BACTÉRIES

36. Bactéries des sols forestiers. — Nous n’avons pour ainsi dire pas de données sur ce point. Il est certain qu’elles pullulent à la surface de la plupart d’entre eux, comme le prouve la rapidité de décomposition de la couverture; mais il est probable que la nature, la proportion, la distribution des espèces y sont autres que dans les sols agricoles. On sait déjà que le ferment nitrique, si commun dans les terres arables, ne se développe pas dans les sols forestiers (°). Ceux-ci doivent être riches au contraire en ces nombreuses espèces microbiennes qui forment de l’ammoniaque aux dépens de la matière organique azotée.

P. Fuzes a recherché le nombre et la nature des organismes qui se trouvaient : 1° dans une terre arable ; 2° dans un sol de vignoble; 9° dans un sol de forêt ; 4° dans un sol de prairie. Il y a trouvé une cinquantaine de bactériacées. Elles pullulent à la surface ; il y a déjà une diminution sensible à 1 mètre de profondeur et cette diminu-

{. J'ai fréquemment examiné à ce point de vue le sol de Ja forêt de Haye, aux époques où la nitrification est d'ordinaire la plus intense. Jamais je n'ai constaté la moindre nitrification, quand la nitromonade pullulait dans les champs avoisinants. Et cependant la forêt de Haye reposant sur les. calcaires fissurés de l’oolithe inférieure est dans les conditions les plus favorables à la nitrification. BoussiNGAuLT a le premier insisté sur cette absence de nitrification dans les sols forestiers; ScaLœæsiNc ne trouva pas non plus trace de nitrates dans un sol boisé; EBramayern en a examiné plus de cent pris en divers points des montagnes de Bavière ; aucun ne nitrifiait.

tion se fait brusquement. Généralement, à À mètre, le nombre des bactéries est, d’un seul coup, cent fois moindre. C’est le sol de forêt qui accusa la plus grande pauvreté en germes, environ 600 000 par centimètre cube en moyenne; puis vint le sol de vigne, avec un taux moyen de 1050000 ; et enfin le sol de prairie et la terre arable, avec 1 400 000. « L'influence de la couverture végétale et des modes de culture, dit Wozzny (loc. cit., p. 198), retentit de façons extrêmement diverses sur la présence des microbes. C’est dans le sol agricole travaillé que le nombre des germes est toujours le plus grand et les bactéries s’y trouvent en plus forte proportion que les mucorinées. Au contraire, dans les sols non travaillés, où la décomposition des matières organiques se fait lentement, où s’accumulent d'assez grandes quantités d’humus acide, comme dans les forêts, les prairies, les terrains fangeux, les bactéries cèdent le pas aux mucorinées, du moins dans les couches supérieures où l’air pénètre.

« Dans les prairies tourbeuses et surtout dans la tourbe les bactéries manquent presque complètement ('). »

« La terre renferme d’ordinaire un nombre assez élevé de bactéries. Celle qui est riche en humus en contient beaucoup plus que celle qui est pauvre. C’est surtout la couche superficielle qui fournit un chiffre considérable. À mesure qu’on pénètre dans la profondeur les bactéries diminuent jusqu’à faire complètement défaut. Il n’est pas encore possible de donner ici des règles générales ; la nature et la consistance du terrain sont un facteur trop important, occasionnant des différences très grandes.

Voici l’énoncé des résultats obtenus par Rermers (*) dans l’une de ses expériences pour donner une idée des différences de la te-

1. Nous citons ces lignes parce qu'il y est parlé des forêts, mais en faisant d'expresses réserves sur ces opinions. À vrai dire, il existe trop peu de recherches à ce sujet pour qu'on puisse dès maintenant formuler des conclusions certaines. « Dans 1 centimètre cube d'humus provenant de forêts d'épicéa et de hêtre, Emmericx a trouvé entre 170 000 et 190 000 bactéries. Les humus bruts acides doivent être beaucoup

plus pauvres en ces organismes, qui manquent complètement dans la tourbe. » (RAaMaNN.)

2. KRAMER, FRÆNKEL ont obtenu aussi des chiffres en série plus ou moins régulierement décroissante,

neur en bactéries des couches successives de terre prises au même endroit :

GERMES par centimètre cube

Terre de la surface d'un champ . Men 2 564 800 Terre prise à 2 mètres de profondeur (ge) : 23 100 — 3,50 — te RCA 6 170 ss 4 ,50 x (sable). , . . 1 580 — 6 mètres — (grès) ru 0

« On voit que plus on s'éloigne de la surface pour se rapprocher des couches profondes pauvres en oxygène et en matières organiques, plus on voit diminuer la proportion de ces petits êtres auxquels ces deux éléments sont nécessaires (*). »

La flore bactérienne de la couverture morte et de la surface du soi forestier est certainement différente de celle que l’on rencontre, même à peu de distance, dans les champs cultivés(”). Il existe en tout cas dans les feuilles mortes de nos forêts (voir XI) des bactéries ou algues capables de fixer l’azote atmosphérique et de le transformer en matière protéique. MM. BeyeriINcK, VAN DELDEN et VAN ÎrErsoN, au laboratoire de bactériologie de Delft, viennent de découvrir quelques-unes de ces bactéries dont mes dosages d’azote démontraient l'existence. Ils ont montré que les cultures pures d’Azotobacter chroococcum assimilent réellement l'azote libre de l'atmospière. Le mécanisme de l’assimilation de l'azote serait le suivant : les organismes assimilateurs de l’azote libre (Granulobac-

1. Macé, Traité pratique de bactériologie, 5° édition, Paris, 1904, p. 1230. On trouvera dans cet excellent ouvrage l’énumération des bactéries trouvées dans le sol jusqu'aux dates les plus récentes, avec les indications bibliographiques. Consulter aussi Wozuwy (loc. cit.), p. 121-133.

2. Le 27 février 1904, par une température de — 4°, on a pris, avec les précautions habituelles pour la stérilisation, des échantillons de sol, soit immédiatement au-dessous de la couverture dans la forêt de Haye (près Nancy), soit à la surface de champs cultivés voisins, Les bactéries du sol forestier étudiées au laboratoire de bactériologie de l'université de Nancy ont été, au dire du professeur Macé, directeur de ce laboratoire, tout à fait différentes de celles du sol cultivé. Dans le sol arable, il y avait une extrême abondance d'espèces à colonies mycoïdes, tandis que dans le sol de la forêt voisine ces colonies étaient très rares et qu'il y avait au contraire abondance d'espèces saprophytes ordinaires. I y a là, a-t-il ajouté, un sujet d'étude des plus intéressants.

ler, Aerobacter) sont symbiotiques de l’Azotobacter. Celui-ci accumule l’azote mis en combinaison par d’autres bactéries (telles que Granulobacter) et, comme les essais l’ont montré, sous une forme facilement transformable en ammoniaque (*).

37. Influence de l'oxygène. — L'accès de l’air doit être mis naturellement à la première place puisqu'il s’agit de phénomènes d’oxydation. La présence de l’oxygène est la condition essentielle de l’'érémacausis. S'il ne peut arriver jusqu'aux feuilles mortes, le dég'agement d'acide carbonique ne s’arrête pas tout à fait, mais il est très amoindri et ce sont d’autres procédés de décomposition qui interviennent.

La rapidité de l’humification croît avec la quantité d’oxygène, bien

que déjà un taux faible (6 à 8°.) permette d'obtenir une décompo-

sition énergique. En faisant agir un mélange d’oxygène et d’azote en diverses proportions sur un mélange de sable et de poussière de tourbe, WoLLnyatrouvéavec 2 8 19 21 d'oxygène un dégagement de . . . . 3,6 10,1 10,8 19,5 d'acide carbonique. Dans des mélanges d'azote et de . . . 0 6 11 18 21 °/, d’oxygène, M. SCHLŒSING ee 2.0 029710091620" 16% 6:16" 0 d'acide carbonique produit par jour dans un kilogramme de terre.

D’autres expériences ont donné des résultats analogues, et l’on doit conclure :

1° Que l'oxydation du carbone se fait même en l'absence d’oxygêne ;

2° Qu'elle augmente avec la quantilé d'oxygène fournie, sans lui étre proportionnelle; car à partir d’un certain taux (6 à 8°|.), l'aug-

mentatlion est très faible (°).

1. « Nous avons découvert qu'il y avait symbiose de trois espèces de bactéries qui fixent l'azote dans les bois en employant la cellulose comme milieu nutritif, J'ai fait déjà depuis une année une série d'analyses avec des cultures de ces bactéries et j'ai obtenu des chiffres concordant d'une-manière frappante avec les vôtres. » (Lettre de M. Van Irersow, 12 avril 1904.)

2. L'ozone (l'air ozonisé) ralentit l'érémacausis. Il entrave tellement l’activité des

N at D 2 :

88. Influence de la température. — Puisque la décomposition de la couverture est due surtout aux bactéries et autres champignons, on peut prévoir que tous les facteurs qui favoriseront leur végétation (ce sont les mêmes que pour les plantes supérieures) activeront aussi l’érémacausis, que l'air, la chaleur, l’humidité, la lumière, les engrais exerceront une certaine influence sur le phénomène, influence qu'il s’agit maintenant de déterminer.

Les réactions vitales commencent pour toute plante avec un certain minimum de température ; elles s’exaltent jusqu’à un optimum, variable aussi avec les espèces, puis s’éteignent quand la température atteint un degré qui détruit le protoplasma. On vient de voir qu’à 115° toutes les bactéries étaient tuées. Les extrêmes entre lesquels se meut le développement d’une plante sont très différents suivant les espèces et la courbe doit être établie pour chacune.

Plusieurs recherches concordantes ont établi que le dégagement d'acide carbonique augmentait avec la température et ne cessait pas à 60°, quoique, au delà de cette limite, il diminue. Au-dessous de 0° le dégagement d’acide carbonique et par suite la décomposition sont arrêtés ; les microorganismes passent à l’état de vie latente.

Voici les chiffres obtenus par WoLLny sur une terre de compost:

Avec:56,8 Create 102 Se 6,8 14,7 25,2 de C0? dégagé EL RE RD ER RD ALT EURE to (Oo TE ES 22

Si l’on prend pour unité le dégagement à 10° on a :

Avec 6,8 °} d'eau.

RS RS TR ET te NE 5,

ph.

OO © ©2 Es +

KosTyTcHEFF a déterminé en dixièmes de milligramme les quantilés d’acide carbonique dégagées à divers degrés de température et

microorganismes que l'on a songé à l'atiliser pour la stérilisation des eaux potab'es. Les résultats des expériences faites à ce sujet par MM. ManniEr et ABRAHAM les ont conduits à cette conclusion que tous les microbes pathogères ou saprophytes, rencontrés dans les eaux étudiées par eux, ont été détruits par le passage de ces eaux dans la colonne ozonatrice. Seuls, quelques germes de Bacillus subtilis ont résisté.

d'humidité par 100 grammes de feuilles fraiches de bouleau desséchées et pulvérisées. Voici ses chiffres :

HUMIDITÉ ©/o

AS DORA Lt SI NL ALT 3 0

CNET 1950 2 088 9 254 43 0 CREER QE 3 445 5 184 23 0 RES 14 913 15 441 15022 122 0 500. , . 5 188 5 494 5544 379 59 FT 3 821 3 957 41327 4 057 102

L’optimum de température pour le dégagement de l'acide carbonique est donc environ 39°, le maximum dépasse 69° et gît, suivant toute vraisemblance, vers 80°.

Quant à l’oxydation de l’azote (nitrification), les recherches de Ta. SCHLŒSING ont appris qu’elle se fait avec une lenteur extrême à 9°, qu’elle est nettement sensible à 12°, qu’elle atteint son optimum à 37° et qu’à 99° elle cesse complètement.

On peut établir comme règle qu’au-dessus du point de congélation de l’eau l'oxydation du carbone augmente constamment avec la température jusqu'à un certain degré (optimum) au delà duquel elle décroil pour des températures de plus en plus élevées el finalement s’arréle (maximum). L'optimum et le maximum de chaleur relatifs à la production de l’acide carbonique ne sont pas encore suffisamment déterminés. D’après les recherches de Wozzny et de MôLLER, l’optimum serait vers 90-60°; d’après KosTYTuHErr et TH. SCHLŒSING, il tomberait vers 35-40°. |

Pour les champignons supérieurs qui prennent une grande part à la destruction de la couverture, principalement des tissus ligneux (branches, souches), on peut dire seulement que leurs exigences thermiques, variables d’une espèce à l’autre, sont moindres que celles des phanérogames. Ils entrent en végétation plus tôt au printemps et y restent plus tard en automne.

Plusieurs faits d'observation courante viennent confirmer les résultats des expériences de laboratoire.

1° Ilest notoire qu’en forêt les feuilles mortes de hêtre, chêne, etc. ne subissent presque aucune altération de l’automne au prin-

temps, tandis qu’en été leur altération va très vite et, toutes choses égales, la couverture sera, pour ce fait, moins épaisse dans les sols et climats chauds que dans les contrées froides, sur les versants sud que sur les pentes exposées au nord.

2° Tous les forestiers savent avec quelle rapidité disparaît la couverture dans les coupes de taillis qui viennent d’être exploitées. Ce fait ne peut être attribué qu’à la température beaucoup plus élevée à laquelle sont soumis pendant l'été les détritus organiques exposés en plein soleil ('). :

39. Influence de l'humidité. — Elle ressort déjà des chiffres précédents. En voici d’autres:

WoLzny,sur une terre de compost ayant un taux d’eau de

a trouvé à 10°. . . 2,03 18,38 38,07 d'acide carbonique AL A | ARE 3,22 54,24 61,49 — 5 re DO A 6,86 63,50 82,12 — nt VIN À La dE ARE 14,69 80,06 91,86 —

2 500 25 170 NAS A OTLAE un

Ici encore, on peut invoquer beaucoup d’autres résultats analogues et l’on doit admettre que les matières organiques se décomposent d'autant plus vile qu'elles sont plus humides.

Ceci n’est vrai pourtant qu’à condition que l’eau n’obstrue pas les pures au point d’entraver notablement l’accès de l’air. Au delà d’une certaine proportion, l’eau doit abaisser la production d’acide carbonique, parce que la décomposition diminue dans la mesure où l’eau empêche l’arrivée de Pair.

De même qu'il y a un maximum, il existe un minimum au-dessous duquel l’érémacausis ne se fait plus, et ce minimum est naturellement très variable suivant les sols. Tandis qu’avec 4°}, d’eau

1. Un thermomètre placé sur le sol bien ensoleillé d'une coupe de taillis sous futaie récemment exploitée y marquera, par exemple, 47° quand il n'y aura que 26° dans la coupe voisine âgée de trente-six ans, ce qui, d'après les chiffres ci-dessus de WoLLny, et eu supposant toujours une humidité suffisante, correspondrait à une décomposition au moins trois fois plus rapide.

F9 ste PO TUR

seulement, du sable humique (J. von Fopor) dégage des quantités considérables de gaz, la terre de compost (Wozzxy) à 6, 8 °/, d’eau n'en donne que fort peu. L’érémacausis sera très diversement influencée dans les sols ou à leur surface, suivant la nature de ceux-ci, pour un même apport d’eau. Il y a des sols naturels qui s’assèchent l’été au point que toute décomposition s’y arrête (‘). Des feuilles de charme, des aiguilles de pin noir desséchées au soleil et mélangées à du sable quartzeux desséché de même ne donnent pas d’acide carbonique ; dès qu’on ajoute de l’eau, le gaz se dégage abondamment.

Le même fait se produit quand il y a, au contraire, excès d’humidité. Donc pour chaque sol il y a un optimum.

40. Influence de la lumière. — À priori, ce facteur si important pour les végétaux à chlorophylle doit exercer une influence bien moindre, peut-être nulle, sur l’activité des bactéries et autres champignons de la couverture. Elle n’a encore été étudiée qu’à propos de la nitrification et les résultats obtenus sont contradictoires. Tandis que, d’après WarinGron et Soyxa, la nitrification se fait moins activement à la lumière qu’à l’obscurité, M. ScnzæsiNG conclut de ses essais que l'influence de la lumière ne paraît pas appréciable. J'arrive à la même opinion, à la suite de déterminations faites sur des feuilles mortes également humectées et mises les unes à la lumière, les autres à l'obscurité.

1. Tandis que, dans l'Himalaya et généralement dans les hautes montagnes, le sol des forêts est couvert d’un tapis de feuilles mortes analogue à celui de nos régions, dans la zone des forêts tropicales les pluies sont toujours très abondantes et le sol et l'atmosphère sont saturés d'humidité (la lame d'eau annuelle est d'au moins {00 pouces — 2,50). Il y a une série d'étages de végétation depuis la surface du sol jusqu'à 50 mètres et le couvert est très épais. Sur le sol on n'observe pas cet épais tapis de feuilles mortes ; leur décomposition est trop rapide et en creusant à { ou 2 mètres on trouve un sol noirâtre toujours identique et riche en matières organiques. Le teck ne se trouve guère que sur le bord de ces tropical forests ; à l'autre extrême de l'aire d'habitation du teck, il y a si peu d'humidité que les feuilles sont complètement desséchées quand elles tombent, ce qui arrive deux ou trois mois avant la saison des pluies. En prenant à ce moment une poignée de feuilles, on les réduit aussitôt en poussière. Dès qu'arrivent les premières pluies, toujours torrentielles, le seul choc de la pluie pulvérise toutes ces feuilles dont les débris sont entraînés par les eaux. (Communication des forestiers anglais de l'Inde.)

41. Influence des acides, alcalis, terres alcalines, sels. — [La présence des acides, des bases, des sels a une influence considérable sur l’érémacausis, et c’est là un fait des plus importants pour la pratique puisqu'il permet à l’agriculteur — et, dans certains cas, au forestier — de modifier les réactions dans un sens favorable, de transformer par exemple en humus neutre les humus acides.

On sait que toutes les plantes exigent une certaine quantité de sels minéraux (cendres) pour arriver à leur complet développement. PASTEUR, sur la levure de bière, RAULIN, sur le Sterigmatocystis nigra ont montré que les champignons les plus inférieurs avaient, sous ce rapport, les mêmes exigences que les phanérogames. Il était donc probable a priori que la décomposition des matières organiques, due essentiellement à des champignons, serait influencée par l'addition ou l’enlèvement de sels minéraux.

Résumons, sous forme de lois, ce que nous ont appris à ce sujet les recherches les plus récentes.

4 L’oxydation du carbone dans l’érémacausis, en présence des acides minéraux, même dilués, se ralentit d'autant plus qu'ils sont plus concentrés (°).

2° L’érémacausis est favorisée par la présence de solutions alcalines faibles; mais des solutions trop concentrées la diminuent, et proportionnellement à leur concentration. Des solutions étendues de carbonates alcalins favorisent la décomposition des matières organiques, surlout quand elles sont déjà en train de s’altérer (tourbe).

3° La chaux caustique, l’'hydrate ou le carbonate de chaux retardent la décomposition des matières organiques non allérées ; tandis que si elles le sont déjà, ces produits calciques hâtent l’érémacausis (?).

1. Expériences faites avec les acides chlorhydrique, sulfurique, nitrique, phosphorique à la dose de 0,01 °/, du sol. C'est l'acide phosphorique qui ralentit le moins.

2. On connaît l'excellent effet des cendres ou de la chaux caustique sur les prairies tourbeuses ; elles auraient sûrement la même action sur les parties tourbeuses des sols forestiers. L'influence très nette de la chaux sur l'himus tourbeux tient à ce que les acides humiques, à mesure de leur formation, se combinent à la chaux et que ces combinaisons se détruisent plus facilement que les acides non combinés. Il est facile de s'en assurer en dosant l'acide carbonique qui se dégage de deux lots égaux de sable

4 L'érémacausis est diminuée par l'addition de chlorures et de sulfates, augmentée au contraire par celle de phosphates et de nitrales, en admetlant que la concentration de la solution ne dépasse pas certunes limites à partir desquelles les sels ont une action nuisible.

Parmi les éléments des matières organiques, il en est, comme les résines, les matières grasses, les tannins, qui entraînent plus ou moins la décomposition. La lenteur avec laquelle la tourbe s’altère (voir X), malgré son taux élevé d’azote, tient, non seulement à l’état peu soluble de ses composés azotés, mais aussi à sa teneur en matières résineuses et tanniques. Quand les résines enveloppent la substance organique, elles empêchent l’action directe des agents de décomposition, particulièrement l’arrivée de l’eau et de l'air, et par suite ralentissent singulièrement l’humification. Dans une tourbe dont le taux de résine s'élevait à 5,19 °}., le dégagement d’acide carbonique à doublé quand, par l’alcool et l’éther bouillants, on se fut débarrassé de la résine. C’est la principale raison pour laquelle les aiguilles des résineux se décomposent moins vite que les autres feuilles. ;

Les tannins qui existent en forte proportion dans beaucoup de feuilles d'arbres forestiers paraissent aussi avoir une influence. Ils sont par eux-mêmes très instables, mais avec les principes albumi-

auxquels on a incorporé, pour l'un, de l'acide humique et, pour l’autre, même dose de cet acide uni à de la chaux. Ce dernier donne un dégagement double du premier.

Dans une expérience faite avec une terre de forêt feuillue à réaction très acide dont le taux d'humus s'élevait à 58 °/,, PETERSEN ajouta, dans un cas 1 °/, dans l'autre 3 °/, de carbonate de chaux. En seize jours, des poids égaux de ce sol dégagèrent

soL SOL SOL sOL avec 10/0 avec 3 0/0 tel quel de calcaire tel quel de caleaire

Mètres cubes Mètres cubes Mètres cubes Mètres cubes Acide carbonique. . . , 47,20 181,12 44,67 244,71

Bien qu'une partie de l'acide carbonique du sol chaulé puisse provenir de la portion Gu calcaire dont la chaux se combine avec les acides hamiques, on constate que, même dans le cas le plus favorable, cette partie est moindre que la quantité observée dans le sol chaulé. Ge résultat est d'une grande importance pour les sols forestiers. IL explique la rapidité «vec laquelle se détruit la couverture sur les sols calcaires ; jamais on n'y observe ces amas de terreau de bruyère si fréquents et si nuisibles sur les so!s siliceux.

noides 1ls forment des composés (ou des mélanges) très résistants. Pour le montrer, WoLLny broya finement des pailles de seigle, de mais, des feuilles de soja, les fit macérer soit dans l’eau, soit dans des solutions tanniques de concentration diverse pendant quarante-

huit heures, puis les soumit à la décomposition à une température :

de 30°. Le volume d’acide carbonique dégagé fut d'environ moitié moindre pour les feuilles qui avaient macéré dans une solution de tannin à À °/..

42. Influence de la nature des matières organiques et de leur état de division. — La rapidité de l’érémacausis dépend aussi de la composition et de l’état physique des matières.

Il résulte d'expériences faites par Wozzxy sur de la tourbe réduite en fragments de diverses grosseurs et par SoyxA sur de la terre en particules plus ou moins grosses que la production des acides carbonique et nitrique s’accroît avec la finesse des éléments, à condition que l’air puisse toujours arriver en quantité suffisante.

Pour déterminer l'aptitude des diverses matières organiques à se décomposer, l’éminent professeur de Munich, dont nous avons à citer si souvent les travaux et dont la science déplore la perte récente (°}, a entrepris et mené à bonne fin un travail considérable. Il a soumis à l'analyse cinquante-trois substances réduites au même degré de finesse (puisque nous venons de voir que cette circonstance influe sur la production de l’acide carbonique) et dans lesquelles il a dû préalablement doser le carbone afin de pouvoir prendre, comme base d'analyse, des poids de chacune correspondant à un même poids de carbone. Il est inutile d’ajouter que toutes les précautions furent prises pour que les résultats fussent rigoureusement comparables et que les différences ne pussent être attribuées qu’à la nature des substances.

« En les rangeant par groupes, on voit que la poudre d’os, le guano de poisson, la poudre de viande, les excréments des oiseaux

{. Ewazn Wozrny (1846-1901), professeur d'agriculture à l'université de Munich, s'est voué dès le début de sa carrière à l'étude expérimentale du rôle des agents physiques, chaleur, lumière, humidité, etc., sur la production des plantes de la grande culture et sur la formation et la fertilité des sols.