SOMMATION DANS LE TEMPS ET DANS L'ESPACE

L'étude de l’influx nerveux ne devait apporter une véritable révolution dans le domaine de l’électrophysiologie, que lorsqu'elle put s'attaquer aux courants d’action du fonctionnement spontané du système nerveux.

La grande amplification qu’apporte la lampe à trois électrodes, et l'enregistrement fidèle réalisé par les oscillographes, furent les instruments précieux de cette expérimentation. Avec une modestie extrême, Adrian nous affirme dans sa remarquable monogra-

1. Cette loi du «tout ou rien », vraie pour la fibre isolée ne l’est plus pour le nerf tout entier.

graphie (10) : « Je n'ai eu qu’à diriger mon instrument sur le champ d'observation pour trouver du nouveau et de l’intéressant ».

Adrian constate l’universalité des « messagers nerveux ». On les trouve en effet toutes les fois que l’on peut détecter des courants sur un nerf en activité, c’est-à-dire partout, sauf pourtant sur les fibres non myélinisées des mammifères, où le potentiel d’action, sans doute trop faible, n’a pu encore être décelé.

a. Pour une fibre isolée, les influx nerveux, « messagers électriques », ont une amplitude et ure durée déterminées. Surtout, ils se succèdent rythmiquement (159).

A la suite d’une excitation physiologique, seule la fréquence varie avec l’intensité de l’excitation ; elle constitue la seule possibilité de graduation que possèdent les messagers. Si l'excitation est constante, la fréquence de décharge d’influx, d’abord grande, décroît et se stabilise ou tend vers zéro : c’est l’adaptation.

L'existence d’influx rythmiques se succédant selon une certaine fréquence, entraîne, à la terminaison de la fibre nerveuse, une réponse, fonction de la sommation de ces influx successifs (sommation dans le temps). On conçoit une certaine analogie entre ce phénomène et la courbe des intervalles que nous avons étudiée au chapitre de l’excitabilité itérative. Ici la fréquence

des influx augmente quand l'intensité du stimulus

augmente, et la variation d'amplitude de la réponse traduit cette variation de fréquence ; dans le cas de l'excitation itérative l’augmentation de la fréquence de stimulation permet de diminuer le voltage liminaire.

b. Pour un nerf homogène. lorsqu'on enregistre le potentiel d'action, on constate souvent une tendance à la synchronisation des influx; l’amplitude « des messages électriques » y est plus grande que dans la fibre isolée. On constate ainsi, selon le nombre de fibres qui répondent, une sommation dans l’espace. L'augmentation de l'intensité du stimulus entraîne donc, pour un tronc nerveux homogène.

a) une augmentation de la fréquence.

b) une augmentation de l'amplitude.

Certains ont voulu voir là une explication de l’excitabilité itérative. La variation de la fréquence avec l'intensité de l’excitant porté sur les récepteurs sensoriels exXpliquerait par quel mécanisme l’augmentation de voltage pourrait compenser la diminution des intervalles dans l’excitation itérative. Si la sommation centrale se réalise quand un certain nombre d’influx périphé'iques a atteint le centre, on pourrait obtenir ce nombre d’influx dans un temps défini, soit en augmentant l’irtensité des stimuli, soit en les rapprochant.

En réalité, si ce mécanisme joue parfois au cours de

l'excitation itérative, il ne répond pas à la généralité

des faits (un stimulus bref donnant naissance à un seul influx ou, au maximum, à une onde secondaire) ; il permet peut-être d'expliquer certaines anomalies de la chronaxie nerveuse au cours de l’excitation itérative (15).

Par contre l’augmentation de l'amplitude avec l’intensité du stimulus porté sur un tronc nerveux homogène explique, comme nous le verrons plus loin,

la possibilité de variations du voltage liminaire,

Ce mode de fonctionnement a été retrouvé au cours de l’activité de différents systèmes : organes sensoriels et nerfs sensibles, nerfs du système autonome, centres axiaux et ganglionnaires,

19 Activité des organes sensoriels et des nerfs sensibles. L’excitation des organes sensoriels (11) détermine une décharge d’influx. Leur fréquence décroît d’abord, puis se stabilise : c’est l'adaptation. Il est probable que cette décharge rythmique est produite ou dans l’organe initial (277) ou dans une zone intermédiaire entre l’organe et le nerf. Elle résulte vraisemblablement d’une dépolarisation persistante de l’organe sensoriel. (On à pu comparer la réponse rythmique aux décharges dites de lésion (9) : une lésion produit une dépolarisation permanente qui, bien souvent, donne lieu à une décharge rythmique d’influx).

La décharge rythmique se propage le long du ner

sensitif et atteint les centres, où elle va se sommer.

Cette sommation a pu être mise en évidence dans la moelle, d’une part en ce qui concerne la sensation (31) (la moelle ne transporte les influx que d’une manière intermittente, par trains d’ondes séparés), d’autre part en ce qui concerne le réflexe (197), la décharge réflexe est précédée d’une dépolarisation lente de la moelle (334).

20 Activité des fibres végétatives. — Il est difficile de différencier dans les fibres végétatives, une série d’influx afférents d’une série d’influx efférents.

Adrian, dans son livre, donne l’enregistrement des potentiels d’action du ganglion cœætliaque du lapin, du sympathique cervical, du nerf hypogastrique, et signale des variations de potentiels amples et de longue durée.

On sait que l'excitation adéquate du sinus carotidien (pression ou CO?) déclenche une succession rythmique d’influx.

Eccles (152) (153) observe le ganglion cervical supérieur. Il y trouve quatre ordres de fibres correspondant aux quatre maxima du potentiel d’action (S1 correspond aux fibres des membranes nictitantes, du muscle de Muller, de la pupillo-dilatation ; Sa aux fibres vaso-constrictives et pilo-motrices ; S3 et S4 ont un rôle encore inconnu). Une mise au point de la question a été donnée par Asher (22) qui insiste sur la fréquence des courants d’action et sur la valabilité

de la loi du « tout ou rien ».

39 Activité des centres. — Si on peut facilement la mettre en évidence d’une manière globale (rythme de Berger), il est plus difficile de le faire pour un centre isolé.

On la connaît bien cependant pour le centre respiratoire, et pour certains centres simples tel le ganglion des insectes. Ce dernier présente une activité permanente ; la fréquence de ses ondes est de 5 à 15 par seconde ; il est à remarquer que, lors de l’activité, le ganglion est négatif par rapport au nerf.

Malgré la précision de la méthode physique (inscription sans distorsion de variations de potentiel de l’ordre du microvolt), l'exploration physiologique progresse actuellement avec lenteur. Cela tient à la difficulté où l’on est d’obtenir une fibre isolée ou un ensemble de fibres homogènes.

Il résulte, cependant, de cette étude, que les systèmes végétatifs, sensoriels et centraux ont un fonctionnement qui comporte une double sommation :

sommation dans l’espace suivant le nombre plus ou moins grand de fibres excilees,

sommation dans le temps suivant la fréquence des influx, proportionnelle à l'intensité de la stimulation.

Ce sont, d’autre part, ces systèmes que nous avons vu être caractérisés par « l’excitabilité itérative »

selon la méthode de L. Lapicque.

La méthode des courants d’action étudie le fonctionnement électrique spontané du système nerveux, la méthode de l’excitabilité itérative étudie le fonctionnement à la suite de la stimulation électrique. L'une explore l’organisme comme générateur, l’autre l'organisme comme récepteur d'électricité.

Les deux méthodes se complètent.

C'est ainsi que la connaissance des phénomènes bicélectriques, associée à celle de l’intermédiaire chimique, a introduit une notion nouvelle, celle de la sommation dans l’espace.

Nous verrons que cette notion est nécessaire à la

compréhension de la théorie de l’excitabilité itérative.

Les réponses nerveuses obtenues

par excitation galvanique constante

Nous avons vu que la fréquence des influx déclenchés dans les terminaisons nerveuses soumises à une stimulation constante, décroît dans le temps (10) avec une vitesse très variable suivant les organes : c'est le phénomène de l’adaptation. D’après Adrian, le nerf, qui donne un influx unique, serait un cas extrême d’adaptation presqu'instantanée.

Bishop (46-48) étudie l’action de la polarisation sur la réponse nerveuse, ainsi que l’action des courants de petite durée sur les nerfs myélinisés et non myéli-

nisés.

Fessard, Auger et Monnier se sont attachés au côté physicochimique de cette question ; ils ont étudié dans ce but «les conducteurs nerveux aisément accessibles, isolables, de structure simple », et ceci particulièrement sous l’action du courant galvanique. Cette étude est intéressante à plus d’un titre, aussi allons-nous

résumer leurs travaux.

a. Réponse des nerfs de crustacés, nerfs sans myéline.

1° Dans la règle, un certain nombre de fibres fournissent des réponses « pulsantes » régulières, qui cessent dès qu’on interrompt le courant stimulant ; on donne à ce phénomène le nom de « réttération ». La fréquence des réponses est fonction du voltage appliqué (222), elle est au maximum de 150 à 200 par seconde. On peut mesurer appproximativement une « chronaxie de réponse rythmique ». Il ne s’agit pas d’une véritable chronaxie ; nous y reviendrons. L'établissement progressif du courant stimulant augmente le voltage liminaire d'établissement de la réponse rythmique (25).

20 Parfois, la réponse rythmique ne se produit pas et on peut mesurer une chronaxie de réponse unique à l'excitation (r = 16 0).

30 Certains nerfs continuent à fonctionner quelque temps après le passage du courant. Ils répondent à

une stimulation très brève par un train d’influx.

b. Réponse des nerfs myélinisés.

Le nerf myélinisé sur lequel ont porté la plupart des travaux des physiologistes, est considéré classiquement comme répondant par un seul influx à un stimulus électrique isolé. Cependant, dès 1859, Pflüger (289) décrit le « tétanos de fermeture »1 et par la suite on discuta de sa nature répétitive. Bishop en 1928 (47) donne un enregistrement du phénomène. Fessart a repris la question systématiquement (169, 172) sur le nerf de crapaud et de grenouille, I décèle deux modes de réponse :

un influx seul,

un train d’influx rapidement amorti, correspondant à une adaptation rapide.

La réitération, lorsqu'elle apparaît, s’observe pour une intensité égale à 1,5 ou 2 fois l’intensité liminaire qui donnait un influx unique.

La fréquence des influx a été étudiée par Fessart (169, 170). La réponse unique du nerf myélinisé ne serait qu’un cas particulier extrême, une décharge rythmique réduite à son premier terme (Adrian).

A la suite de ses recherches sur les nerfs non myélinisés des crustacés, Fessart pense qu’il existe deux phénomènes distincts :

1. «La fermeture d’un courant très fort n’est pas suivie d’une com-

motion courte et simple mais se manifeste souvent sous la forme d’une contraction prolongée ou tétanique ».

a. le premier influx imposé par l'excitation

b. la « réitération », fonction d’une auto-excitation APT

En résumé, l'excitation galvanique constante produit, lorsqu'elle est appliquée sur des nerfs sans myéline, sur les terminaisons nerveuses, sur les centres axiaux ou ganglionaires 1 :

a. un influx unique, en rapport avec la brièveté de l’établissement du courant ;

b. une suite d’influx réalisant la « réitération ».

La réitération est en rapport avec des phénomènes lents. On peut mettre en évidence cette lenteur, soit par le retard, notable dans certains cas, à l’apparition du régime pulsant (20), soit par l’utilisation de courants qui s’établissent progressivement.

Ce phénomène qui s’élabore avant la première réponse pulsante, a pu être mesuré, et on peut avancer que chaque fibre possède deux constantes de temps : l’une brève qui correspond à l'excitation de fermeture ordinaire, l’autre (mesurable seulement en l'absence de réponse initiale) de 50 à 60 o, correspondant au déclenchement des pulsations.

L'existence du phénomène pulsant est en rapport avec la polarisation cathodique (cathélectrotonus) ; il se manifeste au pôle négatif. Il tend parfois à s'établir

1. Et peut-être dans certaines conditions particulières, sur les nerfs à myéline.

spontanément (décharge de lésion) ; il est alors entravé par la polarisation anodique (anélectrotonus).

Nous savions que l’électrotonus localisé à une fibre nerveuse facilitait ou entravait le passage de l’influx nerveux isolé ou sa production. Il est aussi capable de susciter ou d’entraver dans certaines conditions la production de phénomènes pulsants.

En résumé, l'excitation électrique d’un nerf itératif peut être réalisée de deux manières :

19° directement : excitation du nerf par les courants itératifs ;

20 indirectement : excitation galvanique du centre ou de l'organe sensoriel qui déclanche le fonctionnement du nerf.

Ces faits sont pour nous importants à plus d’un titre :

19 Ils permettent de comprendre certaines causes d’erreur en électrologie.

20 Ils expliquent l’excitation de certains centres.

30 Ils jettent un jour nouveau sur l’excitabilité de

certaines sensations.

Les réponses rythmiques dans l’électrophysiologie

Il est des cas où la riposte rythmique déclenchée ° par un courant galvanique peut venir troubler le ré-

sultat d’une excitation.

Jasper et Monnier (221, 222), ont mis ces difficultés en évidence à propos des « pseudo-chronaxies des systèmes neuro-musculaires des crustacés dues à la

réponse rythmique du nerf »,

L’expérimentation porte sur le système nerf-muscle de la pince du crabe :

19 On avait, par la méthode habituelle (courant galvanique constant), mesuré une chronaxie nerveuse et une chronaxie musculaire ; les deux mesures étaient du même ordre, c’étaient de grandes chronaxies (8 à 15 0).

29 L'enregistrement des influx montre, d’autre part, que le potentiel d'action du nerf correspond à de petites chronaxies (0,6 à 0,8 6). Il y a donc discordance entre les chiffres trouvés par les deux méthodes.

39 En appliquant au système nerf-muscle de la pince du crabe la méthode d’excitabilité itérative,

on retrouve cette petite chronaxie nerveuse.

Le système étudié ici est particulièrement simple : le nombre de fibres nerveuses contenues dans le nerf étant très petit, quand on augmente l'intensité du courant galvanique stimulant, il y a augmentation de la fréquence de la réponse rythmique du nerf, sans que le nombre de fibres intéressées soit accru : l’influx

nerveux est toujours égal à lui-même.

Lefebvre 11

Le courant galvanique constant, rhéobasique (utilisé dans la méthode habituelle de mesure de la chronaxie) détermine la production d’influx selon un rythme qui est le rythme liminaire. Lorsqu'on double le voltage, on détermine la production d’influx selon un rythme beaucoup plus rapide (fonction du voltage). Si nous admettons (raisonnement simplifié) qu’un certain nombre d'’influx est nécessaire pour obtenir la contraction seuil, ce nombre sera atteint au bout d’un certain temps, qui représente sans doute la chronaxie de réitération du nerf. Il s’agit d’une pseudochronaxie, et il est remarquable que cette « pseudochronaxie » (ET2R)!, soit de l’ordre de la chronaxie musculaire.

J nous semble possible, à la lumière de ces faits, d'expliquer les grandes chronaxies trouvées au cours de l’excitation de certains organes sensitifs ou sensoriels

chez l’homme.

19 Les réflexes de défense.

G. Bourguignon avait constaté qu'une excitation unique prolongée produisait parfois l’extension de l’orteil, ébauche d’un réflexe de défense. Il avait pensé pouvoir mesurer une « chronaxie centrale » du réflexe, mais il y avait renoncé devant la variabilité du seuil ?.

1. L'abréviation ET2R est utilisée par L. Lapicque et Mlle Néoussikine (294) pour le temps de passage d’un courant donnant la réponse seuil pour une intensité double de la rhéobase, c’est-à-dire déterminé comme une chronaxie.

2. Nous avons vu plus haut combien la variabilité des réflexes de défense rendait délicate leur étude précise,

RTS

Cette extension de l’orteil se produit électivement par excitation de la peau de la face interne de la jambe. Nous avons, dans quelques cas, comparé l’excitabilité réllèxes

a. par excitation itérative du nerf tibial postérieur (la région rétromalléolaire ne nous a pas donné de réponse particulière à l’excitation galvanique prolongée) ;

b. par excitation unique prolongée de la peau de la région antérieure du pied ou de la jambe.

Nous résumons les quelques résultats que nous avons obtenus dans le tableau suivant :

Excitation unique Excitationitérative prolongée

M..L.D. 29 oct.

1936 compression

médullaire ....... 0, 7 2 sec. 40 M. M. 24 oct. 1936

m. de Friedreich ... OZ 3 à 4 sec. 36 M. L. 11 oct. 1936

m. de Friedriech ... 1 3 sec. 32

Le rapport du temps de sommation à l'ET2R du réflexe est de l’ordre de 50 à 100, c’est-à-dire du chiffre que donne théoriquement Lapicque pour le calcul de la chronaxie centrale.

L'ET2R, la pseudo-chronaxie sensorielle, est donc

de l'ordre de la chronaxie centrale.

29 Le réflexe vestibulaire.

Nous pensions que le fonctionnement électro-physiologique du réflexe vestibulaire devait pouvoir s’expliquer de la même manière.

La méthode habituelle de recherche du « vertige voltaïque » utilise un courant galvanique lentement croissant (la progression étant effectuée à la main), c’est-à-dire un courant type pour donner la réitération.

On sait que G. Bourguignon avec R. Déjean (72) a appliqué la méthode chronaxique à l’étude du vertige voltaïque. G. Bourguignon (70) trouve une chronaxie de 12 à 24 6 pour le réflexe d’inclinaison. Il pense réaliser une excitation mono-auriculaire en plaçant l’une des électrodes dans le conduit auditif externe, l’autre sur la mastoïde (1934). De l’étude de sujets ayant un labyrinthe détruit, il conclut que l’excitation porterait normalement sur le nerf et non sur les cellules sensorielles à cils.

La chronaxie mesurée selon la méthode de G. Bourguignon (il s’agit d’une véritable chronaxie, comme le montrent les courbes capacité-voltage liminaire établies par G. Bourguignon) paraissait, à la lumière des considérations précédentes relatives aux réflexes de défense, pouvoir être interprétée comme une chronaxie de réitération qui, jusqu’à un certain point, réflèterait la constance de temps du réflexe.

Nous avancions cette hypothèse d’autant plus

volontiers que J. D. Achelis en 1932 et E. Altenbürger (12) insistaient sur le fait qu’il s’agit d’un réflexe et que G. Marinesco et A. Kreindler (276) avaient appliqué au réflexe vestibulaire la méthode de l’excitabilité itérative et avaient signalé des phénomènes de sommation importants. Ils auraient trouvé pour le réflexe d’inclinaison vestibulo-spinal, une chronaxie centripète de 0, 75 à 1,5 u F, un temps de sommation

de 2 à 3 secondes, des courbes d’intervalle relevées :

1 /20 AIO 1 /6 1/3 seconde, 30 42 64 140 volts.

et auraient constaté l’absence d’isochronisme sensitivomoteur. Les lois seraient semblables pour le réflexe vestibulo-vaso-moteur.

Mais il est dans la communication de Marinesco et Kreindler quelques points sur lesquels nous voudrions insister :

a. Ils recherchent le voltage liminaire rhéobasique (pour une fréquence de 20 excitations par seconde) avec une capacité de 40 & F; or nous avons vu que les appareils habituellement utilisés ne permettent pas la charge ou la décharge de condensateurs de plus de Paru E.

b. Ils donnent des résultats pathologiques (neurinomes de l’acoustique) de 10 à 20 6 pour les chronaxies nerveuses (la chronaxie mesurée selon Ia méthode de

G. Bourguignon étant de 100 5 environ). Or, ces résul-

tats correspondent à une capacité chronaxique de 2,5 à54uF, c'est-à-dire supérieure à la capacité maxima utilisable dans l’excitation itérative. Nous ne donnons donc ces résultats que sous réserve.

Nous avons repris cette étude sous la direction de notre maître G. Bourguignon 1. Nous avons utilisé la méthode mono-auriculaire. Dans l’ensemble, nous n’avons eu que des résultats négatifs et n’avons pu obtenir une économie de voltage par l’itération.

Nous n’avons donc pu appliquer au réflexe vestibulaire la méthode de l'excitation itérative; peut-être son fonctionnement nécessite-t-il des fréquences plus élevées que celles utilisées, peut-être ne répond-il pas à l’itération. Le nerf vestibulaire se comporte comme un nerf non itératif.

Cette carence de résultats semble devoir faire interprêter les résultats de Marinesco et Kreindler comme

des phénomènes d’addition latente.

Les réponses rythmiques et le centre du sommeil

Leduc à pu, en faisant traverser le cerveau d’un lapin par un courant électrique, produire une narcose de l’animal avec anesthésie générale. Il utilisait déjà

les courants itératifs ; les conditions optima étaient