PARTIES FONDAMENTALES DE NOTRE ŒIL

une constitution générale toujours la même, mais aussi avec des différenciations secondaires donnant à quelques^ uns d'entre eux des apparences qui les rendent quelquefois difficilement comparables.

Constitution générale de r œil des Vertébrés supérieurs. — Les organes visuels de THomme et des Vertébrés sont constitués par un certain nombre de parties fondamentales que nous devons connaître parce que nous y trouverons un guide pour les descriptions qui vont suivre. L'œil des animaux supérieurs se compose toujours d'organes de réfraction désignés sous le nom de système dioptrique ; d'une membrane sensible ou rétine associée à une couche de cellules pigmentées formant la choroïde. Cet appareil est accompagné d'un organe d'accommodation qui sert à régler Tintensité lumineuse et à adapter le système dioptrique aux diverses distances auxquelles Tœil doit fonctionner.

Les corps réfringents de Toeil comprennent : une lentille biconvexe nommée cristallin et un tissu spécial qui occupe presque toute la cavité du globe oculaire et qui est désignée sous le nom de corps vitré. Ce système optique dévie les rayons lumineux et se comporte comme l'objectif des chambres noires des photographes, c'est-àdire qu'il forme sur la face interne de la partie postérieure du globe oculaire une image renversée des objets que nous voyons. L'appareil d'accommodation nous permet de faire apparaître cette image juste au niveau du point où se trouve notre écran sensible, c'est-à-dire la rétine, dont les parties les plus délicates sont protégéespar les franges pigmentées de Tépithélium choroïdien. Cette rétine est une dépendance directe du cerveau auquel elle

E. JouROAN, Les Sens, 15

est reliée par le nerf optique; elle se compose essentiellement d'éléments anatomiques spéciaux correspondant à une adaptation particulière de Tépithélium sensitif caractérisé par des formations que Ton désigne sous le nom de cônes et de bâtonnets. Cette région épithéliale de la rétine est en rapport à sa base avec des cellules nerveuses qui forment une sorte de ganglion nerveux périphérique.

Dans rétude qui va suivre et dans laquelle nous allons passer en revue les appareils visuels des animaux inférieurs, nous verrons que souvent l'œil se compose d'une simple association de cellulespigmentées auxquelles viennent se mêler des cellules sensitives. Quelquefois même la distinction n'est pas allée jusqu'à cette première séparation ; une même cellule est réfringente à son extrémité externe, chargée de pigment au milieu, en rapport à sa base avec des éléments nerveux ; elle suffit à elle seule pour réaliser les trois fonctions que nous voyons s accomplir chez les Vertébrés à l'aide d'organes différents. Ces cellules, caractérisées par leur pigment et, par conséquent, faciles à reconnaître, se groupent et constituent un œil véritable. Un premier perfectionnement est indiqué par la séparation des deux fonctions, que l'on pourrait appeler, chez nous, choroïdienne et rétinienne ; il est caractérisé par la localisation dans des éléments anatomiques distincts des fonctions sensitives et- pigmentaires. Un état d'organisation encore plus élevé se manifeste par l'apparition de corps réfringents indépendants qui constituent alors un cristallin, quelquefois même un corps vitré. Enfin il est très rare de voir s'adjoindre à ces parties essentielles un véritable appareil d'accommo-

l'œil chez les protozoaires 227

dation ; nous avouons même ne pas çn avoir à lesprit des exemples bien démontrés.

Cet exposé rapide de l'état de lappareil visuel chez les Invertébrés nous permet déjà de supposer que les notions que ces Animaux acquièrent à l'aide de la vue ne sauraient être comparées à celles que nous arrivons à posséder à l'aide de nos yeux. Même dans les cas des yeux les plusparfaits, Tabsence d'un appareil d'accommodation suffira pour démontrer que la vision ne peut être nette. On a donc le droit de dire, sans avancer une hypothèse bien hardie, que souvent les animaux chez lesquels nous allons décrire des organes visuels ne sauraient percevoir, à l'aide de ces appareils rudimentaires, autre chose que des différences d'intensité lumineuse, et qu'ils n'arrivent, sans doute, pas à distinguer la forme des objets,

Nous verrons donc que si, par certains de leurs sens, les animaux inférieurs l'emportent sur les Vertébrés et sur l'Homme, il n'en est pas de même pour la vue.

PROTOZOAIRES. — Les partisans de l'unicellularité des Protozoaires ne sauraient admettre ici un organe de la vue dans le véritable sens anatomique du mot. Nous devons reconnaître cependant que l'on a signalé chez un grand nombre de ces êtres des taches de pigment qui leur permettent d'éprouver certaines sensations pouvant passer pour une vision rudimentaire. On sait, en effet, que beaucoup de Protozoaires se groupent, dans les régions éclairées ou obscures, indiquant ainsi qu'ils distinguent la lumière de l'obscurité. Chez les Gymnodinium Polyphemus, M. G. Pouchet a même ren-

contré un degré plus grand d'évolution. Il a vu que la tache de pigment comparable à une choroïde était accompagnée d'un petit corps transparent qui y était enchâssé à la façon d'un cristallin, de telle sorte que nous sommes en présence, dit l'auteur, « d'un appareil spécial né et développé dans le corps cellulaire, en vue d'une fonction définie, comme naît et se développe le mécanisme compliqué d'un poil urticant dans la cellule défensive d'une Méduse ». Cette disposition nous autorise à admettre que les êtres unicellulaires peuvent offrir des différenciations protoplasmiques rappelant les dispositions structurales qui, chez les autres animaux, résultent de certaines associations cellulaires. Mais il faut reconnaître aussi que ces faits sont exceptionnels et que les taches visuelles des Protozoaires, lorsqu'elles existent, se réduisent à un simple petit amas pigmentaire.

CŒLENTÉRÉS. — Certains Spongiaires à l'état larvaire paraissent sensibles à la lumière. W. Marshall a signalé, en effet, les larves des Reniera filigrana comme capables de rechercher les endroits obscurs et de s'y grouper.

Nous avons vu que certains Coralliaires percevaient les rayons lumineux, bien qu'ils soient dépourvus de toute trace d'appareil visuel. Les bourses chromatophores des espèces du genre Âctinia, qui étaient des yeux pour Schneider et Rotteken, ne sont, comme nous l'avons démontré, que des associations de capsules urticantes.

Cependant depuis les recherches de O. et R. Hertwig sur les Méduses, on considère comme des yeux les cor-

CORPUSCULES MARGINAUX DES MEDUSES 229

puscules marginaux qui sont situés sur le bord de Tombrelle. Ces savants anatomistes ont étudié ces petits organes sur des espèces des genres Li^^ia et Oceania.

-,. „. L.OUtU/

Fig. 34. - Œil de la Lii^ia Kolliktri vu de profil et de face. — t, Cristallin. — p. Tunique pigmentaire. — se, Bâtonnet rétinien. (D'après O. et R. Hertwig.)

Chez les Limita Toeil est situé à la base d'un tentacule et se compose d'un cristallin enchâssé dans un bulbe chargé de pigment. Le cristallin est un simple épaississement de la cuticule et le bulbe est formé de trois sortes d'éléments: i° de cellules pigmentaires : 2"" de cellules sensorielles qui constituent les véritables éléments rétiniens; celles-ci possèdent un renflement central pourvu d'un noyau, un prolongement périphérique représentant un bâtonnet rudimentaire et une fibre centripète en continuité avec des cellules ganglionnaires situées à la base de Tœil.

Les taches visuelles dépourvues de cristallin des Oceania représentent des appareils plus simples. Claus a également décrit chez quelques Méduses acraspèdes des organes construits sur le même type.

Enfin nous devons ajouter que Schàfer qui a étudié les mêmes formations chez V Aurélia aurita ne trouve pas dans la structure de ces petits organes la preuve qu'ils puissent servir à la vision.

ÉCHINODERMES. — Nous ne possédions jusque dans ces dernières années que des notions très vagues sur les yeux des Échinodermes. Les taches pigmentaires décrites par Hœckel à l'extrémité des bras des Astéries étaient fort mal connues. Aujourd'hui les recherches de O. Hamann et celles de C. et P. Sarasin nous fournissent quelques données plus précises. Le premier de ces observateurs a étudié attentivement les taches oculaires qui sont situées sur le pied tentaculaire terminal occupant l'extrémité du bras des Étoiles de mer. En examinant ces organes à la loupe, on voit que les yeux apparaissent comme des taches pourpres placées au centre d'un coussinet épithélial. Au milieu de ces taches semble exister un corps hyalin et à contours arrondis. Sur les coupes chaque tache oculaire apparaît sous la forme d'un cône de couleur pourpre correspondant à une région où les cellules épithéliales sont refoulées. Au centre de l'organe le corps cristallinien se montre comme correspondant à un enfoncement de la cuticule. Si l'on fait macérer un bourrelet oculaire dans Talcool au tiers, on arrive à séparer ses éléments constitutifs;

on distingue des cellules bourrées de granulations pigmentaires qui portent à leur extrémité libre un corps semi-sphérique dont le contenu est de consistance aqueuse. Les cellules sensitives et pigmentaires forment ici une association que nous allons souvent rencontrer dans les yeux simples de beaucoup d'Invertébrés.

O. Hamann croit que ces organes ne sauraient passer que pour des yeux bien imparfaits; aussi les noms de taches oculaires ou visuelles leur, conviennent-ils de préférence.

MM. C.-F et P.-B. Sarasin ont trouvé dans Tocéan Indien un Oursin qu'ils supposent être le Diadema setosum et qui est remarquable par ses taches oculaires. En examinant ces Échinides on trouve à la surface de leur corps des séries de taches bleues dont la structure justifie l'interprétation de ces auteurs. Si l'on étudie attentivement au microscope un de ces petits organes on voit qu'il offre l'aspect d'une mosaïque d'hexaèdres ou de pentaèdres irréguliers rappelant par sa disposition les yeux des Arthropodes. Chacune de cts figures correspond à une pyramide réfringente dont l'extrémité obtuse enfoncée dans les téguments est recouverte de pigments. On compte un ou deux milliers de formations semblables par tache. L'épithélium général des parois du corps recouvre ces organes en formant une couche mince qui peut passer pour une cornée. Toutes les pyramides réfringentes ont leur moitié inférieure tapissée de cellules de tissu conjonctif chargées de pigments, et elles sont en rapport avec les plexus nerveux des parois du corps.

Lorsqu'on approche la main des taches oculaires d'un de ces Oursins vivants, on voit les piquants qui les

entourent se redresser et se tourner vers la tache comme si ranimai était capable de percevoir les rayons lumineux. II semble donc certain que ces zoologistes ont décrit pour la première fois de véritables appareils visuels chez les Échinides. 11 est à supposer que des organes analogues existent chez d'autres Échinodermes et on peut souhaiter que des recherches nouvelles viennent nous éclairer à ce sujet.

VERS. — Le genre de vie de quelques types compris dans cet embranchement nous permet d'écarter dès le début de cette étude plusieurs classes dont les représentants mènent une existence parasite qui s'oppose à la perception de la lumière. Nous pouvons même dire que quelques Vers, comme les Némathelminthes et les Géphyriens, sont presque complètement dépourvus de types à organes visuels distincts.

L'étude de la vision chez les animaux appartenant à cet embranchement se limite ainsi aux Turbellariées à vie errante et aux Annélides.

Turbellariées. — Les Vers plats non parasites comprennent deux formes principales : les Turbellariées proprement dits et les Nemertes.

Les yeux des Rhabdocœles et des Dendrocœles ont été étudiés par Hertwig, Carrière et Lang. Ces organes sont loin d'être rares chez les représentants de cette classe, on peut même dire qu'ils y sont fort répandus. Ils sont situés dans la région céphalique tantôt immédiatement audessus des ganglions cérébroïdes, tantôt en avant et recevant alors des filets nerveux qui se détachent de cette

TACHES VISUELLES DES TURBELL ARIÉES 233

partie des centres nerveux. Ces yeux apparaissent comme des taches pigmentaires de couleurs diverses, tantôt simples tantôt accompagnées d'un corps réfringent. Il peut en exister deux, trois ou quatre, ce dernier chiffre est même assez fréquent. Quelquefois ces taches visuelles sont encore plus nombreuses et on les remarque toujours sur le bord antérieur ou dans la région antérieure du corps.

La structure intime des yeux desTurbellariées, malgré les recherches les plus récentes, n apparaît pas avec une netteté suffisante pour autoriser une comparaison avec les organes similaires des autres Invertébrés. Le corps pigmentaire consiste en un amas de petits globules colorés qui ne semblent pas renfermés dans des cellules distinctes, si nous nous en rapportons du moins aux figures de Carrière. Ce corps pigmentaire est creusé en une coupe à l'intérieur de laquelle des fibres nerveuses viennent se terminer par des renflements hyalins en forme de massue. L'association de ces bâtonnets renflés en massue constitue un cristallin. Quelquefois plusieurs taches visuelles semblables se rapprochent et se confondent de telle sorte que les yeux de quelques espèces des genres Dendrocœlum, et Leptoplana résultent de l'association de plusieurs organes plus petits.

L'appareil visuel des Nemertes est semblable à celui des Turbellariées. Il se compose également d'un certain nombre de taches pigmentaires disposées dans la région antérieure du corps en avant du cerveau. Ces taches, visuelles, lorsqu'on les étudie sur des coupes faites avec les méthodes histologiques actuelles, offrent une assez * grande complexité de structure. Elles se composent