LES YEUX DES ARCHES ET DES ARTHROPODES

Iule et sort à son extrémité interne. La portion interne de cette double cellule est remplie de globules réfringents et incolores.

« Dans la couche épithéliale non différenciée du bord du manteau des Mollusques les nerfs s'étendent le long des parois latérales des cellules. Les fibrilles sont appliquées à la surface des cellules et y adhèrent si étroitement qu'elles paraissent pénétrer la paroi de la cellule et entrer en communication directe avec son contenu protoplasmique. Les fibres nerveuses sont par suite intercellulaires. Mais si deux cellules dont les parois cellulaires sont bien garnies de fibres nerveuses s'unissent et que leurs parois opposées disparaissent, ces fibres nerveuses qui primitivement étaient entre les cellules se trouvent alors au centre d'une double cellule. Les cellules centrales ou reiinophorce des ommatidies chez les Lamellibranches ont été ainsi formées par la fusion de deux cellules dont les parois accolées ont disparu, transformant les fibres nerveuses intercellulaires en fibres intracellulaires ou nerfs axiaux. Dans quelques cas les bouts externes de deux cellules composant le rétinophore ne se sont pas unis, et comme chaque côté contient alors un nucléus normal nous avons une démonstration de l'existence de deux éléments dans le rétinophore. Quand l'union est complète, comme dans le rétinophore normal, un des noyaux dégénère et disparaît souvent. Les rétinophores sont entourés par une gaine de cellules pigmentées ou retinulœ, dont les extrémités internes sont souvent réduites en tiges hyalines plus minces ou bâtonnets. Les rétinules ne sont jamais doubles et par suite ne contiennent jamais aucune fibre nerveuse axiale.

La cuticule qui est souvent légèrement épaissie au niveau des aires pigmentées contenant des ommatidies consiste habituellement en deux couches : une mince couche sans structure extérieure par rapport à Tautre et dépourvue de fibres nerveuses, c'est le corneal cuticular et une couche interne plus épaisse, oxxretinidial cuticula , Cette dernière contient une partie du réseau de fibrilles nerveuses ou retia terminalia, produit par la ramification des fibres nerveuses intercellulaires. Cependant chaque cellule de ces ommatidies simples est surmontée par une double couche cuticulaire qui peut se continuer sur toutes les cellules ou se diviser plus ou moins exactement entre les aires hexagonales correspondant en dimension et en forme avec l'extrémité externe des cellules.

« Nous trouvons que dans le genre Arca les ommatidies simples précédemment décrites tendent à se réunir en un groupe bien défini formant par leurs dispositions variées les différents appareils visuels de ces Mollusques. Dans la formation de ces yeux, les ommatidies se développent davantage, le rameau nerveux augmente d'importance, quoique la couche cuticulaire interne s'épaissise et se divise en deux blocs distincts couvrant chaque cellule. Le réseau terminal s'étend dans cts blocs qui sont, par la suite, convertis en colonnes cuticulaires hexagonales ou bâtonnets. Ces bâtonnets, qui correspondent à ceux qu'on trouve dans la rétine de tous les autres yeux, contiennent cependant une partie spécialisée du retia terminalia ou retinidmn.Le rétinophore de lommatidie des Mollusques est toujours double ; le bâtonnet qui le recouvre est aussi double et contient une fibre nerveuse

axiale comme le rétinophore lui-même^ quoique les bâtonnets des rétinules soient toujours simples et ne contiennent pas de cellules nerveuses.

« Le réseau terminal forme un plexus irrégulier de fibrilles très fines, surtout nombreuses autour de l'extrémité externe des cellules épithéliales où elles sont arrangées de telle sorte que beaucoup d'entre elles sont parallèles à la surface de la cuticule. »

Dans le même chapitre, l'observateur que nous citons résume aussi son opinion au sujet de la structure des yeux élémentaires des Arthropodes ; mais pour mettre un peu d'ordre dans cette exposition, nous préférons renvoyer l'analyse de la fin de son chapitre au moment où nous aurons fait connaître la structure générale et la disposition externe de Tappareil visuel des différentes classes de cet embranchement. Nous allons terminer auparavant rétude des yeux des Mollusques en nous occupant d'abord du Pecten, qui est fort remarquable à cet égard et nous offrira l'exemple d'un type chez lequel Toeil pourrait se comparer pour la complexité de sa structure à celui des Vertébrés. Nous examinerons ensuite rapidement la constitution des organes de la vue des Gastéropodes et des Céphalopodes.

Ainsi que je l'ai déjà dit plus haut, Poli est le premier observateur qui ait attiré l'attention surJes yeux des Peignes. Depuis, ils ont été étudiés par plusieurs zoologistes et aujourd'hui leur structure est connue,\^surtoy grâce aux recherches de Hickson et de W. Patten.

Ces yeux, situés comme tous ceux des Lamellibranches sur le bord du manteau, sont en nombre variable suivant les individus; ils attirent l'attention par leur

volume et leur aspect irisé, et sont placés au sommet d'un pédoncule semblable à la région basilaire d'un tentacule ordinaire. Du vernoy se basant sur ces analogies a même désigné ce pédoncule sous le nom de tentaculaire oculaire. Le pédoncule de l'œil, le bord du manteau, les tentacules sont tapissés par un épithélium à cellules cylindriques dépourvues de cils. Au niveau du bulbe oculaire, ces cellules épithéliales sont pleines d'un pigment brun noirâtre qui manque au niveau du pôle antérieur de Tœil où les mêmes éléments sont devenus complètement hyalins et constituent ainsi un espace transparent comparable à une pupille et limitant l'entrée du rayon lumineux.

L'œil lui-même se compose essentiellement des parties suivantes : une cornée, un cristallin et une rétine (fig. 42).

La cornée est formée par la couche épithéliale déjà décrite et par une membrane conjonctive située à sa base.

La lentille cristallinienne n'est pas ici, comme chez les Annélides et aussi, comme nous le verrons bientôt, chez les Gastéropodes, un corps lenticulaire homogène et sans structure ; elle a, au contraire, une structure cellulaire bien nette. La forme de cette lentille a été elle-même l'objet de la discussion des auteurs ; Krohn et Keferstein la considèrent comme sphérique, d'autres comme Hensen la regardent comme occupant tout l'espace entre la cornée et la rétine, comme étant ainsi irrégulièrement biconvexe. D'après Hickson, l'examen des yeux frais des Pecien Jacobœus montre que la lentille est elliptique ; elle est légèrement'brune et possède un grand nombre de stries fines disposées suivant le grand axe de l'œil. Les cellules

qui constituent ce cristallin ne sont pas toutes polygonales; elles ont cette forme au centre, mais à la périphérie elles deviennent plates et allongées et finissent par se transformer en lamelles ; elles sont pourvues d'un noyau. La présence de ces éléments est intéressante à constater ; un cristallin cellulaire est, en effet, une véritable exception parmi lès Invertébrés.

Ce cristallin est suspendu dans un espace qui correspond à Thumeur vitrée de Tœil des animaux supérieurs. Cet espace chez le Pecten est rempli par une sorte d'humeur aqueuse.

La rétine affecte sur les coupes l'apparence d'une bande épaisse au-dessus de laquelle un espace assez considérable est occupé par un pigment rouge. La face antérieure de la rétine est convexe sur les bords et concave au milieu Hickson y rencontre cinq couches et W. Patten .y a retrouvé les éléments constitutifs de la rétine des autres Mollusques.

Mais il existe une particularité anatomique qui mérite surtout d'attirer l'attention, et sur laquelle les auteurs insistent, parce qu'elle établit une nouvelle relation entre i'œil des Peignes et celui des Vertébrés ; nous voulons parler de la direction des éléments de la rétine et de leurs relations avec le nerf optique (fig. 42). En effet, chez presque tous les autres Invertébrés, aussi bien chez les Mollusques que chez les Arthropodes, les bâtonnets rétiniens sont droits, leur extrémité externe étant dirigée vers la périphérie. Dans le cas actuel, au contraire, c'està-dire chez les Peignes, les éléments de la rétine sont renversés, de telle sorte que le nerf optique aborde par un de ses rameaux un côté de la rétine, la contourne et se

E. JouRDAN, Les Sens. ly

distribue, à la façon du nerf optique des Vertébrés, sur sa face antérieure. L'autre rameau, moins volumineux, se rend aux parties annexes de cette membrane. Cette structure bien spéciale serait difficile à comprendre si l'histoire du développement, dans les détails de laquelle nous ne

— -»tV

Fio. 42 — Coupe schématique d'un œil de Pecten dans les derniers sUdes de son évolution. — r, Cornée. — /, Cristallin cellulaire. — pf^ Cellules pigmentées. — rv, Réticulum du corps vitré. — »/, Rétinophores. — «, Nerfs. (D'après W. Patten.)

saurions entrer, ne nous montrait pas que ces modifications sont survenues à la suite de processus semblables à ceux que l'on observe dans l'évolution de l'appareil visuel des animaux supérieurs.

Au-dessous de la rétine, on trouve un tapis véritable. Lorsqu'on l'examine sur un individu frais, cette couche offre des couleurs variées qui donnent aux yeux leur belle coloration métallique.

Gastéropodes. — L'existence d'un appareil visuel chez les Gastéropodes entre dans le domaine des faits scientifiques connus de tout le monde ; on n'ignore, pas, en eflFet, que les Limaces et autres genres voisins possèdent des yeux à l'extrémité de leurs longs tentacules. Mais la présence de ces organes dans l'épaisseur de la coquille chez certains genres que Ton place à la base des Gastéropodes, chez les Placophores, a étonné les gens peu habitués aux surprises que nous offre l'étude de l'anatomie des animaux inférieurs.

C'est un savant anglais, M. Moseley, professeur d'anatomie à l'université d'Oxford, qui, en examinant un Schiiocbiton incisus conservé dans l'alcool, remarqua sur cette coquille des corps arrondis arrangés symétriquement en lignes. En les étudiant avec attention, il a vu que ces tacher correspondaient à des yeux, et, en les cherchant ailleurs» il les a rencontrées dans un grand nombre d'espèces appartenant aux genres Acantbopleura, Corepbiutn, Enoplocbiton ; en même temps, il reconnaissait l'existence de ces organes dans les Cbitons et Cbitonellus. Ces yeux sont disposés à la surface externe de la coquille sur les zones exposées et nullement sur les zones d'insertion : ils sont circulaires et fort petits. L'étude de leur structure montre qu'ils possèdent une cornée calcaire formée de lamelles emboîtées, et un cristallin transparent et fortement convexe. Cette lentille est logée dans la cavité oculaire qui est piriforme et limitée par une choroïde pigmentée, dure et chitineuse. La rétine rappelle par sa structure celle des autres Mollusques gastéropodes, elle reçoit un rameau du plexus nerveux sous-cutané qui fournit aussi des fibres très nombreuses à un grand

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nombre de petits organes que l'on considère comme tactiles. Ces organes du toucher sont surtout fréquents autour des yeux, où ils semblent former une zone sensitive de protection, et les organes visuels eux-mêmes paraissent en dériver. Dans quelques genres où les yeux manquent, on trouve à la place de ces organes des terminaisons tactiles de diverses tailles.

La structure générale des yeux de TEscargot et des autres Gastéropodes est exposée dans tous les livres de zoologie. II existe bien quelques questions de détail sur lesquelles les anatomistes ne sont pas encore parfaitement d'accord, mais les points principaux sont admis par tout le monde.

Les yeux de ces animaux sont situés dans la région céphalique; ils peuvent cependant occuper des points différents suivant les espèces. Chez les Gastéropodes terrestres, tels que les Limaces, les Arions, les Hélices, ils sont placés à l'extrémité des grands tentacules, tandis que les genres munis de deux tentacules seulement, comme les Limnées, les Physes, ces organes se trouvent à la base de ces tentacules.

Un zoologiste allemand, Hilger, qui a étudié les yeux des Gastéropodes chez un grand nombre d'espèces, réunit les appareils visuels de ces animaux en deux groupes principaux. Dans le premier cas, l'œil reste à un état rudimentaire et apparaît comme une simple invagination deTépithélium des parois du corps ; c'est le fait des genres Margarita, Fissurella, Haliotis, Patella, Trochus et de plusieurs autres Prosobranches et Cyclobranches (fig. 43). Dans le second cas, Tœil forme une capsule complète et fermée qui est recouverte par le

tissu connectif ; les espèces des genres Conus, Cyprœa, FusuSy Nassay Murex peuvent être citées comme •exemple.

Dans l'état le plus simple, Tœil a la forme d'une coupe enfoncée dans la couche épithéliale des téguments. A ce niveau, la cuticule se divise en deux couches:

FiG. 45. — Coupe transversale de l'œil de Palella rota. (D'après Hilger.)

une interne, molle, demi-fluide, formant une sorte de corps vitré, et une externe, plus résistante, correspondant à un cristallin. En dehors de cette partie dioptrique de Toeil, on trouve une rétine que W. Patten a étudiée récemment chez THaliotis. Cet auteur, en examinant les cellules incolores signalées par ses prédécesseurs et considérées par quelques-uns d'entre eux comme des éléments glandulaires, arrive à admettre que ces cellules représentent de véritables rétinophores munis de deux bâtonnets, de deux noyaux et d'une fibre nerveuse

axiale. Les cellules pigmentées, qui sont mêlées à ces éléments incolores et donnent à cette couche sa coloration brune, représentent les rétinules des yeux des autres Mollusques. Ces rétinules sont garnies ellesmêmes de bâtonnets en massue et contiennent un réseau de fibrilles formées par les ramifications des fibres nerveuses intercellulaires.

Chez les types plus évolués, dans les cas où Tœil acquiert Tétat le plus parfait qu'il peut atteindre chez les Gastéropodes; comme dans l'Escargot, les Murex, nous voyons que l'appareil visuel s'isole complètement de la couche épithéliale des parois du corps et apparaît alors comme une vésicule parfaitement close dans laquelle on s'est appliqué à retrouver toutes les parties essentielles de Tœil des Vertébrés. L'appareil visuel tout entier est renfermé dans une coque conjonctive qui peut passer pour une sclérotique, le nerf optique se divise à la face interne de cette membrane de soutien et va se distribuer à une rétine pigmentée (fig. 44). Tous les éléments de cette couche sensible convergent vers le centre de l'œil où se trouve un corps réfringent sphérique ou cristallin qui est plongé lui-même dans une faible quantité d'un liquide transparent lui formant une enveloppe analogue à notre corps vitré.

Le cristallin des Gastéropodes est un corps homogène et sans structure dans lequel on n'arrive pas toujours à distinguer les stries concentriques indiquant la superposition des couches qui l'ont formé. Le corps vitré est aussi complètement transparent et on ne peut y distinguer les éléments histologiques qui le constituent.

La rétine est formée de groupes cellulaires également

composés par des éléments disposés d'une foçon analogue, comprenant des cellules en bâtonnet et des cellules pigmentaires (fig. 44). Chaque cellule en bâtonnet est entourée par un certain nombre de cellules pigmentaires. Les bâtonnets sont hyalins et ont la forme

Fie. 44. — Œil du Murex brandaris en coupe longitudinale. — L, Cristallin G/, Corps vitré. — R, Rétine. — no. Nerf optique. (D'après Hilger.)

d'un prisme à plusieurs faces dont l'extrémité antérieure tournée vers la lentille ou le corps vitré est légèrement convexe : au centre de ces bâtonnets, on trouve un axe dans lequel Hensen a même décrit un canal central. On voit que la rétine des Gastéropodes est sem-

blable à celle qui a été décrite chez quelques Lamellibranches ; nous devons donc admettre que cette couche épithéliale, capable de percevoir les rayons lumineux, résulte encore ici de l'association de deux sortes d'éléments anatomiques : cellules transparentes en bâtonnet et cellules pigmentaires. Butschli, à la suite du travail de Hilger, a fait aussi remarquer les analogies de structure qu'oflFre cette rétine avec celle des Céphalopodes telle qu'elle a été décrite par Grenacher. Toutes deux renferment des cellules avec pigments et d autres hyalines et sans granulations pigmentaires. Butschli saisit aussi cette occasion pour adopter les opinions de Ray-Lankester et Bourne au sujet des yeux dits composés des Arthropodes, il pense que ces yeux, qui sont considérés comme résultant de l'association d'un certain nombre de petits yeux dits simples proviennent de la différenciation d'une rétine commune et sont ainsi comparables à ceux des Mollusques. Nous verrons bientôt que cette idée est celle qui doit aujourd'hui être admise, et que le terme d'yeux composés ne peut plus représenter qu'une opinion anatomique reconnue inexacte.

Céphalopodes. — Avec l'appareil visuel des Céphalopodes, nous atteignons le type de différenciation le plus élevé qu'il soit possible de rencontrer chez les Invertébrés. L'apparence extérieure des yeux de ces animaux, leur volume pourrait même faire croire qu'ils sont construits sur le même plan. Si Ion pratique une coupe d'ensemble dans leur épaisseur, on voit qu'ils sont constitués par un bulbe oculaire en forme de capsule que l'on peut appeler sclérotique. Cette sclérotique est, en avant, percée d'un trou en arrière duquel se

trouve la chambre antérieure de Tceil qui se prolonge sur les côtés et en arrière, en séparant la sclérotique du reste de l'organe. Dans la chambre antérieure, on trouve des replis cutanés analogues à un iris, la face antérieure et une partie du cristallin (fig. 37).

Le cristallin est sphérique, formé de lamelles superposées et sans structure. Il se compose d'un segment externe et antérieur, petit, et d'un segment postérieur volumineux, il est maintenu par un pseudo corps ciliaire qui est un repli des parois du globe oculaire. En arrière du cristallin, on trouve la chambre postérieure de l'œil occupée par une sorte de corps vitré.

La rétine a été étudiée d'abord par Hensen. Ce savant et ses successeurs y ont distingué deux feuillets dont les éléments essentiels sont constitués ainsi que nous l'avons déjà dit par des bâtonnets et des cellules pigmentaires ayant une disposition analogue à celle que ces éléments occupent dans la rétine des Gastéropodes.

Les yeux composés des Arthropodes; Grenacber et W, Patten. — L'aspect extérieur des yeux des Arthropodes a été remarqué depuis longtemps par tous les observateurs qui se sont intéressés à Tétude de la structure des animaux inférieurs. Les gens les plus étrangers aux sciences naturelles ont certainement aussi été frappés par les dimensions des yeux des Insectes tels que les Abeilles, les Mouches et les Papillons, et beaucoup d'entre eux ont peut-être remarqué le carrelage particulier qui dessine leur surface.

Cette apparence qui rend ces yeux comparables à une mosaïque leur a fait donner quelquefois le nom d'yeux à facettes. En les étudiant plus attentivement quelques

savants reconnurent qu'à chacune de ces facettes correspondait un groupe d'éléments anatomiques suffisant à lui seul pour constituer un petit œil que Ton désigna sous le nom à! œil élémentaire.

Les yeux des Arthropodes apparurent ainsi comme des iissociations d'yeux simples et ils prirent le nom d'yeux composés. Des appareils semblables n'existant dans iiucun autre type du règne animal, les yeux composés

ani^

FiG. 45. — Ensemble de l'appareil visuel de Y Apis mellifica. — ofyof^ Les deux veux rétiniens avec leurs facettes cornéennes — 05, Les trois ocelles. — a«/, Antennes.

furent considérés comme caractéristiques de cet embranchement. Une étude plus attentive fit voir aussi que quelques Insectes possédaient, outre leurs gros yeux à facettes, des organes visuels beaucoup plus petits. Ces organes furent retrouvés chez quelques formes à Tétat larvaire et on constata qu'ils existaient aussi dans le groupe des Myriapodes et des Arachnides fort mal doués au point de vue des fonctions visuelles.

Ces petits yeux ou ocelles examinés avec soin apparurent comme identiques aux yeux élémentaires qui en

STRUCTURE DES YEUX COMPOSÉâ 267

se réunissant forment les yeux composés. De plus on découvrit que les Araignées et les Scorpions possèdent des organes visuels intermédiaires par leur importance entre les yeux simples et composés. Ces yeux étaient plus volumineux que les ocelles et cependant ils n'offraient aucune facette, ils furent désignés sous le nom d'yeux composés à cornée simple.

Fie. 46. — Schéma d'un œ*l rétinien d'Arthropode. — c. Cornée. — fac. Cônes. — Ar, Bâtonnets. — P, Gaines pigmentaires des bâtonnets. — go. Ganglion du nerf optique. — »o. Nerf optique. (D'après Nulin.)

Nous avons ainsi à étudier chez les Arthropodes plusieurs sortes d'appareils visuels. Nous examinerons successivement les yeux à facettes, les yeux dits composés à cornée simple des Arachnides, et enfin les ocelles.

Les opinions des savants au sujet de la structure générale et de l'aspect des yeux composés ont peu varié; mais il faut reconnaître qu'il n'en est pas de même au sujet de l'interprétation des différentes parties qui entrent dans la constitution d'un œil élémentaire. Aujourd'hui même l'accord est moins parfait que jamais. Les recherches récentes de W. Patten dont nous avons déjà

exposé en grande partie les principaux résultats ont remis en discussion les données classiques. Nous n'avons pas rintention de passer en revue dans cet ouvrage les opinions des nombreux savants qui se sont occupés de ce sujet. Cette étude historique serait, je crois, déplacée. Mais les idées du naturaliste américain n'étant pas encore acceptées par tout le monde ; nous croyons devoir faire précéder Texposé de ses conclusions, d'une description de l'œil composé telle qu on la trouve dans la plupart des ouvrages. Cette description n'est le plus souvent que le résumé des travaux d'un des anatomistes qui s'est le plus occupé de cette question, c'est-à-dire de Grenacher. Nous verrons ensuite en quoi les résultats de W. Patten différent de ceux de ses prédécesseurs et comment les yeux à facettes se rattachent par l'intermédiaire des yeux composés à cornée simple aux taches visuelles des Arches.

Les appareils visuels de tous les Arthropodes sont situés, le plus souvent, au niveau de la région céphalique, au-dessus du cerveau. Ceci est vrai surtout pour les Crustacés et les Insectes ; ils peuvent en effet chez quelques Arachnides être disposés de chaque côté sur les flancs de Tanimal. Certains Crustacés sont fort curieux par la situation de leurs yeux ; ces organes au lieu d'être appliqués sur les téguments céphaliques et à peine saillants sont portés à l'extrémité d'un appendice quelquefois fort long qui est un véritable membre. Cette particularité anatomique a même fait donner aux animaux chez lesquels elle existe le nom de Podophtalmes.

Les yeux des Arthropodes sont presque toujours remarquables par leur volume ; le nombre des facettes