Recherches non publiées

réalisées pour un courant passant pendant 1 /1000 de seconde tous les 1/100 de seconde sous un voltage de 10 volts environ.

Récemment W. R. Hess a consacré d'importants travaux au sommeil et les a résumés dans un exposé à la Société de Biologie (208). Les expériences sont faites sur le chat. Le courant est porté au niveau des centres à l’aide de fines électrodes fixées sur la boîte cranienne, Hess utilisait un courant progressivement croissant et décroissant, et un dispositif de court-circuit pour éviter la polarisation ; il se mettait aussi dans les meilleures conditions pour obtenir la créitération». Les effets de sommeil se produisent pour des voltages relativement faibles, si l’on applique des voltages supérieurs on obtient un effet de réveil. Dans certains cas, on note des phénomènes d’excitation végétative : états d’excitation, gloutonnerie, défécation coordonnée, miction spontanée non coordonnée, crise épileptiforme.

Ces faits montrent l’existence de centres du sommeil susceptibles d’être excités. Mais la localisation en est diffuse quoique toujours autour de la ligne médiane,

et très profonde dans la partie inférieure de l’encéphaie.

La sommation dans les excitations sensorielles

19 Le vertige. — A. Kreindler (1932) utilisait, pour

la recherche de l’excitabilité vestibulaire la sensation

de vertige. Il a obtenu, chez 20 sujets normaux, des chiffres allant de 4 6 à 9 6.

Schriever et Hegemann ont constaté que ces phénomènes répondaient à l’itération et ont trouvé un temps de sommation de 1 /2 seconde.

20 Le goût. — A. et B. Chauchard (106, 114) ont déterminé une chronaxie du goût de 1, 5 o pour les papilles de la pointe de la langue, de 0, 5 pour celles du V lingual. Schriever, en 1930, a trouvé une chronaxie de 2,5 os. En 1933 (331), 1l signale pour la sensation du goût un temps de sommation de 1 /3 de seconde.

30 La sensibilité cutanée. — Mais l’étude la plus intéressante est celle des sensibilités cutanées. Plus: que des méthodes électro-physiologiques classiques, elle a bénéficié grandement de la méthode d’enregistrement des courants d’action.

Existence de la sommation. — On peut, en se servant de fines électrodes, et par la méthode classique, localiser, sur certains points, et préciser les sensations que détermine le courant continu (contact, piqûre, fourmillement, brûlure). On sait que le choc d’induction unique détermine seulement la sensation de choc, tandis que l’itération que détermine le même courant faradique tétanisant est extrêmement douloureux et insupportable (Duchenne de Boulogne).

Nous avons utilisé dans nos recherches une fine électrode du type d’Arsonval, ainsi que les électrodes

punctiformes de G. Bourguignon.

On sait que l’on peut en certains points (67, 355) (Druckpunkt) déterminer une sensation de choc, et mesurer sa Chronaxie variable de 0,06 à 0,70 s selon la région (G. Bourguignon).

En d’autres points on provoque une sensation désagréable de fourmiilement ou de douleur (Schmerzpunkt), dont la chronaxie est 5 fois plus élevée. Mais si la sensation de choc est bien précise, si elle correspond à une excitation isolée, si elle ne répond pas à la sommation (Schriever), il n’en est pas de même de la sensation dite de fourmillement. Cette sensation est difficile à définir ; elle est désagréable ; si l’on augmente l’intensité du courant stimulant, elle devient douloureuse ; enfin, elle répond à la sommation qui permet d’abaisser le voltage liminaire ; et Schriever trouve un temps de sommation compris entre 1/3 et une demi-seconde. H. Altenbürger (13) aurait trouvé une chronaxie de plus en plus basse à mesure qu’il augmentait la fréquence.

Enfin, la chronaxie dite de chaleur, est, d’après G. Bourguignon (68), égale environ à 10 fois la chronaxie de choc. Là encore la sensation n’est pas clairement définie : il s’agit, plutôt que de chaleur, d’une sensation désagréable de brûlure, et le caractère diffus, désagréable de la sensation nous paraît très important. L'expérience nous a montré que la sommation permet

d’abaisser considérablement le voltage liminaire, Les

mesures sont délicates, le seuil étant sujet à de grandes variations. Cependant, dans certains cas et pour une fréquence de 13 excitations par seconde, nous avons pu, sur le dos de la main, trouver une chronaxie de 0, 4 à 0,8 cet un temps de sommation de l’ordre de la seconde.

Pour le froid, Schriever et Hegemann auraient trouvé un temps de sommation plus grand qu’une seconde. :

Par ailleurs, si, en étudiant la sensation de choc, on augmente le voltage stimulant, on constate une modification de la sensation : elle devient celle d’un contact piquant. Cette sensation se manifeste en d’autres régions que les points de choc. Si alors on intercale des condensateurs en dérivation, de manière à établir progressivement le courant, la sensation de contact disparaît complètement et il subsiste une fine et délicate sensation de piqûre analogue en tous points à celle que produirait une aiguille.

Certains sujets perçoivent cette sensation comme un fourmillement. À notre connaissance, ce fait n’est pas signalé dans la littérature. Nous le rapportons et il nous semble intéressant de souligner que le courant excitant utilisé (courant progressif) est, par excellence, susceptible de produire des pulsations au niveau des

terminaisons nerveuses.

En résumé, la sommation semble jouer un rôle dans l'excitation électrique de certaines sensations, et en particulier chaque fois que s’y ajoute un élément douloureux.

Interprétation et mesure de la sommation. — Quincke (299) étudie la capacité de sommation des excitations afférentes dans le système sensitif. Achelis (6, 7) parvient par ses expériences à la mensuration de cette sommation : « Les observations maintes fois citées que la douleur est malaisément déclanchée dans un nerf sensitif par une excitation unique et facilement au contraire par un stimulus fréquent, ont été, à l’Institut physiologique de Heidelberg, l’objet de recherches détaillées. Nous nous sommes posé la question de savoir quelle relation existe entre l’intensité liminaire et la fréquence d’excitation, au cours de la stimulation électrique d’un tronc nerveux sensitif. D’une manière générale on pourra assimiler l’augmentation de l’intensité à un accroissement du nombre des fibres excitées : dans l’excitation de la peau, à une augmentation de l’intensité du courant correspond un accroissement de la surface excitée.

« Les difficultés techniques que présentent une excitation électrique percutanée ont été éliminées au maximum par un montage spécial (courant de saturation) ; on n’était pas troublé par des contractions musculaires,

car on excitait les nerfs sensitifs des doigts. Cherche-

t-on alors l’intensité liminaire pour diverses fréquences, on constate qu’elle dépend du nombre des stimuli. Dans la règle, la douleur ne survient jamais après un seul stimulus, mais seulement après plusieurs, quelquefois après 50. Elle est donc sûrement le fait d’une sommation centrale. On voit alors que, pour un nombre suffisant de stimuli, l’intensité liminaire est fonction de la fréquence. A 10 ou 20 stimuli par seconde, le seuil se montre avec l’intensité minima : celle-ci remonte pour les fréquences plus basses ou plus hautes. Celà prouve que pour atteindre le seuil de douleur aux différentes fréquences, un nombre différent de fibres est nécessaire. Aux fréquences optimales susdites, il est clair qu’un nombre minimum de fibres est suffisant … Les sommations dans le temps et dans l’espace dépendent l’une de l’autre. Quand la fréquence des stimuli est impropre à la sommation, l’accroissement de la surface excitée arrive à la produire. Les arrangements dans le temps et dans l’espace sont ainsi étroitement couplés ».

Puis l’auteur constate l’existence d’un type d’individus « qui paraissent être des psychasthéniques doués d’un grand pouvoir d’introspection » chez lesquels il n’existe pas de sommation dans le temps ; et entre ce type et le type habituel, il existe de nombreux intermédiaires. On peut recréer ces intermédiaires

soit par l'injection d’insuline (qui supprime la somma-

tion dans le temps) chez des sujets normaux, soit par

l'ingestion d'alcool (qui l’accentue) chez les psychasthéniques.

Le mécanisme électro-physiologique de la douleur

Les auteurs anglais et américains ont essayé de pénétrer le mécanisme électro-physiologique de la douleur. Nous allons voir, en résumant leurs travaux, qu’il y ont en partie réussi,

Adrian signale que lorsqu'on fait croître la pression, on passe bien de la sensation de tact à la douleur, mais que l’accroissement de la fréquence des influx produits dans les conducteurs et terminaisons tactiles ne peut pas expliquer la douleur.

Head, dans ses expériences sur la régénération, a distingué des fibres protopathiques et épicritiques ; les premières :e régénèrent plus vite, ce sont celles qui conduisent la douleur et les grandes différences de température. Ranson insiste sur l’importance des f1bres non myélinisées.

Gasser et Erlanger constatent que les fibres les plus fines nécessitent les intensités les plus fortes pour être excitées et qu'elles produisent les effets douloureux les plus importants. Malgré le nombre d’expériences contradictoires, on peut admettre que les fibres douloureuses de petit diamètre comportent des

trains d’onde très lents de 2 à 3 microvolts, très diffi-

ciles à enregistrer (162). On trouve facilement ces impulsions lentes sur le nerf de grenouille, leur vitesse est de 1 à 3 mètres par seconde. Elles ont été étudiées spécialement par Hogg (210).

Heinbecker et Bishop (207) étudient parallèlement :

10 l'application de stimuli sur la peau et sur le nerf à nu, successivement chez l’homme et l’animal, et, dans ce dernier cas, avant ou après blocage à la cocaïne ;

20 l’enregistrement du potentiel d'action ;

30 le pourcentage de fibres (206).

Ils concluent : « La douleur résulte de l’excitation des fibres à myéline d’un diamètre approximatif de 3 à 6 uw, ayant les propriétés générales des fibres à myéline des systèmes somatiques, c’est-à-dire une courte période réfractaire et une courte chronaxie ; elles ont un seuil plus bas et une vitesse de conduction plus grande que les fibres de même forme et de même taille appartenant au système autonome. Leur vitesse par seconde est de 30 mètres, 15 mètres et moins encore. Au voisinage du seuil, la stimulation d’un tel groupe de fibres donne une sensation de contact piquant, sans douleur vraie, mais distincte de la sensation tactle que donne l’excitation de grosses fibres à myéline d’un pareil nerf, Gasser a récemment rapporté le fait que le groupe des fibres amyéliniques renferme aussi des fibres de douleur, et nous le confirmerons.

« Pour les nerfs des muscles et des viscères, ce sont

les mêmes groupes de fibres qui conduisent les impulsions qui créent la douleur. Leurs propriétés sont, en tous points, semblables à celles des nerfs cutanés ». Après avoir précisé ainsi le mécanisme périphérique de la douleur, les auteurs étudient son mécanisme central. « La douleur survient quand il s’est produit une sommation centrale d’un nombre suffisant de ces impulsions qui donnent la sensation de contact piquant. Cet effet de sommation peut être produit en augmentant le nombre des fibres voisines stimulées. Quand l'excitation porte sur peu de fibres, la répétition du stimulus est nécessaire pour créer la douleur ; quand elle porte sur beaucoup de fibres, un seul stimulus peut suffire, mais d'ordinaire il en faut au moins deux ou davantage. L’excitation de fibres donnant une pure sensation de contact ou de pression, ne donne jamais de douleur, quelles que soient la fréquence et la nature

du stimulus ».