CHEZ LES SANGSUES TERRESTRES I

PROTOZOAIRES. — Aucune observation ne nous permet d'admettre Texistence de cette fonction chez les êtres unicellulaires.

CŒLENTÉRÉS. — Nousavons rapportéau goûtles faits signalés pa r Romanes attribuant le sens de Todorat aux Actinies.

ÉCHINODERMES. — Nous avons vu que l'existence du sens de l'odorat n'est pas encore démontrée chez ces animaux. Quelques faits indiquent cependant que ces êtres sont capables de saisir certaines modifications du milieu ambiant.

VERS. — Parmi les fonctions nombreuses et variées qui ont été attribuées aux fossettes ciliées de Nemertes, nous devons citer Topinion qui les fait considérer comme appartenant à l'odorat.

Nous avons rapporté au goût quelques organes et en particulier les corps cyathiformes des Sangsues qui sont souvent décrits comme olfactifs. Peut-être doit-on admettre l'existence de cette fonction chez les Hirudinées terrestres. Les observations des voyageurs, et en particulier les faits rapportés par Schmarda dans la relation de son voyage semblent parler en faveur de l'existence de cette fonction. Ce naturaliste, au sujet de ces animaux, s'exprime de la façon suivante :

« Les tourments que provoquent les Blattes et les Moustiques, ne sont rien en comparaison des douleurs qui tourmentent ici les voyageurs; car, dans les forêts et dans les prairies, grouillent les petites Sangsues ter-

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restres, que les anciens ont désignées sous le nom d'Hirudo ceylanica. Elles vivent dans l'herbe sous les feuilles mortes et sous les pierres, sur les arbres et sur les buissons. Elles sont extrêmement rapides dans leurs mouvements, et doivent flairer leur proie à une certaine distance. Dès qu'elles perçoivent la présence d'un Homme ou d'un animal, elles arrivent de tout le voisinage et se jettent sur leur victime. Souvent on s'aperçoit à peine de leur succion ; au bout de quelques heures elles sont gorgées et tombent spontanément. Les Indigènes qui nous accompagnaient, étendaient sur leurs blessures de Ja chaux vive, qu'ils portent dans leurs boîtes de bétel, •ou de la salive rendue caustique par la chaux et par le bétel ; il m'a paru tout naturel qu'une inflammation violente s'ensuive et je m'expliquai aisément ainsi les abcès profonds que beaucoup d'indigènes portent aux pieds. Beaucoup d'entre eux regardent le suc d'un certain citron (Citrus tuberoîdes) comme un médicament spécifique. Tous ces remèdes conviennent parfaitement pour détacher les Sangsues ; mais ils irritent nécessairement la plaie. Ce qu'il y a de particulièrement désagréable, c'est que ces Sangsues recherchent de préférence les endroits déjà visités par d'autres, attendu que Ja peau enflammée et chaude les attire en raison de sa vascularisation. Pour se préserver des attaques de cet •ennemi redoutable malgré son exiguïté, il est indispensable de protéger spécialement les pieds. On y parvient ■en fixant par dessus les vêtements qui couvrent les jambes, des bas de laine ou de cuir très épais qu'on -attache au-dessus du genou. Ces bas de laine nous ont paru commodes et suffisants, mais nous en portions

toujours une paire de rechange parce qu'ils se déchirent facilement dans les broussailles, ou s'usent pendant la marche. J'ai trouvé souvent, au niveau du lien, des douzaines de Sangsues terrestres qui s'efforçaient d*y pénétrer. Pendant la marche, nous en souffrions moins; celui qui marchait en tête était toujours le moins torturé : quand ces Sangsues ont flairé une proie, elles attaquent avec d'autant plus d'avidité celles qui suivent. Bientôt, en dépit de toutes les précautions, nous en eûmes sur la nuque, dans les cheveux, sur les bras, car elles vivent non seulement dans l'herbe et dans les feuilles tombées, mais encore sur les arbres d'où elles se laissent choir sur les Hommes ou les animaux qui passent. »

On voit par ce qui précède que ces Vers sont avertis de la présence d'une proie par un sens qu'il faut rapporter à l'olfaction. Les relations qui existent entre le goût et l'odorat nous permettent de supposer que les organes qui servent à cette fonction sont peut-être les mêmes que ceux que nous avons décrits sous le nom de corps cyathiformes chez les Sangsues médicinales ; mais nous ne possédons sur ce sujet aucune connaissance certaine.

ARTHROPODES. — Les animaux de cet embranchement qui mènent une vie aquatique, c'est-à-dire les Crustacés sont pourvus d'une faculté qui est capable de les attirer de fort loin auprès des substances servant à leur nourriture, et que la plupart des auteurs rapportent à une olfaction dans l'eau. Nous avons déjà eu plusieurs fois l'occasion d'exposer les raisons qui nous engagent

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à rattacher ce sens au goût. Aussi ne cherchons-nous pas à trouver le sens de Todorat chez ces êtres. Nous pensons que chez eux le goût et Tolfaction se confondent en une faculté commune.

Les raisons qui nous font refuser l'odorat aux Crus-' tacés nous autorisent a priori à accorder cette fonction aux Arthropodes à vie aérienne. Tous les observateurs s'entendent volontiers pour reconnaître que dans cette section les Insectes sont remarquablement doués à cet égard. Aussi n'aurons-nous aucune peine à démontrer l'existence de Todorat chez cts animaux.

L'odorat cheT^ les Insectes, — Un grand nombre d'observateurs se sont occupés de l'étude de cette question; nous aurons l'occasion de les citer bientôt lorsque nous discuterons le siège de ce sens ; mais il en est deux dont nous voulons rappeler les travaux dès maintenant, ce sont MM. Forel * et Plateau ^ Nous avons bien souvent à leur emprunter des faits intéressants ou des expériences démonstratives ; aussi pensons-nous qu'il est de notre devoir de faire connaître, encore une fois, la source à laquelle nous les prenons.

L'existence de l'odorat chez les Insectes n'est mise en doute par personne, les faits vulgaires le démontrent et tout le monde en observant les mœurs de ces êtres pourrait apporter des preuves nouvelles. Nous voyons que ce sens sert de guide aux Insectes dans l'accomplissement de leurs fonctions de nutrition et de reproduction : nous aurons, de plus, l'occasion de montrer qu'il

1 Forel, Recueil ^oologique suisse, t. IV, nos i et 2, 1887. * Plateau, Fonctions des antennes cbe:( la Blatte (Comptes rendus de la Société entomologique de Belgique^ 5'}^^^ 1886).

est aussi utilisé dans quelques autres circonstances de leur vie. Nous pensons cependant qu'il est bon de rappeler quelques faits ne laissant aucun doute.

Il est de connaissance vulgaire que les Mouches sont attirées auprès de la viande en putréfaction dont elles font leur nourriture et sur laquelle elles déposent leurs œufs ou leurs larves. Un cadavre d'un petit Vertébré, un Oiseau ou un Rat, quelque bien caché qu'il soit à la vue de ces êtres est facilement découvert par eux.

On voit de même des représentants de cette classe appartenant à diverses espèces accourir auprès d'un cadavre abandonné dans un champ où il était auparavant impossible de rencontrer un seul de leurs congénères.

Tous ceux qui ont habité la campagne savent combien il est difficile de se mettre à l'abri des Guêpes qui s'introduisent avec persistance dans les appartements lorsqu'elles sont attirées par l'odeur qui s'exhale du miel ou des confitures. Odeurs insignifiantes pour nous, mais qui sont parfaitement perçues par ces Hyménoptères.

On sait aussi que la délicatesse de ce sens est même capable de leur faire commettre des erreurs. C'est ainsi que l'on voit des Mouches déposer leurs œufs dans des fleurs de la famille des Aroïdées qui exhalent une odeur semblable à celle de la viande pourrie.

Enfin on n'ignore pas que si certaines odeurs attirent les Insectes, d'autres les font fuir; l'usage des essences et de diverses substances odorantes, pour éloigner les Insectes nuisibles aux draps, aux collections, est une preuve de la faculté que ces Arthropodes possèdent de percevoir les odeurs.

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Les exemples se rapportant aux relations qui unissent le sens de lodorat et la reproduction pourraient être aussi nombreux et plus intéressants.

Milne-Edwards rappelle que les entomologistes ont vu souvent des Lépidoptères nocturnes mâles arriver de fort loin auprès d'une femelle de leur espèce, qui capturée à la campagne et renfermée dans une boîte, avait été transportée dans une ville où ces animaux n'habitent jamais.

Balbiani prenant des mâles du Bombyx mori qui venaient d'éclore et ayant la précaution de les isoler et de les éloigner pour qu'ils n'aient aucun contact avec les femelles, les divise en deux lots, qu'il met dans des boîtes distinctes. L'un des lots est conservé intact, ceux de l'autre lot ont les antennes sectionnés à leur base. En approchant la boîte renfermant les Papillons mâles intacts de la table sur laquelle se trouve la boîte des femelles, on voit ces Papillons mâles s'agiter vivement et battre des ailes même à plusieurs mètres de distance; au contraire si on approche des femelles. les Papillons dépourvus d'antennes, on voit qu'ils restent tranquilles et ne sont nullement émus par le voisinage des femelles. Cette expérience montre l'importance du sens de l'odorat; nous la retiendrons aussi pour la démonstration du siège de cette faculté dans les antennes.

Forel rapporte qu'ayant élevé à Lausanne un certain nombre de Saturnia carpini dans sa chambre, l'essaim des mâles qui vint du dehors assiéger ses fenêtres au moment de Téclosion de ses Papillons femelles fut tel qu'il provoqua un attroupement de gamins dans sa rue. Les gamins cherchaient à attraper ces beaux Papillons

et n'en revenaient pas de les voir tous aller frapper à sa fenêtre et entrer dans sa chambre lorsqu'il Touvrit.

Nous pensons qu'il faut encore rapporter à l'odorat la faculté qu'ont certains Insectes vivant en colonie de se reconnaître et de se diriger, ainsi que ces faits singuliers et fort intéressants qu'un de nos savants observateurs, J. -H. Fabre, a étudiés chez l'Ammophile.

Les naturalistes qui se sont occupés des mœurs des Fourmis, Lubbock en particulier, pensent que Todeur qu'elles laissent sur leur piste leur sert à se diriger. On suppose qu'elles sont capables de distinguer leur piste fraîche de celles qui sont devant elles et qu'elles trouvent ainsi des indications pour le chemin qu'elles doivent suivre. Forel a trouvé que cette faculté de direction était chez elles fort développée : c'est ainsi qu'il prend une Fourmi retournant à son nid et la place à un mètre en arrière sur la ligne suivie par ces compagnes. Dans tous les cas où il a fait cette expérience il a toujours vu qu'après un moment d'hésitation la Fourmi était parfaitement capable de suivre sa direction primitive. Ces observations le conduisent à examiner quel est le sens qui leur sert dans cette circonstance. Il fait remarquer qu'il faut éliminer l'existence d'un sens de la direction, et que, dans le cas de son expérience, il faut, pour que la Fourmi puisse se diriger, que ses antennes soient, intactes. Il est amené à croire que cette faculté de retrouver la direction de la fourmilière pourrait bien se confondre avec le sens de l'odorat. L'olfaction chez ces Insectes serait ainsi utilisée pour procurer à ces animaux la notion de l'espace. 11 croit pouvoir conclure de ces faits que l'odorat des Fourmis est capable de localiser

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ses impressions dans l'espace ou plutôt de fournir à la conscience de Tlnsecte une certaine localisation de l'espace. Cette localisation jointe à celle du toucher et à la mémoire doit suffire à donner à certains Insectes cette étonnante connaissance des lieux et surtout de la direction indépendante de la vue et, comme nous venons de le voir, impossible à expliquer par l'odeur vague d'une piste. « La Fourmi distingue probablement les impressions de son antenne droite de celles de son antenne gauche, celles de la face gauche et de la face droite de chaque antenne, les impressions qui viennent du côté gauche en général de celles qui viennent du côté droit, etc. Ainsi elle distingue par ses antennes et connaît les deux côtés du chemin, de sorte que mise tout à coup à un endroit quelconque des lieux qui lui sont connus, elle s'oriente avec ses antennes par les objets qui l'entourent et sait dans quelle direction est son nid, de même que nous nous reconnaissons en pareil cas par la vue distincte et la mémoire (mémoire des lieux vus). »

Le sens de l'odorat supplée donc chez certains Insectes à l'imperfection de leur vue et les aide à retrouver leur chemin. Il leur permet aussi de reconnaître non seulement les lieux, mais aussi les individus. Forel fait remarquer que l'odorat des Insectes peut s'exercer aussi bien au contact qu'à distance. Les Fourmis arrivent ainsi à distinguer les amis des ennemis et à reconnaître certaines qualités des substances qui leur avaient jusqu'alors échappé. Cet odorat au contact qui se rapproche singulièrement du goût est différent du toucher, car, ainsi que le fait remarquer ce savant, il procure des no-

CHEZ LES INSECTES l6l

tions non seulement sur les caractères physiques mais aussi sur les qualités chimiques des corps. Enfin je crois qu'il faut encore rapporter à l'odorat cette faculté particulière dont M. H. Fabre décrit si bien les manifestations chez TAmmophile et qui permet à cet Hyménoptère de trouver les Chenilles qu'il destine à la nourriture de sa larve ; ce savant naturaliste admet difficilement cette interprétation ; il fait remarquer que chez nous ce sens . est plutôt passif qu'actif et qu'il fonctionne à Taide d'organes absolument différents de ceux qui, chez les Insectes, servent à cet usage. Il pense aussi qu'il est difficile d'admettre que ces larves dégagent une odeur; elles sont en tout cas inodores pour nous et M. H. Fabre pense qu'il est impossible d'admettre qu'elles ne le soient pas pour l'Insecte, surtout dans le sol où elles sont plongées. Il croit plutôt à un sens spécial sur lequel il ne peut se prononcer.

Les exemples précédents ne laissent aucun doute sur l'existence d'un odorat très subtil chez les Insectes. Cette olfaction présente même une finesse et des caractères spéciaux tels qu'elle est difficilement comparable avec ce que ce sens est chez nous. On s'est demandé quel était le siège de cette faculté et une série d'observateurs se sont occupés à résoudre ce problème.

Siège du sens de l'olfaction che^ les Insectes, — Lefebvre fait remarquer que lorsqu'on approche une aiguille humectée d'éther de la tête d'une Abeille, l'Insecte dirige ses antennes vers l'aiguille. Si l'aiguille est approchée de l'abdomen et des stigmates, même jusqu'à les toucher, l'Abeille ne réagit nullement. Il remarqua aussi que les Guêpes auxquelles il coupe les antennes ne sentent plus l'éther.

E. JouRDAN, Les Sens. 1 1

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Perrin dans un mémoire paru en 1850 dans les Actes de la Société linnéenne de Bordeaux démontre que Todorat des Insectes doit résider dans leurs antennes. Il fit voir que les Bombex,ïes Cynips, les Leucospis reconnaissent à Taide de leurs antennes leur proie cachée sous terre ou dans le bois. Il déroute les Dinétus en interceptant les émanations de la proie au moyen d'un carré de papier caché sous terre.

Plusieurs naturalistes parmi lesquels je citerai Rœsel, dé Blainville, Robineau Desvoidy, Erichson, A. Dugès, H. Kuster, Slater, Vogt, DônhoflF, Cornalia, Hauser, Kraepelin, Lubbock, Schiementz et Forel partagent l'opinion des deux auteurs précédents. Les expériences et les recherches de Hauser surtout semblent ne laisser aucune place au doute.

Hauser observe d'abord l'attitude des Insectes en présence de substances fortement odorantes telles que racidephénique,ressence de térébenthine avant et après Tenlèvement des antennes. 11 étudie ensuite les allures des Insectes dans la recherche de leur nourriture. Enfin il s'est livré à des expériences sur les modifications, sur la manière d'agir des deux sexes, relativement à l'accouplement, avant et après l'enlèvement des antennes.

Dans le premier cas il a vu qu'en approchant une baguette de verre chargé d'acide phénique de quelques Philanthus ceneus à antennes intactes il les mettait en fuite dans une direction opposée à celle d'où venait l'odeur et avec les signes d'une vive inquiétude. II coupait alors les antennes à un certain nombre d'individus de cette espèce et il vit qu'ils n'étaient plus sensibles,

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ni à l'acide phénique ni à Tessence de térébenthine. Le même observateur obtint des résultats analogues moins nets cependant sur plusieurs genres et même chez plusieurs Myriapodes; mais ses expériences sur quelques Coléoptères des genres Carabus, Meloloniha et Silpha réussirent moins.

Hauser étudia alors Tattitude de plusieurs espèces appartenant aux genres Silpha, Sarcophaga, Calliphora et Cynomya en présence de la viande corrompue. Il vit que ces animaux intacts finissaient toujours par trouver le godet qui renfermait leur nourriture, tandis qu'ils en étaient incapables lorsqu'on coupait leurs antennes. Il obtint un résultat identique avec d'autres espèces et il vit que des Mouches, qu'il avait de même mutilées, étaient devenues impuissantes à retrouver la viande en putréfaction sur laquelle elles se précipitaient auparavant.

Enfin il plaça des mâles d'espèces et de genres différents, tels que Saturnia pavonia, Meloloniha dispar dans des boîtes en compagnie de femelles de la même espèce. Parmi les mâles les uns avaient les antennes sectionnées, les autres les avaient intactes. En observant quelque temps après, il vit que, parmi les individus accouplés, le nombre des mâles intacts l'emportait de beaucoup sur celui des mutilés.

Ces expériences accompagnées de la description des appareils nerveux terminaux des antennes entraînèrent les hésitants et tout le monde admit que les appendices céphaliques étaient bien chez les Insectes le siège du sens de l'odorat.

Quelques auteurs cependant n'étaient pas de cet

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avis. C'est ainsi que, pour Rosenthal, Torgane deTodorat se trouverait chez les Diptères dans une membrane tendue entre les deux antennes.

Kirby et Spencer, WolflF et Graber ont pensé qu'il était placé dans l'appareil nerveux terminal du palais, dans la région dorsale du pharynx.

Treviranus Ta cherché dans l'œsophage. Baster, Lehmann, Cuvier, Duméril, Burmeister, Joseph croient pouvoir fixer son siège dans les stigmates.

D'autres encore crurent que les palpes pouvaient servir à l'odorat.

Cependant, malgré ces quelques divergences, les naturalistes se rattachaient de plus en plus à l'opinion classique plaçant cette faculté dans les antennes; lorsque des recherches nouvelles de Graber ébranlèrent ces idées et sollicitèrent de nouvelles recherches.

Graber, à la suite d'une série d'expériences qui font connaître un grand nombre de faits nouveaux et intéressants, mais pour lesquelles il ne se place malheureusement pas dans des conditions naturelles, arrive aux conclusions suivantes dont j'emprunte le résumé à un mémoire de Plateau.

« I** Contrairement aux conclusions générales de Hauser et d'autres, les Fourmis et les Lucilia G^s^rsans antennes, possèdent encore le sens olfactif, ce qui le conduit a admettre que la perception des odeurs ne se fait pas par les antennes seules.

« 2"" Que chez le Silpba ihoracica privé d'antennes, l'odeur de l'essence de romarin est manifestement perçue, tandis que celle moins pénétrante de Tasafœtida laisse l'animal absolument indifférent. D'où cette

conclusion que les antennes peuvent être les parties du corps les plus sensibles pour les émanations odorantes,

« y Par des expériences comparatives sur l'excitabilité des antennes, des palpes et des cerques chez le Gryllotalpa vulgaris que, chez certaines formes, les palpes peuvent être plus sensibles à r odorat que les antennes,

« 4** Par une longue série d'essais sur le Lucane que, suivant la matière odorante employée, ce sont tantôt les palpeSy tantôt les antennes qui sont le plus rapidement excitées,

« 5° Enfin, par des expériences parallèles sur des Periplaneta les uns intactes, les autres décapités depuis plusieurs jours, que la perception des odeurs peut avoir lieu aussi par les cerques.

« Graber est naturellement amené à cette conclusion générale que les Insectes n'ont pas d'organe spécial de Vodorat et que, lorsque les émanations odorantes sont intenses, celles-ci peuvent être perçues par l'intermédiaire de toute portion de la surface du corps revêtue de couches tégumentaires minces et même de terminaisons nerveuses excitables. »

Graber dans toutes ses expériences a soumis les Insectes qu*il observait à des odeurs fortes et étrangères au groupe de celles qu'ils sont habitués à sentir. C'est ainsi qu'il a employé souvent la térébenthine, Tessence de romarin et d'autres à odeur pénétrante. On lui a fait remarquer que ces substances étaient capables d'agir sur les animaux soumis à ses expériences de deux façons. Elles pouvaient impressionner le sens de l'odorat, ou bien se comporter comme toutes les substances irritantes sont capables de le faire sur les régions délicates de nos

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téguments. Cest ainsi que la benzine, Tacide sulfureux sont perçus chez nous à faible dose par notre muqueuse olfactive seule, mais que, à une dose plus élevée, ou bien lorsque ces agents arrivent directement sur une autre muqueuse comme la conjonctive ou la muqueuse laryngée, ils peuvent l'impressionner par une action irritante générale et en dehors de toute sensation olfactive. On a objecté à Graber que chez les Insectes il fallait aussi distinguer les manifestations de sensibilité générale dues à l'action de certaines substances, des sensations réellement olfactives et qu*un Insecte privé de ses antennes pouvait encore percevoir certaines impressions irritantes sans que Ton puisse qualifier ces phénomènes du nom d'olfaction. Par ce mot en entend, en effet, non seulement la faculté d'être sensible à certains agents, mais aussi et surtout le pouvoir de reconnaître à l'aide d'un sens spécial la nature chimique de différents corps.

Plateau a fait au sujet des résultats et des procédés expérimentaux de Graber quelques réflexions fort justes.

« Sans mettre en doute que la perception des odeurs fortes puisse se faire par des organes multiples, je constate qu'il résulte des recherches mêmes de Graber que certains de ces organes, parfois les palpes, surtout les antennes, sont plus facilement impressionnés que n'importe quelle autre région du corps. Or, dans la nature, à rétat de liberté, lorsque les Insectes se laissent guider par le sens olfactif, soit dans la recherche de leur nourriture, soit pour le rapprochement sexuel, il ne s'agit pas d'émanations intenses telles que celles des essences de rose, d'anis, de thym, de mélisse, de térébenthine,

de divers alcools ou acides, etc., placés à une distance minime de leur individu, comme dans la plupart des expériences de laboratoire; il s'agit d'odeurs faibles, si faibles même que l'Homme les perçoit à peine ou ne les perçoit pas.

C'est alors que les Insectes utilisent ceux de leurs organes qui sont le plus sensibles et, si nous parvenons à déterminer quels sont ces organes, nous avons le droit de dire que ce sont les organes olfactifs de l'espèce ou des espèces étudiées ^

Frappés par les côtés défectueux que présentaient les expériences de Graber, Forel et Plateau se sont livrés à des recherches dans le but de contrôler les résultats de leurs prédécesseurs en se plaçant dans des conditions aussi naturelles que possible.

Forel s'est adressé aux Fourmis et aux Mouches. Voici quelques-unes de ses expériences.

« Je mis ensemble dans un même bocal des Fourmis d'espèces et même de genres différents (Camponoius ligniperdus, Tapinoma erraticum, diverses espèces de Lasius et de Formica) après leur avoir coupé à toutes les deux antennes. Elles se mêlèrent complètement les unes aux autres, sans distinction; je vis des Lasius lécher des Formica et des Camponotus\ j'observai même un commencement de dégorgement entre une Lasius fuligitîosus ouvrière et une C. ligniperdus. Ces Fourmis ne s'apercevaient de la présence du miel que lorsque leur bouche venait par hasard s'embourber dedans; elles se mettaient

4 Plateau^ La fonction des antennes cbei la Blatte (Comptes rendus de la Société entomologique de Belgique, 5 juin 1886).

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alors à manger, mais maladroitement, et elles finissaient toujours par engluer leurs pattes antérieures avec lesquelles elles cherchaient à tâter pour remplacer leurs antennes. Ces Fourmis laissaient voir clairement que leur intelligence n'avait souffert en rien, mais qu'elles n'étaient plus susceptibles de fines sensations. Elles cherchaient autant que possible à s'orienter avec leurs pattes, leurs palpes et leur tête, faisant faire à ces organes des mouvements inaccoutumés. Quand elles se rencontraient les unes les autres, elles se tâtaient avec leurs palpes et leurs pattes antérieures et finissaient évidemment d'après ce que nous venons de voir par se prendre pour des amies. J'observai cependant dans quelques occasions certains gestes de méfiance fort marqués : ainsi un recul subit avec menaces des mandibules, mais cela n'avait pas de suite.

« Une autre fois je mis des ouvrières de F. fusca d'une même fourmilière, et auxquelles j'avais coupé les antennes, dans un bocal avec leurs larves, leurs cocons et de la terre. Elles n'essayaient pas même de se creuser la moindre case, ni de donner le moindre soin à leurs larves qui périrent bientôt. Elles demeurèrent ajnsi pendant deux semaines, la plupart du temps immobiles, présentant un aspect des plus lamentables. J'avais mis avec elles une F. pressilabris privée aussi de ses antennes. Elles ne lui firent aucun mal*. »

Sur d'autres Hyménoptères le même observateur s'est livré à des recherches non moins concluantes.

« i*" Après avoir fait jeûner trois Pollisies gallicus

i Forel, Fourmis de la Suisse,

(espèce de Guêpe), je coupe au premier les deux antennes, au second tout le devant de la tête jusqu'aux yeux et de plus tout ce qui reste du pharynx après lavoir extrait de la surface de section ; puis je laisse le troisième intact. Après un court repos, je plonge la tête d'une épingle dans du miel, et je l'approche des Guêpes qui sont tranquilles. 11 faut l'approcher jusqu'à environ un centimètre pour éveiller l'attention de la Guêpe normale au repos. Mais dès qu'elle a flairé le miel, elle dirige ses deux antennes en les agitant vers l'épingle. Si on retire lentement l'épingle sans la laisser toucher par la Guêpe, ni sans s'éloigner trop, on voit l'Insecte la poursuivre et laper le miel lorsqu'il Ta atteinte. La Guêpe à laquelle j'ai coupé le devant de la tête et enlevé par conséquent tous les organes sensoriels de la bouche, y compris l'organe de WolflF (qu'il est facile de disséquer dans le pharynx extirpé), se comporte exactement comme la Guêpe normale. Elle flaire le miel d'aussi loin qu'elle, dirige ses antennes vers l'épingle et la poursuit comme elle. Lorsqu'on la laisse atteindre le miel, elle essaie de manger, naturellement en vain, n'ayant plus de bouche. Par contre la Guêpe sans antennes se comporte tout autrement. Elle demeure sans mouvement si près qu'on approche l'épingle; elle ne s'aperçoit absolument pas du miel. Il faut mettre le miel en contact direct avec sa bouche pour qu'elle le reconnaisse; alors elle commence à manger. Mais dès qu'on éloigne l'épingle d'une idée de sa bouche, elle est incapable de la suivre. Lorsqu'on enlève une seule antenne, la Guêpe perçoit le miel presque aussi bien qu'auparavant. Un Spbex s'est montré capable de flairer le miel et sa direction à une distance plus

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grande que les Pollistes. Les Abeilles ont l'odorat si obtus que cette expérience réussit mal avec elles.

« 2° Dans une boîte vitrée on dépose une goutte de miel qu'on recouvre d'un petit hémisphère en toile métallique à larges mailles. Puis on met dans la boîte des Abeilles qui ont un peu jeûné. Le miel doit être assez rapproché du treillis et les mailles de ce dernier doivent être assez larges pour qu'il soit très facile aux Abeilles de passer leur trompe et de manger à loisir. Mais si l'on a soin de ne pas souiller de miel le treillis, on rend impossible aux Abeilles de venir toucher par hasard leurs mets de prédilection en se promenant. On sera fort étonné de voir que toutes les Abeilles se promènent cent fois à deux ou trois millimètres du miel, passent et repassent sur le treillis, sans s'arrêter, sans se douter de la présence du liquide dont elles sont affamées. 11 leur suffirait pourtant d'étendre la trompe à travers le treillis pour se rassasier. Dès qu'on enlève le treillis, elles rencontrent le miel par hasard et s'en repaissent avec avidité. Cela montre à quel point WolflF s'est trompé. C'est en même temps une confirmation des résultats de Lubbock. Comme cet auteur, je me suis assuré que les Abeilles se dirigent presque exclusivement par la vue. (Leurs antennes sont très courtes, sans massue et n'ont de terminaisons olfactives que sur leur face interne dorsale)*. »

Enfin nous consignons encore ici quelques autres expériences du même auteur. Celles-ci se rapportent à des Mouches, à des Coléoptères et à des Lépidoptères.

i Forel, Recueil ^oologique suisse ^ t. IV, n® 2, 1887.

« Sur des Mouches, — Le 3 juillet 1876, à 1 1 heures et demie du matin, je plaçai à Munich siir ma fenêtre une Taupe en décomposition sous un hémisphère en toile métallique.

« A. Bientôt arrive une Sarcopbaga vivipara femelle qui s'efforce d'entrer sous le treillis. Mais elle ne trouve point d'issue. Je la saisis et lui enlève les deux yeux avec un rasoir. Aussitôt elle vole dans ma chambre en tournoyant, va se cogner contre le plafond, contre les murs et finit par tomber sur le plancher. Ceci répété deux ou trois fois, je la prends et lui coupe une aile. Puis je la mets près de la Taupe que j'ai découverte. La Mouche se calme, va vers la Taupe, s'efforce d'en faire l'ascension, y réussit, plonge sa trompe en divers endroits et trouve enfin une plaie par laquelle j'avais enlevé le cerveau à l'animal. Là elle s'arrête, suce avec la trompe en deux ou trois endroits, puis tout à coup recourbe sa tarière et, en un clin d'œil, pond trois ou quatre larves. Je l'écarté et aussitôt Je lui coupe soigneusement les deux antennes. De ce moment, malgré des essais répétés, la Mouche ne fit pas plus attention à la Taupe qu'à une pierre ou à un morceau de bois. Mise décote, elle ne cherchait plus à se diriger vers le cadavre. Elle ne pouvait du reste plus s'orienter. Elle n'essaya plus une seule fois de pondre. Mise dans une boîte, elle y pondit finalement deux ou trois larves. Son autopsie me montra ses ovaires bourrés d'œufs et de larves.

<c B. Peu après arrive une petite Mouche femelle rapprochée de la Callipbora vomitoria. Je lui coupe une aile. Après avoir goûté la Taupe, elle cherche à pondre à divers endroits. Elle trouve la plaie, y enfonce sa ta-

rière et pond un œuf. Aussitôt je l'arrête et lui coupe les deux antennes. Dès cet instant elle cesse de pondre et ne fait plus aucune attention à la Taupe. Bref, quoique ayant les deux yeux, elle se comporte exactement comme la précédente. »

Forel a répété celte expérience en la variant un peu sur différentes Mouches, et il a toujours obtenu des résultats identiques. Il conclut de ces expériences que les Mouches sentent la chair putréfiée avec leurs antennes. Ces résultats montrent aussi que l'envie de pondre est chez ces animaux une sensation générale qu'on peut comparer à un appétit sexuel et qui est provoquée par une impression olfactive. Dans quelques cas il a noté des pontes peu nombreuses limitées à quelques œufs. 11 considère ces pontes comme involontaires et comme la simple conséquence d'un oviducte trop*plein. Les Coléoptères lui ont donné des résultats semblables.

« Un Hérisson et un Rat putréfiés me servent d'objet d'expérimentation dans un jardin inhabité de l'asile des aliénés de Munich, le 12 juin 1878. Une foule de Silpba sinuata et reticulata, trois Silpha tboracica, trois Creopbilus maxillosus, divers Philontbus et de nombreuses Aleocbara fourmillent dans ces cadavres. Je coupe les antennes de toutes les Silpba (environ trente-cinq) des trois Creopbilus et de cinq à six Pbilontbus. Je les pose tous à un endroit, dans l'herbe. Puis je déplace mes deux cadavres que je mets à vingt-huit pas de distance, dans un fouillis de mauvaises herbes.

« Le lendemain 13 juin, je viens visiter mes cadavres. Pas une Silpba, pas un Creopbilus. Quelques Pbilontbus s'y trouvent, mais ils ont tous leurs antennes.

« Le 14 juin, jour chaud, légèrement humide, deux Silpha reiiculata sont sur le Rat, mais leursantennessont intactes. Je les coupe et je dépose les Silpha à une courte distance. Aucun Insecte à antennes coupées ne s'y retrouve. Je coupe alors à sept ou huit Aleocbara et à deux ou trois Pib//o«/to5 deux ou trois pattes d'un même côté, leur laissant leurs antennes; puis je les dépose à distance.

« Interrompu dans mon expérience, je ne reviens que le 22 juin, jour chaud. Aucune des opérées n'est là. Alors je coupe les trois pattes du même côté à une douzaine à* Aleocbara (il n'y avait plus de Silpha) que je dépose à distance. Puis je recouvre de feuilles mes cadavres après les avoir déplacés.

« Le lendemain, je trouve cinq de mts Aleocbara a trois pattes coupées dans la carcasse du Hérisson. Je les enlève et les dépose de nouveau à distance.

« Le 26 juin, je visite ma carcasse et j'y trouve de nouveau une de mes Aleocbara à trois pattes.

« Uneautre fois au mois de juillet, je fis jeûner pendant vingt-quatre heures, un Nécropborus vespillo. Puis je lui donnai une tête de Lapin assez fraîche sur laquelle il se jeta avec voracité.

« Éloigné par moi de quelques centimètres, il furette, inquiet, cherche, revient sur ses pas lorsqu'il s'éloigne de la tête de Lapin et Ta bientôt retrouvée. Alors je lui coupe la massue des deux antennes. Il cesse aussitôt de chercher, ne se dirige plus et semble plongé dans une sorte de torpeur. Mais dès que je le place moimême sur la tête du Lapin, il se met avidement à manger. Par contre, dès que je Ten éloigne le moins du monde, il se montre incapable de la retrouver. »

l'odorat

Ces expériences s'adressant à des Insectes de classes variées permettent de plus en plus de localiser l'odorat dans les antennes. Nous analyserons encore en terminant une expérience de Plateau sur les Blattes qui nous paraît, si c'est possible, encore plus démonstrative. Cet expérimentateur prend quatre Blattes; à deux

FiG. 19. — Antennes des Insectes. monilis. — J, Macroglossa stellatarum. -

a, Locusta. — &, Œschna. — c, Carabus ■ e, Agriotes. (D'après Kunckel d'Herculais.)

d'entre elles il coupe les palpes maxillaires et labiaux ; leurs antennes et leurs cerques sont intacts; aux deux autres il enlève les antennes en respectant les palpes. Il place ensuite les quatre Insectes dans un grand

cristallisoir, et au centre de ce cristallisoir, il met une boîte circulaire à bords élevés, dans laquelle se trouve du pain mouillé avec de la bière , nourriture dont les Blattes sont très Triandes. 11 a conservé ces animaux en expérience pendant un mois, et jamais il n'a aperçu une Blatte privée de ses antennes sur la boîte renfermant la nourriture, tandis que vingt-trois fois, il a vu des Insectes sans palpes sur le pain mouillé de bière. Il termine son mémoire par les lignes suivantes que nous reproduisons.

Fie. 20. — Antennes des Insectes. — /. Saturnia Pyrû — g, Corymhita aulicus. (D'après Kunckel d'HercuUis.)

« On voit, par cet essai dans lequel les Insectes pou-

176 l'odorat

valent être regardés comme aussi libres qu'ils le sont dans les boulangeries, les celliers ou les armoires des cuisines et étaient guidés par des émanations odorantes assez faibles, que ni les palpes ni les cerques n'ont été d'aucune utilité. Les antennes seules ont été impressionnées d'une façon suffisante.

« En résumé, je crois qu'on peut affirmer que chez les Blattes les antennes sont les organes olfactifs ^ »

Les expériences que nous venons de consigner ici, nous obligent à admettre que les antennes sont chez ces animaux les organes de l'odorat. 11 nous reste à rechercher si la structure anatomique confirme les études physiologiques et à voir si ces appendices ne possèdent pas des terminaisons nerveuses spéciales appropriées à cette fonction.

Plusieurs observateurs se sont occupés de l'étude des appareils nerveux terminaux qui siègent dans les antennes. C'est à Leydig que l'on rapporte les premières observations précises à cet égard (fig. 22), Les travaux de Hauser et autres ont confirmés depuis les points fondamentaux des recherches de ces auteurs. Ces histologistes ont vu qu'il existait à la surface des antennes un grand nombre de petits organes d'aspect morphologique assez varié, mais tous construits sur le même plan que les poils tactiles que nous avons décrits dans un chapitre précédent. Si nous nous en rapportons au mémoire de Hauser qui est un des plus récents et des plus complets sur ce sujet, nous voyons que les nerfs

i Plateau, Une expérience sur la fonction des antennes cbe:^ la Blatte (Comptes rendus de la Société entomologique de Belgique, 5 juin 1886).

des antennes vont se distribuer à de petits renflements sous-cuticulaires composés d'une cellulesensitive à gros noyau et à nucléole multiple et d'une cellule qui par son extrémité centrale, est en rapport avec le filet nerveux,

Fie. 21. — Antennes des Insectes. — b^ Eristalis tenax. — i, Volucdla plumata.— j\ l^anessa Atalanta. — *, Vespa crabro. — /, Pollypbylla ftUlo. — m,Paussus If, OtioryncbuiligusHci. (D'après Kunckel d'Herculais.)

tandis que son extrémité périphérique porte un bâtonnet, désigné sous le nom de bâtonnet olfactif, qui est situé au sein d'une dépression en forme de fossette. Quelquefois à cette cellule sensitive, chez le Frelon par exemple, se trouve annexée une autre cellule, que Hauser appelle cellule productrice d'une membrane et qui est compa-

E. jouROAN. Les Sens. 1 2

178 l'odorat

rable à la cellule dite du poil des terminaisons nerveuses tactiles (fig. 23).

Nous voyons donc que par leur constitution histologique intime, ces terminaisons nerveuses ne dififèrent pas sensiblement des poils tactiles. Mais leur aspect

FiG. 22.— Extrémité d'une antenne de Fourmi. — /», Poils. — o, Cônes olfactifs. — a, Dépressions au fond 'desquelles s'insèrent ces derniers éléments. (D'après Leydig.)

extérieur, leur morphologie, étant susceptible de varier dans des limites assez grandes, on peut les diviser en cinq catégories. Dans deux de ces catégories les poils sont invaginés à l'intérieur de Tantenne, et n'apparaissent à l'extérieur que sous forme de fossette. Cette forme est une des plus répandues, c'est elle qui a été considérée autrefois comme capable de servir à l'audi-