LES SENSATIONS VISUELLES DES LAMELLIBRANCHES

Manifestations de r existence de la vue cbe^ les Lamellibranches, — Parmi les Mollusques lamellibranches, on ne signalait, jusque dans ces dernières années, que les espèces du genre Pecten comme possédant des yeux et comme étant capables de percevoir la lumière. Poli le premier indiqua, dès 179 5, l'existence des yeux chez les

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Fie. 57. — Trois coupes diagrammatiques d'yeux de Mollusques. — A, Nautile. — B, Gastéropode (Limace ou Hélice). — C, Céphalopode dibranchial. — Pal, Paupière. — Co. Cornée.— Co.«^, Epithélium du corps ciliaire. — /r, Iris — /«/, /«/'... /«^*, DifTérentes parties du tégument. [ — /, Cristallin. — /l. Segment externe du cristallin. — /{, Rétine. — N.op^ Nerf optique. — G.op, Ganglion optique. — jc, Couche interne de la rétine. — N5, Couche nerveuse de la rétine. (D'après Grenacher.)

Peignes et le premier aussi il donna une courte description de leur apparence extérieure. Après lui plusieurs zoologistes, et en particulier Krohn, Duvernoy, Will, Hickson et Hensen se sont occupés du même sujet, mais la plupart, à l'exception de Will, ont borné leurs recherches aux espèces des genres Pecten et Arca. Ces bivalves ont, en effet, des yeux remarquables par leur nombre, leur volume et certaines particularités de leur

Structure ; mais ils ne sont pas seuls à posséder la capacité de percevoir les rayons lumineux. Des recherches récentes, et en particulier celles du D' Benjamin Sharp, démontrent que beaucoup de Lamellibranches sont parfaitement sensibles à la lumière.

Fio. 38. — Yeux de Lamellibranches.

Cet observateur remarqua d'abord que des Solen vagina vivant dans le bassin de Santa Lucia, à Naples, se fermaient brusquement et rétractaient leurs siphons lorsque, avec la main, il interceptait l'arrivée des rayons solaires. Il répéta ses expériences sur des exemplaires de la même espèce provenant de la station zoologique de Naples et obtint un résultat semblable. Il étendit alors ses observations à un grand nombre d'individus et étudia successivement plusieurs Bivalves asiphonés et siphonés, parmi lesquels nous citerons des Huîtres, des Anomies, des Peignes, des Limes, des Spondyles, des Pinnes, des Moules. Les Siphonés étudiés par cet auteur appartiennent aussi à un grand nombre de genres tels que : Solen, Mya, Mactra, Tellina, Petricola, yenus, Cardium. Dans la plupart des cas, à l'exception des genres Spondylus et Pectetty Sharp trouve que la vue siège dans un certain nombre de cellules épithéliales pigmentées qui possèdent

à leur extrémité libre une cuticule fine, homogène et fortement réfringente. 11 n'a pas réussi à démontrer l'existence de fibres nerveuses allant se rendre à ces cellules, mais on peut supposer que ces éléments possèdent des nerfs semblables à ceux de la surface épithéliale des parois du corps. De plus, en comparant ces cellules à celles qui ont été trouvées par Fraisse à la base des tentacules des. Gastéropodes du genre Patella, on trouve qu'elles sont identiques. Ainsi, chez les Lamellibranches, et dans les yeux les plus simples des Gastéropodes, les éléments visuels sont semblables ; seulement , tandis que, chez les Patelles,ils sont groupés en taches à la base des tentacules, chez les Lamellibranches ils sont dispersés au bord du manteau, surtout chez les Asiphonés. Chez les types pourvus de siphons, ils se localisent sur ces organes, ainsi que cela est surtout le cas chez les genres Mactra et Solen et semblent indiquer ainsi un passage vers rétat qui existe chez les Gastéropodes.

Les yeux des Arches et des Pecten, d'après les recherches de W. Paiten. Conclusions de cet auteur^. — Parmi ces Mollusques à appareil visuel fort primitif, les Arches et les Peignes font exception ; ces êtres possèdent, en effet, des organes d'une structure à la fois complexe et intéressante que nous décrirons d'après les recherches de Carrière, Hickson et W. Patten. Les yeux des Arches surtout ont une disposition qu'il faut retenir, car elle permet de mieux comprendre celle des organes similaires des Arthropodes. L'Arche de Noé est extrêmement sensible

* w. Patten. Eycs of Mollucs and Arthropods (Mittheilungen aus dm T^ooh Sfat. ;çtf Neapel, cl Journal of Morpbology^ vol. I, sept. 1887, n» i).

aux moindres changements d'intensité lumineuse et, comme les Solen, elle ne manque jamais de fermer sa coquille lorsque Tombre d'un objet arrive sur elle. Cette faculté est très développée et elle se manifeste même pour certains objets peu volumineux, comme la pointe d'un pinceau. Le bord du manteau de ces Lamellibranches est pourvu de trois crêtes longitudinales séparées par des

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rvf n.rf.'

FiG. 39. — Un ommatidie isolé de l'hypoderme d'un Mollusque. — ce, Cuticule cornéenne. — nrfi, Noyau nucléole du rétinophore. — «»/2, Noyau avorté du rétinophore. — axn^ Nerf axial. — nf. Fibres nerveuses. — ftm, Membrane basale. (D'après W. Patten.)

sillons. La crête externe est désignée sous le nom de pli de la coquille ; le pli interne est le pli du vélum, et, entre les deux, le pli moyen porte le nom de crête ou de pli ophtalmique. Les taches de pigment sont surtout nombreuses sur la face interne du pli ophtalmique ; elles se composent de groupes de cellules pigmentées en forme

de cylindre, parmi lesquelles on rencontre un grand nombre de cellules incolores garnies de deux noyaux et d'une fibre nerveuse axiale. Ces éléments incolores sont habituellement entourés par des cellules pigmentées disposées en cercle et au nombre de quatre ; elles se distintinguent des autres par leur couleur et leur forme. Ces taches pigmentées avec leurs groupes de cellules paraissent être les organes visuels les plus simples. W.Patten, à qui j'emprunte la description précédente, appelle chacun de ces yeux simples formés par des groupes de cellules pigmentées, un ommatidium (fig. 39). Ces yeux élémentaires, qu'à lexemple de cet auteur et de certains de ses prédécesseurs, nous pourrions appeler des oww^//^/^, se réunissent en groupes distincts pour constituer les yeux pseudo-lenticulés, invaginés ou à facettes*.

I Nous avons adopté pour la description des yeux des Mollusques et des Arthropodes la plupart des termes usités par W. Patten (fig. 41).

L'emploi de ces mots n'étant pas encore entré dans Tusage courant, nous croyons devoir brièvement indiquer ici à quoi ces dénominations correspondent.

Un œil élémentaire est une ommatidie (de ô(i.(i.atiStov , petit œil).

II se compose de cellules transparentes entourées de cellules à pigment. Les premières, ou cellules hyalines, sont les rétinopbores.

Les secondes, chargées de pigments, sont les rétinules.

Ces cellules donnent naissance à des formations cuticulaires ou bâtoun^s, renfermant une partie du réseau nerveux terminal ou rétinidU.

Dans certaines ommatidies, les parois opposées des rétinophores disparaissent, les fibres nerveuses entre les cellules deviennent libres au centre du groupe et constituent le nerf axial.

Les rétinules peuvent se réduire sur certains points à des bâtonnets hyalins et incolores, les bacilU de W. Patten.

Les rétinophores des Arthropodes se renflent à leur extrémité externe pour former le calice renfermant le cône cristallin des auteurs.

Les extrémités internes amincies, ou style, possèdent une expansion à leur extrémité interne : c'est le rbahdome de Grenacher, appelé aussi le pédicelU,

Les yeux pseudo-lenticulés sont au nombre de deux cents dans chaque individu ; ils sont dispersés irrégulièrement à la surface du pli ophtalmique et consistent en groupes d*ommatidies au-dessus desquelles la cuticule s'est épaissie pour former un corps lenticulaire.

Les yeux invaginés au nombre de huit cents sont des associations d'ommatidies qui s'enfoncent dans les téguments en formant une coupe dont l'ouverture se réduit à une fente étroite ; les bâtonnets des cellules ommatiales forment un plancher cuticulaire épais à chacun de ces organes.

Les yeux à facettes sont les plus volumineux et les plus remarquables de tous, on en compte environ deux cents, et ils offrent un intérêt spécial parce qu'ils possèdent tous les caractères des yeux dits composés des Arthropodes (fig. 40). Ces yeux à facettes des Arches sont des groupes d'environ quatre-vingt ommatidia, formant de petites saillies hémisphériques, disposées en lignes le long du sommet du pli ophtalmique, à la partie antérieure et postérieure du bord du manteau.

Les prolongements membraneux en fuseau de la rangée interne des rétinules constituent la gaine du calice,

L'bypoderme cornéen, ou cellules coniéagjttnes, sécrète la cornée cuticulaire de chaque facette.

Un retineum est une réunion d'ommatidies dans lesquelles les rétinidies des rétinules et des rétinophores ou des derniers seulement forment une eouche continue, les rétinules conservant leur pigment et leur disposition primitive autour des rétinophores.

Un ommateum est un groupe d'ommatidies dans lequel les rétinidies produites par les rétinophores seuls sont complètement isolées.

Une rétine est composée d'un groupe d'ommatidies dans lequel les rétinules ont perdu leurs bâtonnets et sont transformées en cellules ganglionnaires pigmentées. Ex. : Pecten et Vertébrés,

Dans ces appareils visuels les cellules centrales de chaque ommatidium qui correspondent aux rétinophores des yeux des Arthropodes sont larges et contiennent deux noyaux et une fibre nerveuse axiale. Aux extrémités externes de ces cellules centrales incolores on

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Fie. 40. — Ommatidie d'un œil composé d'Arca ou de Ptctuneulm Les réticules pgi et Pf^ ont perdu leurs bâtonnets et servent seulement à protéger le bâtonnet des rétinophores ou bien se transforment en cellules ganglionnaires. — ce. Cuticule cornéenne. — pgi^ pg'^ Premier et deuxième rang de cellules pigmentées ou rétinules. — «r/«. Noyau nucléole du rélinophorc. — ffr/2, Noyau dégénéré du rétinophore axn, (D'après W. Patten.)

trouve un bâtonnet double et large qui fait légèrement saillie au-dessus de la surface. Ce sont ces bâtonnets que Carrière a considérés comme de petites lentilles. La partie interne des rétinophores est conique et remplie de glo-

bules brillants eî réfringents qui pourraient agir comme des réflecteurs. Des deux noyaux placés à Textrémité externe des rétinophores Tun est large, bien coloré, et renferme un nucléole; l'autre est habituellement plus petit et mal coloré par les réactifs histologiques. Chaque rétinophore résulte de la fusion de deux cellules ; il est entouré de huit cellules pigmentées ou rétinules disposées autour de lui en une double gaine de quatre cellules. Les cellules de la première de ces gaines sont pigmentées seulement à leur extrémité qui forme un étui complet à la partie profonde des rétinophores. Le tiers externe de chaque cellule est réduit à une membrane mince et incolore qui les unit avec les prolongements similaires des trois autres cellules pour former une gaine délicate de pigment autour de Textrémité externe des rétinophores (fig. 40). Dans l'autre étui de cellules pigmentées les extrémités internes des quatre rétinules sont réduites à des tiges minces et incolores ou bâtonnets, tandis que les extrémités externes, renflées et chargées de pigment, forment une enveloppe complète de pigment autour des doubles baguettes des rétinophores.

L'étude attentive des yeux du genre Arca et d'autres types dans la'description desquels le cadre de ce livre ne nous permet pas d'entrer, a conduit W. Patten à concevoir la structure des yeux des Mollusques et des Arthropodes d'une façon différente de celle de ses prédécesseurs. Il a exposé ses idées à cet égard dans le premier chapitre de son mémoire sur les yeux des Mollusques et des Arthropodes, paru dans le Journal of Morpbology, vol. I, n" I, septembre 1887. Ce mémoire est d'ailleurs