INTERPRÉTATION DES LOIS DE L’EXCITABILITÉ ITÉRATIVE
En résumé, les systèmes itératifs répondent à l’excitation itérative : ils comprennent la généralité du système nerveux autonome, le système de l’arc rélfexe et certains systèmes sensitifs et sensoriels. Nous avons vu que le fonctionnement physiologique des systèmes itératifs était caractérisé par deux faits essentiels :
19 Entre le nerf et l’organe d’aboutissement, l’excitation se transmet selon un mécanisme particulier, en rapport avec l’hétérochronisme nerf-organe et dans lequel il est difficile de faire la part du mécanisme électrique de la transmission et celle de la médiation chimique.
29 Le nerf possède un fonctionnement «rythmique ».
Nous allons voir comment ces notions permettent d'interpréter les lois de l’excitabilité itérative.
Au cours de l'excitation électrique itérative, les stimuli se succèdent selon une certaine fréquence, pendant un certain temps, sous un certain voltage.
Chaque stimulus électrique produit dans le nerf une
somme d’influx correspondant au nombre plus ou moins grand de fibres excitées, nombre qui est fonction du voltage. Chaque somme d’influx atteint la terminaison du nerf et y produit une certaine quantité du «médiateur » qui va déterminer l'excitation de l’organe.
La théorie serait simple si les quantités de médiateur produites par des stimuli successifs, s’additionnaient jusqu’à produire l'excitation. En réalité, les phénomèênes sont plus complexes du fait que, dès qu’il est formé, le médiateur se détruit selon la loi d'action de masse : à chaque instant, la quantité qui disparaît est proportionnelle à la quantité existante.
Le conflit entre la production de médiateur par chaque train d’influx, et sa destruction, permet de
concevoir les lois principales de l’excitabilité itérative.
10 Loi des intervalles. — Le nombre des stimuli étant fixe, on réalise une économie de voltage liminaire en diminuant l'intervalle.
En effet, plus l'intervalle est petit, plus la destruc: tion est petite entre deux stimuli consécutifs. Il suffira, en utilisant un intervalle plus petit, pour obtenir la même quantité au bout du même temps, qu'à chaque stimulus une quantité moindre soit sécré-
tée, c’est-à-dire que le voltage stimulant soit moindre.
90 Loi des nombres. — L’intervalle entre deux stimuli consécutifs étant fixe, on réalise une économie
de voltage en augmentant le nombre.
Lefebvre
En effet, les quantités de médiateur s’additionnant au moins en partie, si le nombre de stimuli est plus grand, il suffira que la quantité d’intermédiaire produite par chaque stimulus soit plus petite, c’est-à-dire que le voltage stimulant soit moindre. Cependant, au ‘moment où la quantité d’intermédiaire produite est telle que la destruction pendant un intervalle est égale à la production par un stimulus, on ne gagne plus à ajouter d’autres stimuli (ceci correspond à la partie
horizontale de la courbe des nombres).
30 Temps de sommation. — Si l’on diminue l’intervalle entre deux stimuli consécutifs, on diminue la perte de médiateur qui se produit pendant chaque intervalle ; le nombre de stimuli au bout duquel on attemdra une quantité de médiateur telle que la quantité détruite égale la quantité produite par un stimulus, sera donc plus grand ; dans ces conditions, le nombre varie en sens inverse de l'intervalle ; on conçoit que leur produit puisse être constant : c’est
le femps de sommation.
Théorie quantitative de L. Lapicque
La théorie quantitative de l’excitabilité itérative a été construite par L. Lapicque, avant que ne soit
connue la médiation chimique. La grandeur étudiée
était la « quantité d’excitation ». Cette quantité d’excitation est produite par l'addition successive d’une série de sommes d’influx.
A.— La somme d’influx déterminée par un stimulus varie avec le voltage.
Nous avons vu que le nerf myélinisé ne répond qu'exceptionnellement et dans certaines conditions peu physiologiques, par plusieurs influx ; on peut au maximum admettre une deuxième onde pratiquement négligeable.
La loi du « tout ou rien » est valable pour la fibre isolée et l’influx élémentaire 1 est toujours égal à luimême.
Mais pour la totalité du nerf, la somme des influx Ziest une fonction de l’intensité du stimulus électrique utilisé f (v).
L. Lapicque a établi les lois de l’excitabilité (242) itérative en admettant une forme exponentielle :
AO elle 100)
s étant le voltage à partir duquel le nerf répond,
e étant la base des logarithmes népériens,
U et a étant des constantes,
v étant la variable.
En réalité, ainsi que l’ont montré Schriever et Perschmann (330), la courbe qui indique le nombre de
fibres stimulées et partant la grandeur de la somme
ue
d’influx > i correspond à la partie initiale de la courbe en cloche (loi de probabilité de Gauss).
x —h°x° a=x.f e ‘dx.
L. Lapicque résume ainsi le phénomène (244) : « soit dans un sciatique, par exemple, quelques centaines de fibres centripètes susceptibles d’intervenir dans le déclenchement du réflexe. Le stimulus électrique, partant de zéro et montant par degrès très petits, atteindra d’abord exclusivement la fibre la plus sensible (compte tenu de sa position par rapport au courant); puis, à chaque degré d’accroissement, entreront en jeu des fibres de plus en plus nombreuses jusqu’au niveau de l’excitabilité moyenne; au delà de ce point, les accroissements de stimulus n’ajouteront plus au système actif que des fibres de moins en moins nombreuses jusqu’à la moins sensible de toutes ».
En ce qui concerne les nerfs sans myéline et les terminaisons sensorielles, la complexité de la réponse (réitération) rend plus difficile l'interprétation des phénomènes.
B. — Les sommes d’influx se transmettent le long de la fibre. Leur nombre et l'intervalle qui les sépare sont fixés par l’expérimentateur. Elles vont « s’addi-
tionner » sur l'organe d’aboutissement et l'hypothèse
la plus simpe consiste à comparer la « sommation des
influx » à l’ «addition latente des stimuli »1.
1. L’addition latente de Charles Richet manifeste une propriété générale des tissus excitables : celle de sommer des excitations dont la durée est faible par rapport à la chronaxie de la substance excitée. L. et M. Lapicque (246-248) et A. et B. Chauchard (102-104) ont déterminé les lois de l’addition latente sur divers muscles lents : l'excitation porte directement sur le muscle par l’intermédiaire de fines électrodes à l’argent chloruré.
Un stimulus unique produit une réponse musculaire, le voltage liminaire varie avec la durée du temps de passage du courant selon une loi grossièrement hyperbolique ; cette loi d’excitation en fonction du temps
peut s’exprimer selon la formule V — A (: + î) (Horwegg, Weiss) :
lorsque le temps de passage du courant croît de 0 à w , le voltage liminaire d’abord infini décroît rapidement puis se stabilise ; la valeur du voltage liminaire ainsi atteinte est la valeur minima, la rhéobase : la chronaxie est la durée liminaire de passage du courant sous un voltage double du voltage rhéobasique.
Si la durée du stimulus est petite par rapport à la chronaxie, le voltage liminaire est important pour un stimulus isolé ; mais, la répétition des stimuli permet d’abaisser ce voltage liminaire et lorsque l'intervalle entre deux stimuli est assez petit, lorsque le nombre de ces stimuli est assez grand, il atteint une valeur voisine du voltage rhéobasique. La détermination du voltage liminaire en fonction de l’intervalle d’une part et du nombre d’autre part donne les courbes bien connues des nombre et des intervalles.
L. Lapicque (238) a pu leur donner une expression mathématique qui cadre avec les faits expérimentaux, aux erreurs d'expériences près.
Soit U la quantité d’excitation nécessaire pour obtenir la contraction seuil, et soit V la quantité d’excitation que produit un seul stimulus. Cette quantité d’excitation V décroît avec le temps et lorsque survient un deuxième stimulus, au bout d’un temps qui est lintervalle, elle est réduite au 1/q de sa valeur ; immédiatement après le deuxième stimulus elle est donc de V (1 + 1 /q), et avant le troisième stimulus elle ne sera plus que G)V (+1/q) 1/q = V (/q + 1/q?).
Quand sera survenu le nème stimulus la quantité d’excitalion sera donc :
(2) VA + 1/q + 1/q? + 1/49 ..... + 1 /q (n-1) qui tend vers :
Quelle est la valeur de 1 /q ? « La loi la plus simple est que cette somme décroisse, pendant un instant très petit, d’une quantité toujours proportionnelle à sa valeur. Ceci conduit à écrire que durant un intervalle
: ; : 2 à £, une somme de valeur S devient égale à S.e e étant la base
22 j746eR
La différence réside dans la somme d’influx nerveux, qui ne peut croître indéfiniment comme le fait le
voltage stimulant.
Les relations entre le voltage stimulant d’une part, la réponse d’autre part, sont donc établies par deux
séries de courbes :
des logarithmes népériens et z une constante qui a les dimensions d’un temps ».
nt - En portent 1 /q dans l’équation (3), il vient : V = U (e +) Schriever et Perschmann ont complété cette formule (329) en intro- ME
duisant le nombre de stimuli n: V = U as
1—e Z Il reste à déterminer à partir de l’expérience les deux constantes U et z. Pour l'intervalle infini, c’est-à-dire pour le stimulus isolé, on a Vo —= U. Il suffit d'introduire un autre point de la courbe pour calculer z.
Voici à titre d'exemple, la comparaison des résultats expérimentaux et des valeurs théoriques pour un muscle columrellaire :
Loi des nombres Loi des intervalles (245) n'Vexp. VICalc. NV'exp nv calc:
UN ENS) 00 6 DRE 4,9 2 5 5, 04 4 3,8 n} SH 3, 6 HS) 2,7 1/2 2,2 60120 2, 25 VS AL" S 1,56
120 1e 1/6 0,95 0, 78 ASSATS 11200 0, 42
Seule la discordance de la loi pour les petites valeurs des intervalles ou des nombres apparaît systématique sans que l’on puisse, à ce jour, l'expliquer absolument.
L. Lapicque a repris la notion du temps de sommation ; il admet que ce temps e.t pratiquement atteint lorsque le voltage liminaire diffère de moins de 2% du voltage liminaire pour un nombre infini ; le calcul donne ainsi un temps de sommation égal à 4 z.
En s’attachant à la valeur de z, facteur de décroissance de l’état d’excitation, L. Lapicque à pu montrer qu'ilétait dans un rapport constant avec la chronaxie ;lerapport z /r a une valeur de10à 15environ.
Donc, le temps de sommation est de l’ordre de 40 à 60 chronaxies.
— l’une donne la valeur de la somme d’influx en fonction du voltage stimulant,
— l’autre donne les constantes (intervalle et nombre) liminaires en fonction de la somme d’influx.
Pour simplifier, nous considérons une courbe des
intervalles d’ «addition latente d’influx » et trois cour-
Fig. 15. — Passage de la courbe des intervalles « d’addition latente d’influx », aux courbes des intervalles de l’excitabilité itérative au moyen des courbes en cloche.
bes donna: t les valeurs de la «somme d’influx correspondant à un stimulus en fonction du voltage stimulant »,
I, IL, III, correspondant à un nombre décroissant de
fibres excitables. La somme d’influx, pour être efficace, doit être comprise entre P et M ou a fortiori plus grande que M; la partie initiale des courbes I, IT, III, sera donc sans effet ; la courbe I sera susceptible d’exciter la totalité de la courbe des intervalles ; la courbe IT sera susceptible d’exciter la presque totalité de la courbe des intervalles, mais même pour les très hauts voltages elle n’atteint pas M et la portion de la courbe des intervalles correspondant aux grands intervalles sera inexcitable ; la courbe IIT n’excitera qu’une faible partie de la courbe des intervalles.
| En d’autres termes, si, pour chaque valeur liminaire de la « somme d’influx », on construit la courbe du voltage en fonction de l’intervalle (courbe liminaire), on obtient trois nouvelles courbes d’intervalles : la courbe I très aplatie donnant la réponse pour un stimulus isolé, la courbe II d’abord assez aplatie se redresse pour les grands intervalles, la courbe IIT se redresse immédiatement même pour les intervalles encore petits.
L. Lapicque peut conclure : « la seule considération du nombre des fibres nerveuses actives est capable de rendre compte des variations si amples produites dans les lois de sommation, par la variation de ce nombre avec une excitabilité médullaire supposée sans changement ».
Cette interprétation des lois de l’excitabilité itéra-
tive a été établie à propos du réflexe médullaire.
ere
Dans d’autres cas, à côté du mécanisme physique de la transmission de l'excitation, il faut faire intervenir une médiation chimique, l’un ou l’autre de ces mécanismes pouvant être essentiel. Dans certains cas où on ne peut mettre en évidence la transmission électrique, la médiation chimique semble jouer seule ; la constante de temps des lois de sommation, le «temps de sommation », serait alors fonction, non pas de la décroissance de l’état d’excitation, mais de la décrois-
sance de la concentration en médiateur chimique.
Des considérations relativement simples sur le mécanisme physique de l’excitation, sur la médiation chimique, sur l’addition latente, sur l’excitabilité de la fibre nerveuse, permettent donc de rendre compte de la généralité des phénomènes de sommation (réflexe médullaire, système nerveux végétatif).
Nous avons vu, d’autre part, que les systèmes à fonctionnement itératif étaient susceptibles d’être excités rythmiquement par différents agents électriques.
Ceci nous amène, pour conclure, à résumer l’intérêt que comporte pour le médecin électrologiste, la con-
naissance des systèmes itératifs.
L'EXCITABILITÉ ITÉRATIVE EN ÉLECTROLOGIE
La connaissance des systèmes itératifs comporte
un double intérêt diagnostique et thérapeutique.
Intérêt diagnostique
Nous avons précédemment montré comment le domaine de l’électro-diagnostic pouvait être étendu par l’utilisation de l’excitation itérative.
L’électro-diagnostic classique et l’électro-diagnostic chronaxique étudient le seul neurone périphérique et ne peuvent déterminer que les « répercussions » des lésions centrales sur ledit neurone. La méthode itérative peut explorer directement au moins un neurone central : le ou les neurones médullaires interposés dans l’arc réflexe.
L’électro-diagnostic classique est muet sur le fonctionnement du système autonome végétatif, et la recherche de la « chronaxie vestibulaire » ne prétend donner qu’une vue d'ensemble de l’excitabilité végé-
tative. La méthode itérative autorise à aborder l’étude
de chaque élément de ce système autonome (exemple : pilo-moteurs, vaso-moteurs) et permet de prévoir l'étude de l’excitabilité du sympathique cervical, des nerfs moteurs de l’estomac, de l'intestin, de la vessie.
Nous avons vu d’autre part comment la connaissance des réponses rythmiques permettait d’interpréter certaines grandes chronaxies obtenues lors de l'excitation des réflexes de défense.
Nous avons trop insisté sur ces points pour y revenir.
Intérêt thérapeutique
Nous voudrions insister davantage ici sur l’intérêt thérapeutique que l’on peut retirer de la connaissance des systèmes itératits.
Nous n’avons à envisager l’électrothérapie que dans certains domaines où joue le fonctionnement itératif, c’est-à-dire dans les syndromes organo-végétatifs et douloureux.
Certes aucun agent thérapeutique nouveau n’apparaît, ni aucune modalité nouvelle dans la gamme des courants utilisés depuis longtemps. Mais on peut donner dans chaque cas, une interprétation précise du mode d'action de l'électricité et les arguments d'ordre physiologique qui commandent telle ou telle
modalité d'application.
Action physiologique des courants utilisés
en électrothérapie
Les divers courants utilisés peuvent être groupés en deux grandes classes : les courants itératifs et les courants à variations nulles ou peu fréquentes.
1° Les courants itératifs. — Ce sont les courants qui comportent une succession de stimulationsrapprochées. Ils comprennent : les courants ttératifs proprement dits, dont chaque onde peut être rectangulaire, progressive, ou produite par décharge de condensateur,
le courant faradique,
le courant galvanique rythmé à rythme rapide,
les courants exponentiels de basse fréquence (Le Gô).
Ils agissent électivement sur le nerf ilératif.
L’excitation percutanée est efficace ; elle peut être portée soit sur le tronc du nerf même, soit, plus efficacement semble-t-il, sur son origine (centre, organe sensoriel, ganglion) ou sa terminaison (jonction neuromusculaire).
Peut-être les courants itératifs progressifs et les courants dits exponentiels de basse fréquence agissentils électivement sur certaines fibres nerveuses relativement lentes.
29 Les courants à variations nulles ou peu fréquentes. — Is n’ont une action stimulante directe sur les organes
rapides qu’en fonction de la rapidité de leurs variations.
et cela ne nous intéresse pas ici. Ils comprennent : le courant galvanique,
le courant galvanique rythmé à rythme lent,
les courants progressifs, le courant ondulé et les ondes alternatives à longues périodes.
Ils peuvent produire directement une excitation des muscles lisses (muscles lents). Les courants galvanique et progressif sont alors les courants de choix.
Ils peuvent aussi, nous l’avons vu, lorsqu'ils sont appliqués sur les centres, sur les terminaisons sensorielles, sur les ganglions, sur certaines fibres sans myéline, agir sur le fonctionnement rythmique. Le pôle négatif produit la « réttération » et est ainsi capable d’exciter indirectement le nerf itératif. Le pôle positif au contraire entrave la production des décharges rythmiques, qu'il s'agisse du fonctionnement phy-
siologique ou de décharges dites de lésion.
Applications
Les applications électrothérapeutiques sont à envisager dans deux domaines principaux : les aigies d’une part, les syndromes végétatifs d'autre part.
19 En ce qui concerne les algies, nous n'avons pas à insister sur l’analgésie que donne la révulsion faradique. Il est cependant intéressant de signaler que la vasodilatation se fait par excitation itérative antidromi-
que et histaminergique.
Nous aurons plus à insister sur l’action de la « voltaïsation ». On admet classiquement que les effets sédatifs de l’électricité sont dus à une diminution de l’excitabilité nerveuse au voisinage du pôle positif. Pour comprendre l’action du courant électrique, il importe de rapprocher deux faits : nous connaissons dans le mécanisme de la douleur l’existence d’une sommation d’influx rythmiques anormaux et nous savons que le pôle positif entrave la production des phénomènes rythmiques. Nous comprenons alors l’action du courant continu sur la zone réflexogène d’une névralgie faciale, sur les phénomènes douloureux périarticulaires, etc. Nous comprenons aussi combien il importe de préciser au maximum le point de départ de l’algie avant l’application thérapeutique.
20 En ce qui concerne les syndromes végétatifs, l'interprétation du mode d’action de l'électricité est souvent facile.
Dans certains cas simples, nous avons la démonstration éclatante de l’action de l'électricité. C’et ainsi que dans les entorses, où il existe une véritable sidération réflexe du système végétatif local, la faradisation excitera artificiellement le fonctionnement des nerfs sympathiques et entraînera rapidement une fonte de l’œdème et l’atténuation des douleurs.
Dans d’autres cas plus complexes, l’action se com-
prend encore aisément. Vigouroux utilisait la faradi-
sation localisée dans le traitement du goitre exophtalmique ; il appliquait son électrode en divers points et particulièrement sur l'artère carotide au niveau du sinus carotidien et obtenait un ralentissement du rythme cardiaque. Cette action peut être facilement retrouvée ; on peut penser exciter un mécanisme analogue à celui du réflexe de Hering.
Dans d’autres cas cependant on ne peut encore préciser l’action du courant électrique. C’est en particulier ce qui se passe pour son rôle dit « trophique »; on ne connaît pas la forme des courants d’action des fibres trophiques, leur existence même est mise en doute par certains; on ne peut cependant concevoir autrement que par une action nerveuse « auto-excitante » l’action du courant continu ou des ondes alternatives à longue période. L'application aux systèmes dont les nerfs ont dégénéré nous paraît comporter un mécanisme analogue ; le mode d’action du courant galvanique utilisé de préférence dans ces cas se comprend aisément si l’on admet l’existence de ces plexus nerveux périphériques que les techniques histologiques modernes semblent mettre en évidence (tuniques artérielles).
En résumé, chaque fois que l’on mettra en œuvre un traitement électrique, il faudra se rappeler l’action nerveuse des courants.
Si l’on veut agir directement sur la fibre lisse, on
utilisera le courant continu interrompu : c’est le cas par exemple du lavement électrique.
Si l’on veut agir sur les nerfs du système autonome, on pourra toujours utiliser les courants itératifs. Dans certains Cas où le nerf ou les terminaisons ou les centres répondent au courant continu par réitération on pourra utiliser les diverses modalités des courants à variations nulles ou peu fréquentes. Enfin, dans certains cas, on pourra combiner ces deux actions sous forme de cou-
rants galvano-faradiques ou de courants en escalier.
