaque article deux faisceaux de poils modifiés. Chaque poil

"tv-

FiG. 15. — Extrémité de l'antennule de VAsellits aquaticiis, — o. Cônes olfactifs. — t^ Poils tactiles. — p^ Soie servant à protéger les organes des sens. — », Filets nerveux allant se terminer dans les organites / et o chargés de percevoir les sensations tactiles ou olfactives. (D'après Leydig.)

long de G'"'",! 5 semble formé de deux articles: l'un basilaire est arrondi, l'autre terminal est spatule à extrémité tronquée ou papilliforme: le corps du poil est

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rempli par un tissu qui est en rapport lui-même avec un filet nerveux (fig. 1 7). Ces organes ont été considérés autrefois comme étant en relation avec le sens auditif; aujourd'hui on admet généralement qu'ils servent à la perception des odeurs; enfin nous avons exposé les raisons qui nous engagent à les classer parmi les organes du goût. Leydig, dans un mémoire plus récent ajoute qu'il est fort difficile de distinguer chez les Crustacés les poils tactiles des poils gustatifs et ces derniers des bâtonnets olfactifs. Il existe entre eux tous les intermédiaires possibles et on peut en dire autant des poils auditifs.

Fie. 16. — Antenne d'un Pagure. — o, Cônes olfactifs. (D'après Leydig.)

On voit que chez ces Arthropodes les trois fonctions du toucher, du goût et de Todorat sont bien difficiles a séparer et qu'une même terminaison nerveuse semble capable de présider à plusieurs sensations.

On ne sait rien de précis au sujet du sens du goût

chez les Araignées; Haller a cependant décrit chez les Hydrachnes des poils qu'il appelle olfactifs qui servent peut-être à un sens du goût rudimentaire, mais qu'il est en tout cas impossible de distinguer des poils tactiles. Nous verrons dans le chapitre suivant que chez les Insectes le sens de l'odorat paraît l'emporter sur tous les

FiG. 17. — Portion de la branche externe de l'antennule de TEcrevisse ou exopodite grossie. — ss. Soies tactiles. — 00, Faisceaux de poils modifiés servant àl'ofalction. — /, c, Extrémités des olfactifs, vue de face et de côté. (D'après Huxley.)

autres. 11 existe cependant un certain nombre de faits faciles à vérifier qui montrent que les Insectes peuvent distinguer des substances qui servent à leur alimentation. Will et Forel ont récemment résumé les notions que nous possédons sur ce sujet et nous empruntons encore la plupart des données qui suivent au mémoire de ce dernier auteur.

Nous citerons d'abord quelques faits montrant que ce sens existe chez les Insectes et qu'il est distinct de l'odorat, nous examinerons ensuite quel est Torgane qui préside à son fonctionnement. On sait que les Chenilles

reconnaissent au goût la plante qui leur plaît. Quand on les place sur une feuille dont elles n'ont pas Thabitude de se nourrir, elles essaient d'en manger, mais bientôt elles s'arrêtent et, jusqu'à ce qu'elles aient trouvé celles qui leur conviennent, refusent toute nourriture. Des Guêpes qui arrivent sur une grappe de raisin s'appliquent à trouver le grain le plus mûr et les goûtent successivement avant d'en choisir un. On pourrait citer des exemples multiples pris sur des animaux de divers régimes. Forel a remarqué que les Fourmis ne s'aperçoivent pas à l'aide de leurs antennes de la quinine ou de la strychnine mêlée au miel dont elles sont très friandes; elles commencent à en manger, mais dès qu'elles en ont goûté elles se retirent. Elles ne savent pas cependant distinguer par l'odeur ni la saveur des subtances qui leur sont nuisibles comme le phosphore.

Plusieurs organes ont été considérés successivement comme étant le siège du sens du goût. Cette fonction a été attribuée autrefois par Knoch, Lesser, Léon Dufour et Packard, aux palpes. Plateau a fait sur le rôle de ces appendices une série d'expériences sur des Insectes, des Myriapodes et des Crustacés, et ces recherches tendent toutes à diminuer l'importance de ces petits organes. Les conclusions que ce savant observateur donne dans son dernier mémoire au sujet de ces organes me paraissent tout à fait probantes.

€ Arrivé à la fin de ces recherches, je répéterai d'abord, en la modifiant un peu, la phrase qui termine la deuxième partie : les palpes des Insectes broyeurs, des Aranéïdes femelles et des Myriapodes chilopodes, représentent des pattes céphaliques dégénérées, n'ayant plus ni leurs

dimensions primordiales, ni un rôle déterminé. Ce sont des organes devenus inutiles, ou à peu près, et dont ces animaux, comme mes expériences le prouvent, peuvent se passer sans inconvénient.

« J'ajouteraiensuite: la même conclusion est applicable à une partie des organes palpiformes des Crustacés, puisque les Isopodes et les Amphipodes, privés des endopodites, des pattes-mâchoires externes, homologues des palpes des Insectes, et les Décapodes brachyures auxquels on a enlevé les derniers articles de ces mêmes endopoditçs, parviennent à se nourrir comme les Arthropodes intacts.

«Enfin il est acquis que les appendices externes des pattes- mâchoires des Crustacés décapodes, auxquels certaines analogies de forme et de position ont fait donner abusivement le nom de palpes, c'est-à-dire les exopodites, n'interviennent en rien lors de la préhension des aliments ou lors de leur introduction dans la bouche. »

Will arrive aux mêmes résultats, et Forel en coupant les antennes et les palpes à des Guêpes a vu qu'elles étaient parfaitement capables de distinguer le miel pur de celui qui était mélangé à une certaine quantité de quinine. Il faut donc chercher ailleurs que sur les palpes le siège du sens du goût.

Wolff a localisé ce sens dans un organe situé au niveau de répipharynx.

Kunckel et Gazagniaire émettent une opinion qui se rapproche fort de celle de l'auteur précédent. Pour eux chez les Diptères la gustation commence au niveau des orifices des fausses trachées, s'accentue à l'extrémité de

l'épipharynx où existe un véritable bouquet de terminaisons nerveuses, se prolonge sur ses bords, et s'achève à l'entrée ou sur tout le parcours du pharynx.

Willa étudié cette question avec le plus grand soin. Il conclut de ses observations que les Hyménoptères et les Diptères au moins sont pourvus d'un sens gustatif. Il décrit attentivement la langue et les parties buccales environnantes et dit que les fossettes et les calices de la base de la langue et du bord interne des pièces maxillaires sont les organes terminaux de l'appareil gustatif. Les filets nerveux se terminent à la surface et sont accessibles à l'excitation chimique directe. Les soies placées à l'extrémité de la langue peuvent être aussi regardées comme des organes gustatifs; ainsi que cela résulte du rôle joué par cet organe dans les différents stades de l'ingestion de la nourriture et aussi par la structure de cette région.

Forel, croit que plusieurs organes peuvent servir à la gustation et il admet parmi les organes du goût :

1° Les terminaisons nerveuses de la trompe des Mouches décrites par Leydig et qui sont les homologues des suivantes.

2° Les terminaisons nerveuses des mâchoires et de la langue décrites par Meynert chez les Fourmis.

3° Les terminaisons nerveuses de l'extrémité de la langue décrites par Forel chez les Fourmis.

4*^ L'organe nerveux terminal du palais ou de l'épipharynx décrit parWolfî. Ce dernier paraît même, chez certains Insectes du moins, jouer un rôle prépondérant et ce n'est pas pour rien qu'il est si développé chez les Abeilles qui puisent le miel dans tant de fleurs.