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Or, les sols forestiers abondent en légumineuses. Si, contrairement à ce qui se passe dans les forêts tropicales où le peuplement prineipal est souvent formé de grands arbres appartenant aux trois familles des légumineuses (Mimosées, Césalpiniées, Papilionacées), les forêts françaises ne comptent aucun arbre indigène de ce groupe et n’en possèdent qu’une espèce de grande taille, originaire des États-Unis (Robinia pseudoacacia) et introduit sur quelques points, leur sousbois renferme, aussi bien sur les sols calcaires que sur les sols siliceux, de nombreux arbrisseaux de la famille des Papilionacées, appartenant aux genres Ulex, Sarothamnus, Genista, Spartium, Adenocarpus, Ononis, Calycolome, Cylisus, sans compter une foule de légumineuses herbacées formant souvent une partie notable du tapis végétal (*).

Quant au processus suivant lequel se fait cette fixation d’azote par les légumineuses, il n’est pas encore bien connu.

« Les légumineuses, dit HELLRIEGEL (loc. cit., p. 319) dans ses conclusions, ne possèdent pas par elles-mêmes la faculté d’assimiler l'azote libre de l’air ; il est absolument nécessaire que l’action vitale des microorganismes du sol leur vienne en aide pour atteindre ce résultat.

« Pour que l’azote libre de l'air puisse servir à alimentation des légumineuses, la seule présence d’organismes inférieurs dans le sol ne suffit pas; il faut encore que certains d’entre eux entrent en relations symbiotiques avec les plantes.

« Les tubérosités radicales ne doivent pas être considérées comme de simples réservoirs de substances albuminoïdes ; ils sont dans une relation de cause à effet avec l’assimilation de l’azote libre. »

À la suite des expériences de HELLRIEGEL et WILFARTH terminées en 1887, l'intervention des tubercules radicaux des légumineuses dans la fixation incontestable de l’azote libre de Pair par les tissus de ces végétaux était à peu près unanimement admise Jusqu’ici.

Mais tout récemment M. JAMIESON, directeur de la Station de

1. Frank a montré que des graines de robinier mises dans un sol de sable siiceux, calciné et imbibé d'une solution nutritive ont, au bout de vingt-cinq jours, donné des plantes renfermant trente-huit fois plus d'azote que la graine initiale ; donc le robinier peut absorber directement l'azote de l'air (Annales agronomiques, 1891, n° 8).

1e ÉTUDES FORESTIÈRES

recherches agricoles d’Aberdeen (Écosse), vient de publier un mémoire (°) dans lequel il affirme, en s’appuyant surtout sur les travaux de VuiLemin et de Frank, que les tubercules sont produits par des champignons filamenteux (tels que la Chytridinée nommée par Vuiz- LEMIN Cladochytrium tuberculorum) et n’ont rien à voir avec la fixation de l’azote de l'air, mais qu'il existe dans toutes les plantes qu'il a étudiées appartenant à dix-sept familles des organes (générelement des poils segmentés) qui absorbent l’azote Lbre;a de l’air et le transforment en albumine.

Les recherches de nombreux physiologistes (MAzÉ, LAURENT, NeumMANN, Nogge, HILTNER, etc.) ont nettement établi l'existence, dans les tubercules radicaux des légumineuses, de bactéries fixatrices d'azote, lesquelles se répandent dans la terre avoisinante. Pour appuyer quelque peu la théorie de M. Jamieson il faudrait élever, dans un sol de teneur azotée connue, les plantes indiquées par l’auteur comme étant en dehors des légumineuses les mieux douées sous le rapport de la fixation de l’azote (Spergula arvensis, Slellaria media, Urtica dioïca), analyser au bout d’un certain nombre de récoltes ce sol, ainsi qu’un sol identique témoin nu, et voir si le sol garni de plantes s’est sensiblement plus enrichi en azote que le sol nu. L'expérience est facile à faire.

Outre les deux causes de gain qui viennent d’être énumérées, il y en a une {roisiéme : c’est la fixation de l’azote atmosphérique par les feuilles mortes. De nombreuses expériences poursuivies à l’École forestière pendant plusieurs années (1894-1899), installées soit dans le jardim de l’école, soit dans la forêt de Haye (?), il résulte que Les feuilles mortes (chêne, hétre, charme, tremble, pin d'Autriche, épicéa), soit seules, soit mélangées à de la terre, ont la propriété, sur-

1. Voir son mémoire : « Utilisation of nitrogen in air by plants » dans Agricultural Research Association, chez Glasterberry, Milltimber, by Aberdeen, 81 pages avec 12 planches. Il a été traduit en français dans les Annales de la Science agronomique française et é'rangère, publiées par L. Granpeau, 3° série, 1906, t. I, 1° fasc., p. 61-132, paru en septembre 1906. Les planches ne figurent pas dans la traduction française.

2. Voir les Annales de la Science agronomique française et étrangère, 1897, t. LI, p. 359-381, et 1902-1903. t. Il, p. 312-333, et aussi Revue des Eaux et Forêls, 1897, p. 641-659

tout quand elles sont sur des substratum humides, de fixer en proportions notables l'azote de l'air.

Étant donné que la décomposition des feuilles mortes est essentiel-

lement due à des microorganismes (p. 109), que, d’autre part, cette

décomposition est très active et suppose la présence de myriades de microbes, 1l était permis de penser que ces microbes, qui ne sont, à vrai dire, chimiquement, que de petites masses de protoplasma, c’està-dire de matière azotée, compenseraient les pertes que pouvaient éprouver les feuilles mortes dans leur taux de matière azotée par retour d’une partie à l’état d’azote gazeux, peut-être même qu'ils enrichiraient leurs hôtes, les feuilles, en azote, s’il s’en trouvait parmi eux qui eussent la précieuse faculté de fixer dans leurs tissus l’azote de l’air ('). En comparant l’enrichissement certain, considérable des sols forestiers en azote avec le peu d'importance et l’imprécision des gains invoqués comme compensateurs de pertes réelles exactement déterminées, il nous restait un doute qui nous à amené à chercher d’autres causes de gain et à doser l’azote des feuilles mortes.

Citons quelques résultats pour montrer à quel point peut s’élever, dans certains cas (?), cette captation d’azote.

Des feuilles mortes encore adhérentes aux rameaux sont cueillies en novembre 1894 sur de jeunes chênes et charmes de la forêt de Haye. Les feuilles de chêne contenaient alors 9,73 °/, d’eau et celles de charme 19,70 ‘|, avec un taux d’azote de 1,108 °}, pour le chêne et de 0,947 °/, pour le charme. Après un an d’exposition à l’air, les feuilles de chêne renfermaient 1,993 ‘|, d'azote et les feuilles de charme 2,246 °|..

Le gain a doncété de 08',815 d’azote par 100 grammes de feuilles de chêne et 16:,299 par 100 grammes de feuilles de charme.

1. M. BentaeLor, en 1885 et 1886, avait déjà mentré que la terre avec les organismes microscopiques qu'elle renferme peut fixer l'azote atmosphérique et en proportion parfois considérable. D'autres savants, MM. Gavraier et Drouin, M. PaG6nou, ont observé le même fait. MM, Winocrapsky, ScaLæsinG fils et LauRENT ont montré le rôle joué dans ce phénomène par les bactéries et par les algues.

2. Il est bien évident qu'il s'agit ici d'un phénomène essentiellement variable comme tous ceux qui sont sous la dépendance d'êtres dont la répartition est un fait de hasard et dont l’activité est subordonnée à diverses circonstances (air, humidité, chaleur, composition chimique du sol) qui peuvent varier même en des points très

214 ÉTUDES FORESFIÈRES

Mais il est important de distinguer ici entre le gain relatif (qui n’est qu’un gain apparent, tenant à ce que l’azote maintient son taux primitif tandis que le carbone, l'hydrogène, l'oxygène se volatilisent plus ou moins) et le gain absolu répondant à une captation réelle d'azote.

Gain relatif. — KosryTcnerr a fait des expériences analogues à celles dont nous parlons, mais sur des feuilles mortes de chêne, d’orme, de robinier, de charme placées dans une chambre et sous cloche, par conséquent dans des conditions tout à fait différentes de celles de la nature (!). Ces feuilles, dans lesquelles on dosa, avant et après, l’azote total, l’ammoniaque et l'acide nitrique, furent laissées quatre ou huit ou douze mois sous cloche. La quantité d’azote trouvée à l’origine n’a pas varié bien que les feuilles aient perdu souvent moitié de leur poids ; à la fin de l’expérience, le taux d’azote est beaucoup plus élevé qu’au début ; mais, si on le rapporte au poids initial, on retrouve le même chiffre ; la diminution de poids a porté uniquement sur le carbone, l’hydrogène et l’oxygène.

Gain absolu. — Faisons ce calcul pour nos feuilles de chêne et de charme, qui ont perdu, les premières 21,62 °}, de leur poids primitif à 100° et les secondes 23,01 ‘},. En supposant que cette diminu-

rapprochés, Ainsi nous avons constaté que les feuilles mortes (hêtre, pin, épicéa), placées en forét sur du sable siliceux pur, constiluant un substratum très pauvre et très sec, ou bien ne s'enrichissent pas en azote (hétre) ou bien s'enrichissent dans une proportion insignifiante (pin, épicéa). En tout cas, il n'y a jamais perte d'azote.

Suivant la répartition des microorganismes fixateurs d'azote, répartition très inégale sûrement, comme celle des hyphomycètes, suivant aussi que les circonstances extérieures sont plus ou moins favorables, le gain d'azote peut varier entre zéro et un chiffre peut-être plus fort encore que ceux que nous avons obtenus.

Ajoutons enfin, pour ceux qui voudraient répéter ces expériences, qu'il faut se placer dans les conditions réalisées en forêt, détacher les feuilles avec précaution et les mettre telles quelles dans les caisses, sans les faire dessécher au préalable sur du papier, comme a fait le professeur HornsErGER, de l'Académie forestière de Münden, qui, opérant sur un matériel stérilisé, n'a obtenu aucune fixation d'azote ; ce résultat était à prévoir.

1. Par exemple, les algues n'ont pu se développer et nourrir les bactéries fixatrices d'azote.