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Fig. 407. — Achorion Schonleinii. Culture du duvet blanc pléomorphique secondaire, x 260.
MYCOLOGIE DE L/ACHOPdON QUINCKEANUM. 705
presque toutes celles qu'il portait, très peu d'entre elles demeurant en place (fig. 405) (').
6° Lorsque les cultures en goutte affectent la forme plastique que représente la fig. 597, on voit naître quelquefois entre les filaments mycéliens de la périphérie des cultures en goutte pendante et comme le cocon d'une chrysalide entre des brindilles un amas mycélien dont je donne ici la figuration : fig. 406.
Les filaments qui composent ces amas sont parmi les plus polymorphes que l'on puisse voir et donnent plus qu'aucun autre l'idée de cette plasticité protoplasmique sur laquelle j'ai déjà insisté et que je considère comme caractéristique des cultures faviques dont on peut espérer des résultats au point de vue mycologique. Quoi qu'il en soit, j'ai retrouvé ces figures en plusieurs préparations sans pouvoir suivre plus loin leur développement. Et je ne sais quelle valeur leur attribuer. Le duvet blanc pléomorphique de YAchonon Schônleinii, qui naît de temps à autre sur les vieilles cultures en milieu sucré, montre quelques rares spores dispersées au long de filaments mycéliens grêles. Mais il faut les chercher longtemps pour les trouver. Les filaments mycéliens de ce duvet sont, pour l'immense majorité, tout à l'ait stériles. J'ai même obtenu à diverses reprises des cultures au sein desquelles on ne pouvait pas même trouver un filament mycélien sporifère, si peu que ce soit.
Achorion Quinckeanum ou mûris (Bodin). — Les deux suivants Achorions présentent une mycologie très analogue, ainsi qu'en témoigneront les figures ci-contre.
Une culture de sept jours de Y Achorion Quinckeanum en bouillon sucré montre, au milieu de filaments radiés rampants et stériles, des centres de végétation où le lacis mycélien est plus touffu et dont se dégagent des filaments dressés, terminés par des fuseaux ou des grappes déjà visibles à un faible grossissement.
A un grossissement plus fort on distinguera des hyphes sporifères fertiles simples et ramifiées, des fuseaux pluriseptés, et même par places des rudiments de l'organe nodulaire déjà spécialement décrit chez plusieurs Dermatophytes. La figure 409 montre ces divers organes dans leur forme assez nettement pour en épargner la description. Ce qu'il faut savoir c'est que les cultures longtemps conservées au laboratoire perdent peu à peu de leurs caractères, et sans que la culture change d'aspect objectif d'une manière rappelant les transformations
(') Ma description des spores externes du favus est de 1900. Voyez la Pratique dermatologique, p. 854, t. I. C'est donc par erreur que Truffi, en 1902, avance que Sabouraud, Costantin, Sabrazès décrivirent un seul mode de reproduction de l'Achorion par spore endogène (Oospora). Suite ligne, 1902, p. 120.
Fig. iOS. — Achorion Quinckeanum. Vue d'ensemble de la culture en goutte de 7 jours, en bouillon maltosé. x 75
Fig. i09. — Achorion Quinckeanum. Divers organes différenciés : spores externe; thyrses, grappes, fuseaux, organes nodulaires. x 260.
MYCOLOGIE DE L'ÂCHORION QUINCKEANUM.
pléomorphiques duveteuses décrites chez tant d'autres Dermatophytes. Alors dans le lacis mycélien en écheveau brouillé l'organe nodulaire seul persiste et de très fines conidies externes pédiculées au long des filaments mycéliens ou portées sur des hyphes que la re-
fis. 410.
Achorion Quinckcanum Culluro en goulte. Milieu d'épreuve, 12 jours, x T.'i. Carton, x 260.
sorption protoplasmique rend peu visibles. C'est lorsqu'on a examiné seulement la mycologie de ces vieilles cultures qu'on peut penser à faire, de Y Achorion Quinckeanuon, la forme pléomorphique duveteuse fixée de V Achorion Schonleinii, mais cette hypothèse ne peut guère paraître plausible quand on étudie la mycologie de cultures fraîchement extraites de l'Homme ou de l'Animal. Car en ces cultures d'extraction animale récente, Y Achorion Quinckeanum montre des carac-
708 ETUDE MYCOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES
tères aussi personnels que toute autre espèce dermatophy tique et aussi analogues que possible à ceux de YAchorion gallinae dont la description va suivre.
Achorion gallinae. — Voici l'aspect de la culture en goutte de
Fig. 411. — Achorion gallinae. >ô75. Culture en goutte. Milieu d'épreuve. 8 jours. YAchorion gallinae; on la confondrait avec celle de Y Achorion Quinc
Fig. 412. — Achorion gallinae. x 2(30. Fuseaux. Spores externes
MYCOLOGIE DE L'ACHORION GYPSEUM. 709
îceanum, ce sont les mêmes fuseaux assez rares, dispersés dans la culture. Fuseaux de 1 à 6 loges, latéraux ou terminaux, et filaments sporifères portant des spores assez rares, fines et espacées (fig. 411).
Je n'ai pas vu de noyaux dans les loges des fuseaux, tandis que Matruchot et Dassonville en avaient décrit (fig. 442).
Contrairement à ce qu'ont observé ces auteurs, les spores externes, sans être abondantes, sont assez faciles à trouver dans la plupart des cultures de ce Parasite.
Achorion gypseum (Bodin). — La mycologie de V Achorion
Fig. 413. — Achorion gypseum. Fuseaux. Chlamydospores et spores externes, x 260.
710 ETUDE MYCOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES
gypseum (Boclin) est exactement celle d'un Microsporum animal. Il faut prendre cette affirmation dans son sens le plus strict, ce n'est pas une ressemblance, c'est une identité. Parlons d'abord du mycélium. Les mycéliums radiés du Parasite en culture sont rectilignes ou faits d'éléments en raquette du type que les Microsporums montrent si constamment. Et Bodin, qui a magistralement étudié ce Parasite, écrit :
« On voit assez vite, dès le septième ou huitième jour, en cellules humides, apparaître, sur les filaments mycéliens principaux, des ren-
Fig. -il-i. — 'Aahorion gypseum. 12' jours bouillon maltosé. x 60;.
flemenls piriformes à grosse extrémité périphérique, qui ne lardent pas à s'isoler par des cloisons transversales et qui sont tout à fait analogues à ceux que l'on trouve chez les Microsporums.
« Ces renflements, qui peuvent atteindre au niveau de leur grosse extrémité 8 ;j. - 10 \j, de diamètre, prennent ultérieurement un double contour et deviennent granuleux, tandis que le filament se vide du protoplasma qu'il contient et ils représentent alors des chlamydospores comme chez les Microsporums ('). »
Les spores externes sont piriformes comme chez les Microsporums, de même dimension, et portées de part et d'autre d'une hyphe ordinairement simple. Ces spores externes « sont extrêmement caduques
(') E. Bodix. Sur un nouveau Champignon du Favus (Achorion gypseum). Annales de Dermut. et de Syph., 1907, p. 591.
MYCOLOGIE DE L1ACHORION GYPSEUM.
et se détachent avec la plus grande facilité des hyphes fructifères dès que la maturité est accomplie (') ».
Sur ces hyphes sporifères, comme chez celles de tous les Dermatophytes, la migration protoplasmique vide peu à peu la tige des hyphes
Fig. 415. Achorion gypseum. x 120. 12jours bouillon glucose.
pour faire les conidies, et les hyphes fertiles finissent par disparaître. Bodinle mentionne, et aussi que ces hyphes sont surtout nombreuses dans les parties duveteuses de la culture ; et au niveau des parties plâtreuses, au contraire, « on rencontre, en quantités considérables, les grosses conidies fuselées (2).
Ce qu'il faut souligner ici c'est l'invraisemblable quantité de ces fuseaux multiseptés, c'est exactement ce tableau que nous offrent le
(') E. Bodin. Loc. cit., p. 590.
(2) E. Bodin. Loc. cit., p. 591.
ÉTUDE MYCOLOGIQUE DES DERMAÏOPOYTES
Microsporum lanosurn, le Microsporwn fulvum, etc., et, d'une façon générale, ions les Microsporums animaux, et qu'ils sont seuls à offrir.
Fig. 116. — Achorion gypseum. Duvet blanc pléomorphique, 11 jours, x 60. Carlon. x260.
Ainsi que l'écrit Bodin, « ces fuseaux offrent généralement six ou sept cloisons, et ont en moyenne 12-13 fj. de diamètre transversal
SYNTHESE MYCOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES. 713
sur 40-60 [x de longueur ». Très souvent ces fuseaux sont dressés et forment un bouquet dans lequel 8 à 10 fuseaux sont portés par les subdivisions d'une môme hyphe, caractère que nous avons observé sur le Microsporum fulvum (fig. 116).
Je note aussi des extrémités mycéliennes stériles, branchues, contournées et presque ornementales que nous avons rencontrées chez plusieurs Microsporums. Ce parasite (comme les Microsporums vivaces) présente un duvet blanc pléomorphique. Bodin qui Ta décrit l'a vu constitué de filaments très vivaces de 2 [/. à 2 |x 1/2 de diamètre, et, sur certains, des spores externes. Le même auteur y a décrit des chlamydospores intercalaires. Enfin, sur un milieu pauvrement peptonisé et glycérine, Bodin a observé des mycéliums rameux dont beaucoup se spi raient et se contournent, formant des pelotes de 55-40 a de diamètre qui ne font jamais un périthèce, mais qui après quelques jours s'atrophient et dégénèrent.
Le duvet pléomorphique que nous avons obtenu de VA chorion gypseum s'est toujours montré presque complètement stérile, avec quelques condensations protoplasmiques au sein des filaments, quelques rares spores externes détachées. Nous avons observé aussi les pelotons mycéliens signalés par Bodin. Ils ne diffèrent pas de ceux que montrent l'A. Quinckeanum, et tant d'autres Dermatophytes, chez qui nous les avons signalés (fîg. 416).
Plaut('), qui en a vu de semblables sur des cheveux microscopiques, placés dans la chambre humide pense aussi qu'il s'agit de périthèces avortés.
ÉTUDE MYCOLOGIQUE SYNTHÉTIQUE DES DERMATOPHYTES
Bésumons maintenant ce que nous a montré l'étude précédente de la mycologie des teignes, et nous verrons le sujet s'éclaircir beaucoup.
Les plus rudimentaires des Dermatophytes, pour le mycologue, sont ceux qui se présentent sous la forme de cultures humides et lisses. Ce sont : 1° les Trichop/tytons violaceum et glabrum, 2° les trois Trichophytons faviformes, et 5° YAchorion banal, Schonleinii. Et il faudrait ajouter à cette liste le Microsporum equinum tant que sa culture reste glabre. Toutes ces cultures sont réduites à des organes de souffrance, à des mycéliums réguliers ou difformes, dont beaucoup, faits d'articles polymorphes, et dont ceux qui sont renflés deviennent des réserves protoplasmiques, des chlamydospores.
Ce status mycologique correspond donc à l'état glabre de la culture,
(M Plaut. Beitrag zur systematischen Stellung der Dermatomykosenerreger {Monatshefte fur praktische Dermatologie, 1904, p. 175).
714 ETUDE MYCOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES
l'orme imposée à elle par son milieu. Ainsi quand la culture du Microsporum equinum devient duveteuse, la voit-on prendre les organes communs aux Microsporums, et de même, quand la culture de l'Achorion montre à sa surface un imperceptible duvet blanc, il montrera des spores externes. Par conséquent la forme mycologique des cultures glabres ne signifie rien sinon qu'elles souffrent. Et c'est pourquoi cinq Tri chophy tons, un Achorion et un Microsporum dont les cultures présentent ce même aspect lisse et humide, offrent des caractères mycologiques similaires, malgré la différence du groupe dermatologique auquel ils appartiennent. Aussi serait-ce une grosse erreur de vouloir conclure d'après les organes atrophiques que ces cultures présentent, à la position systématique, des Dermatophytes dans les cadres de la botanique cryptogamique.
II. Ces cultures étant éliminées du débat, si nous passons à l'examen mycologique des Trichophytons endothrix, nous leur trouverons, pour seul organe différencié, l'hyphe sporifère, plus ou moins longue et simple, ou plus ou moins courte et touffue, c'est-à-dire ayant tantôt la forme d'une tige florale de digitale, et tantôt celle d'une grappe de raisin. Que la grappe soit simple ou complexe, c'est toujours le même organe décrit par Duclaux, Vreujsky et par moi et qui nous avait fait rapprocher les Trichophytons du groupe des Sporotrichums et des Botrytis.
Tous les Trichophytons endothrix et plusieurs endo-ectothrix comme les Trichophytons niveums et le Trichophyton rosacewm ne montrent pas d'autre organe différencié. Car il ne faut pas appeler de ce nom les petites masses protoplasmiques enkystées, difformes, qu'on peut observer sur le trajet des mycéliums de tous les Dermatophytes.
III. Avec les Trichophytons micr d'ides (groupe des gypseurns), nous voyons apparaître toute [une série d'organes que les Trichophytons endothrix ne montraient pas. Ils ont, les uns comme les autres, la grappe longue (thyrse sporifère) et la grappe courte, à rameaux secondaires multiples. Mais ils présentent plus ou moins constamment trois organes nouveaux :
I" Le premier est le fuseau multiloculaire, qui s'observe dans une grappe, ou à la place d'une grappe, ou à sa base, ou à sa pointe.
2° Le second est la spirale, également spéciale aux Trichophytons gypseums, et qui peut aussi naître dans la grappe ou à sa place ;
5° Le troisième est Y organe nodulaire décrit assez vaguement par moi comme une ébauche de périthèce, en 189 4, et que j'ai retrouvé spécialement chez le Trichophyton lacticolor,
IV. Parmi les Trichophytons à culture poudreuse, seuYYEpidermophyton inguinale ne montre que des fuseaux multiloculaires, oblongs,
SYNTHÈSE MYCOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES. 715
en forme de massue, assez différents de ceux des Trichophytons gypseums et souvent groupés comme des bananes sur un régime. C'est le seul Dermatophyte qui ne montre pas de grappe ou de rudiment de grappe, si l'on en excepte les Dermatophytes à culture glabre qui ne montrent, comme je l'ai dit, que des organes négatifs. V. Le groupe des Microsporums nous présentera, avec des particularités nouvelles, un ensemble de faits analogues.
Mentionnons d'abord comme particulier son mycélium fait de cellules massuées placées bout à bout et dans le renflement desquelles se condensent des réserves protoplasmiques enkystées qui en l'ont des chlamydospores intercalaires.
En dehors de ce mode de reproduction accessoire, tous les Microsporums montrent l'hyphe sporifère longue et simple. Lès spores ou conidies microscopiques sont plus allongées que les conidies des grappes tri chophy tiques, elles sont déhiscentes et caduques, mais leur mode de sustentation est le même que celui des Trichophytons.
L'un des auteurs qui a le mieux étudié la morphologie des Microsporums, E. Bodin, de Rennes, a voulu voir chez les Microsporums deux modes de reproduction différents : la reproduction suivant le type Endoconidium et suivant le type Acladium (l).
La reproduction suivant le type Endoconidium est la formation, dans les tubes mycéliens, de kystes protoplasmiques placés à la file, à l'extrémité des filaments. Ce mode de reproduction, qui est caractéristique des Mucédinées du groupe Endoconidium, peut s'observer accessoirement chez les Microsporums, mais il se relie étroitement au mode de formation des chlamydospores intercalaires qu'on observe chez tous les Dermatophytes.
De même, Bodin, distinguant la grappe complexe de l'hyphe sporifère simple, rattache celle-ci au type de reproduction des Acladium. Mais, ces noms, dans l'esprit de leur auteur, évoquaient des ressemblances extérieures bien plus qu'une parenté foncière, et l'ambiguïté de ces termes devait amener la critique des mycologues. Matruchot dira : « ...Hors la parenté bien hypothétique avec les Acladium (champignons dont on ignore d'ailleurs la position systématique), on ne sait rien sur les affinités réelles des Microsporums avec les groupes naturels de Champignons » (2). Ces noms nouveaux donnés à des formes déjà connues et nommées, ne précisant rien, ne doivent pas être retenus. Il paraît incontestable que la grappe simple et la grappe composée sont un même organe. Qu'on dise : hyphe sporifère simple
(') E. Bodin'. Il y ajoutait la reproduction suivant le type Oospom-streplothrix. Nous nous sommes expliqués plus haut à ce sujet. Cf. p. 238.
f2) Matruchot et Dassonville. Sur les affinités des Microsporums. C. Ii. Acad. des Sciences, 10 juillet 1899.
716 ETUDE MYCO LOGIQUE DES DERMATOPHYTES.
ou composée, on exprime ce qu'il faut, et on ne préjuge rien de la classification à venir des Dermatophytes, ni de leur position systématique.
Les Microsporums ont donc la grappe de tous les Dermatophvtes, ils n'ont pas de spirales, mais ils montrent des fuseaux innombrables : les uns à peine indiqués {Microsporums de type humain), les autres très gros, dont la forme en navette est plus caractéristique que celle des fuseaux des Trichophytons microïdes, et ces fuseaux existent par millions dans les cultures de Microsporums animaux dont ils sont la caractéristique absolue. Il ne me semble pas que cet organe primordial des Microsporums, beaucoup plus fréquent que la grappe dans la plupart de leurs espèces, ait été suffisamment étudié par les mycologues et qu'ils lui aient concédé, dans la recherche de la position systématique des Dermatophytes, la valeur que leur constance et leur nombre doivent, il me semble, leur faire attribuer. Mais, pour avoir une idée nette de la valeur réciproque des organes différenciés des Dermatophytes, un mycologue devrait avoir étudié toutes les espèces qu'on en connaît et les formes de chacune. Alors seulement pourraitil avoir, sur l'importance de chacune, une idée exacte. Je ne crois point qu'un tel travail ait jamais été fait.
D'après Matruchot et Dassonville, parmi les diverses formes végétatives et fructifères des Microsporums, deux éléments ont une valeur réelle au point de vue des affinités à établir, et ce ne sont pas les fuseaux, « ce sont les filaments sporifères et l'hyphe pectinée ». Pour ces auteurs, les organes sporifères à eux seuls pourraient suffire à établir quelle est la famille des Microsporums. Mais, de plus, « les hyphes pectinées fournissent un autre argument d'importance au moins égale. Loin d'être des organes avortés, sans valeur au point de vue de la recherche des affinités, les hyphes pectinées sont des formations différenciées, qui établissent une affinité très nette avec un groupe de champignons supérieurs des plus dégradés parmi les Périsporiacées. « On les observe, en effet, normalement chezlesCtenomyces où elles se présentent soit simples, soit avec (lenticules d'un seul côté, soit ramifiées comme si quelques-uns des denticules s'étaient allongés végéta tivement. » Ajoutons enfin que chez les Ctenomyces « les hyphes pectinées ne sont jamais sporifères, et, sans doute, elles n'ont pu l'être, chez les Microsporums que d'une façon tout à fait accidentelle et anormale ». C'est d'ailleurs ce que mes dernières recherches ont confirmé. Ainsi, des filaments mycéliens à cellules en raquette, logeant, dans leur extrémité dilatée, des chlamydospores intercalaires, des grappes de spores ordinairement simples et longues; des fuseaux multiloculaires innombrables, de forme spéciale et constante, et enfin des organes pectines, qui pourraient donner, par com-
paraison, la clef de la position systématique du groupe des Dermatophytes, tels sont, en résumé, les organes différenciés des Microspopurns, qui se présentent ainsi avec les THchophytons microïdes comme les plus compliqués des Dermatophytes.
V. Nous savons que, pour les Achorions, il est difficile de donner une formule générale de leur morphologie. L'un, VAchorion banal, présente une culture presque toujours glabre, par conséquent presque toujours réduite à ses seuls organes végétatifs, à des mycéliums bosselés de chlamydospores intercalaires. Deux autres, VAchorion Quinckeanum et VAchorion gallinae ne montrent que quelques grappes simples et quelques fuseaux. Quant à VAchorion gypseum ses organes le placent parmi les Microsporums animaux. C'est donc de ces seules espèces qu'on peut conclure; elles placent provisoirement les Achorions à côté des Microsporums animaux.
Cette revision faite des organes différenciés de tous les Dermatophytes, et leur proche parenté mise ainsi en évidence, nous allons chercher maintenant quelles affinités on peut observer entre les organes communs aux divers Dermatophytes et ceux de familles cryptogamiques connues dont la position systématique est définie.
Les Dermatophytes appartiennent, par tous les caractères de leurs cultures, au groupe de Champignons désignés communément sous le nom de Moisissures et par les mycologues sous le nom de Mucédinées simples ou Hyphomycètes, les Mucédinées étant ce groupe de « Champignons filamenteux qui se reproduisent par spore externe » (Costantin). Mais ces Moisissures, que l'on considérait jadis comme des espèces au même titre que les Champignons d'ordre plus élevé, ne peuvent plus être considérées de même, depuis que les Tulasne et de Bary purent faire apparaître, chez des Moisissures, des organes de reproduction supérieurs. Les expériences, poursuivies par tous les mycologues depuis lors, ont généralisé ces faits, à ce point qu'on admet aujourd'hui, universellement, que toutes les Moisissures sont la forme dégradée d'un Champignon supérieur.
Donc, pour classifier une Mucédinée, il faut savoir de quel Champignon supérieur elle procède ou à quel Champignon supérieur elle peut être ramenée, et pour cela on ne peut pas se baser uniquement sur le mode de sporulation externe que ces Champignons présentent en tant que Mucédinées, car des espèces qui, en tant que Mucédinées, paraissent voisines, peuvent être dérivées de Champignons supérieurs très différents.
718 ÉTUDE MYC0L0G1QUE DES ^DERMATOPHYTES.
Pour chercher le classement définitif d'une Moisissure, on cherche à lui faire produire un fruit composé, un périthèce et des asques. Si on n'y parvient pas, on cherche tous les caractères spéciaux, tous les organes différenciés, sporifères ou non sporifères, de la Moisissure, et on cherche quel Champignon supérieur présente, en dehors de ses fruits supérieurs, des organes différencies analogues. C'est une recherche d'affinités, qui demande, de la part du mycologue, des connaissances préalables très étendues, et qui présente quelque aléa tant qu'on n'a pas pu obtenir, de la Moisissure, qu'elle donne lieu elle-même au fruit supérieur qui la classera définitivement.
Ces faits généraux sont importants à connaître, car ce sont eux qui feront comprendre quel degré de probabilité ou de certitude s'attache aux faits qui vont suivre. Au lieu de chercher quelles Mucédinées présentent un mode de sporulation analogue à celui des Dermatophytes et de dire, avec Duclaux, Verujsky et moi, qu'ils se rapprochent des Sporotrichums, ou, avec Bodin, des Endoconidiuni, des Acladium et des Haplaria ou encore de les classer parmi les Oospora, comme l'ont fait ceux qui n'avaient obtenu des Dermatophytes que des cultures mal développées, Matruchot et Dassonville, au contraire, ont voulu relever, point par point, les affinités mycologiques des Dermatophytes, et, de leurs rapprochements très ingénieux, ils ont conclu que les Dermatophytes étaient des Gymnoascées. Nous allons résumer les travaux de ces deux auteurs.
Les Ascomycètes étant des Champignons dont la spore naît par séries, dans des sacs ou asques, eux-mêmes contenus en nombre variable dans une commune enveloppe dite périthèce, tout à fait en bas de cette famille, on voit de plus en plus l'enveloppe de ce fruit se réduire et disparaître, et l'organe de reproduction se limiter de plus en plus aux seules asques sporifères. Tandis que les Périsporiacées avaient un périthèce bien clos pour les contenir, les Exoascées, au contraire, n'en ont plus du tout, et entre ces deux groupes se place celui des Gymnoascées qui ont un périthèce incomplet et fenêtre ne formant jamais, au fruit, une enveloppe membraneuse continue.
C'est dans ce groupe de Champignons, dont on rencontre, en général, les espèces croissant sur les détritus de matières animales, qu'il faudrait, d'après Matruchot et Dassonville, classer les Dermatophytes. Les travaux de ces deux auteurs complètent les études dermatologiques qui précèdent; leurs conclusions n'étant pas de celles qu'un dermatologiste puisse valablement contrôler, nous les rappellerons sans les faire nôtres, et même en estimant que plusieurs ne sont pas encore pleinement démontrées.
Pour Matruchot et Dassonville, en dehors de leur périthèce('), « la plupart des Gymnoascées présentent une forme secondaire de reproduction, dite forme conidienne, qui peut servir à caractériser le groupe el à en diagnostiquer les espèces, avec le môme degré de précision que la forme parfaite ». C'est en s'appuyant sur les caractères du développement de cette forme conidienne, que Matruchot a d'abord affirmé les étroites affinités d'un Trichophylon avec les Gymnoascées. Les Trichophytons seraient des Gymnoascées qui auraient perdu la faculté de produire des asques, et ce fait n'est pas isolé. Toutes les familles cryptogamiques, et celle même des Gymnoâscus, en peuvent montrer des exemples ; Eidam en a signalé un. D'autres types de la môme famille montrent l'exemple inverse et sont réduits aux seuls périthèces. (Gymnoâscus verrucosi/s, Eidam). D'autres,~ comme le Ctenomyces serratus (Eidam), ont, à la fois, la forme parfaite et la forme conidienne.
Les Trichophytons manquant de périthèce et ne pouvant être comparés aux Gymnoascées que par leurs formes conidiennes, examinons ; ce qu'est la forme conidienne des Gymnoascées. Chez les Gymnoascées la spore se développe comme un bourgeon latéral sur un filament rampant, bourgeon pédicule ou non pédicule, elle prend la forme d'une ampoule dans laquelle émigré tout le protoplasma de l'article qui les porte.
La spore externe chez les Ctenomyces a 5 1/2 v- à 6 1/2 p. de long sur 2-5 y. de large, chez les Gymnoâscus elle a 10-12 \i de long sur 5-7 y. de large. Les conidies externes des Ctenomyces se rapprochent donc, plus que celles des Gymnoâscus, des conidies externes des Dermatophytes. Mais on peut observer d'autres ressemblances.
« En même temps que se forment ces spores latérales, les filaments mycéliens eux-mêmes se transforment, partiellement, et par endroits, en chlamydospores : de courtes portions de filaments restent remplies d'un protoplasma réfringent, tandis que les portions adjacentes se vident, et, à la maturité, le filament se désarticule en une multitude d'éléments, qui sont reproducteurs au môme titre que les spores latérales. Ces phénomènes nous sont devenus familiers avec l'étude de plusieurs Dermatophytes. Les chlamydospores des Ctenomyces ont des dimensions assez variables : 5-10 \j. sur 2-5 \i dans Gymnoâscus (2). »
(') Les Gymnoascées « sont caractérisées par un périthèce en forme de petite masse sphérique plus ou moins floconneuse, dont la paroi est formée de filaments lâchement enchevêtrés, souvent différenciés, mais ne formant jamais une membrane véritable; les asques naissent sur les prolongements internes des filaments qui constituent la paroi du périthèce ; ils sont latéraux, sub-sphériques, et renferment huit spores unicellulaires ». Matruchot et Dassonville. Sw le champignon de l'Herpès... etc., p. 7, du tirage à part.
(2) P. 8, tirage à part. Sur le Champignon de l'Herpès.
720 ETUDE MYGOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES.
Or, d'après Matruchot, l'ensemble de ces caractères ne s'applique qu'aux Gymnoascées proprement dites (').
Bien pins, l'existence des tortillons spirales et des fuseaux pluriseptés vient encore corroborer cette manière de voir. Car on retrouve chez les Ctenomyces des éléments fuselés et pluricellulaires qui sont évidemment les homologues des chlamydospores en fuseau des Trichophytons. (Fait ignoré d'Eidam.) Et tontes les Gymnoascées montrent la surface de leur périthèce ornée de tortillons en spirale qui seraient les homologues des spirales observées chez les Trichophytons gypseums (2).
En ce qui concerne la parité des fuseaux et des conidies en grappe, Matruchot écrit : Les fuseaux, « ces organes énigmatiques considérés par les dermatologistes comme ayant une valeur morphologique supérieure à celle des conidies », sont pour nous des chlamydospores de môme nature et de même origine que les chlamydospores latérales dites conidies; on trouve en effet tous les intermédiaires entre les conidies et les fuseaux... etc....(5). Ce texte de 1898 est de sens identique à mon texte de 1801 (4). Cette opinion n'est donc pas pour me surprendre. Pourtant, chez les Microsporûms particulièrement, il faut bien le dire, les fuseaux et les spores externes ont un haut degré de différenciation. En général, ces deux organes ne s'observent pas au même point de la culture, et se mêlent peu. Nos dessins permettront certainement d'apprécier ce point avec exactitude. Théoriquement on peut donc désigner les spores externes ou conidies et les fuseaux sous le nom commun de chlamydospores; un mot ne vaut que par le sens qu'on lui fait porter ; néanmoins nous avons appelé de noms différents des organes morphologiquement différents et qu'on a intérêt pour la clarté de la description à distinguer les uns des autres (;i). Ceci ne diminue en rien, d'ailleurs, les raisons qui font rattacher les Dermatophytes aux Gymnoascées (6) .
(') Loc. cit., p. 12.
(-) Je ne sais si Matruchot et Dassonville ont jamais observé la spirale trichophytique, car ils ont étudié un très petit nombre d'espèces dermatophytiques et, quand ils parlent des caractères des Trichophytons gypseums qui les présentent, il semble que ce soit par ouï-dire.
(3) LOC. rit., p. II.
(*) J'en ai vu (des fuseaux) terminer un filament mycélien, d'autres supportés latéralement au filament par leur pédicule. On les trouve quelquefois dans une grappe, à la place d'une spore externe, ou au milieu d'une grappe qu'ils séparent en deux, ou enfin à la place de l'hypbe sporifère elle-même et formant la base d'une ou plusieurs grappes.... Ce qui m'a conduit à les interpréter comme de simples chlamydospores, c'est non seulement leur fréquent rapport avec les spores externes, mais.... »
(5) Il ne semble pas que M.etD. aient jamais observé de Microsporûms animaux, ni de Trichophytons gypseums qui sont mycologiquement les plus différenciés des Dermatophytes, avec YAchoiion gypseum non découvert à cette époque.
(';) « Cette conclusion, disent Matruchot et Dassonvilîe, s'impose à nos yeux.
Acceptons cette conclusion pour le moment, et examinons en deux mots ce que l'on sait des Gymnoascées. Cette classe a été esquissée par Baranetzki ('), mais c'est Eidam (2) qui lui donna une forme claire en la limitant exclusivement aux deux genres Gymnoascus et Ctenomyces. Winter(3) confirma cette manière de voir.
Pour presque tous les mycologues, les Gymnoascées doivent être restreintes aux seuls genres Ctenomyces et Gymnoascus (4). Cependant pour Matruchot, la famille des Gymnoascées comprendrait trois genres. Elle partirait des Endomyces à asques nus, sans trace de périthèce, se continuerait par les Gymnoascus à enveloppe lâche et les Ctenomyces à enveloppe plus serrée, pour aboutir au genre Onygena à paroi vraiment membraneuse. Cette famille prendrait son nom du genre central gymnoascus, et ce genre comprendrait : 7.) Gymnoascus, pj Ctenomyces, y) Trichophyton, et sur la foi de nos travaux Matruchot y adjoint Achorions et Microsporicms.
De l'attribution des Trichophytons au genre gymnoascus je ne puis répondre, mais que les trois types de Dermatophytes appartiennent à la même famille botanique, c'est ce que tous les travaux récents et les nôtres semblent affirmer de plus en plus.
L'attribution des Dermatophytes au genre Gymnoascus ou au genre Ctenomyces a de plus reçu une nouvelle confirmation des travaux derniers de Matruchot que je dois, pour terminer, résumer encore. Le genre Ctenomyces avait été fondé en 1880 par Eidam pour un seul champignon le Ctenomyces serratus, espèce que Matruchot et Dassonville ont étudiée de nouveau et d'une façon plus approfondie (5).
Eidam avait trouvé ce Champignon sur des plumes d'oiseau pourrissantes; il fut observé de nouveau par Bainier, puis par Matruchot
au même degré, par exemple, que le rattachement de tous les AspergUhts dont on ne connaît pas la forme ascosporée, au genre Eurotium, et à la famille des Perisporiées. »
(') Baranetzki. Entwickelunsgeschichte der gymnoascus (Botan. Zeitung, 1872).
{*) Eidam. Beitrag zur kenntniss der gymnoascus (Colm's Beitr., III, 1880).
(5) Winter. Rabenhorst's Kryptogamen- Flora. (Plize. IL Abth. Ascomyceten. Leipsig. 1887). Breheld (Untersuchungen aus dem gesammtgebiete der mykologie, X heft, 1891) en faisant, des Gymnoascées, le cinquième ordre des Carpoasçées, les sépara nettement des Éxoascées, en montrant que ce dernier groupe n'a avec les Gymnoascées aucune affinité notable (Note de Matruchot).
(4) Schroter, in Colin : Kryptogamen.-Flora voni Schlesien, t. III, p. 202, est revenu sur ce sujet en 1899.
(5) Voici comment Guéguen le définit :
Stromas glomérulaires ovoïdes ou subsphériques de 0,5 à 1,5 millimètre, souvent confluents, mycélium hyalin, tantôt à cloisons rapprochées séparant autant d'articles en dents de scie (M. et D.), tantôt à cloisons distantes et se terminant en tortillons (M. et D.) plus ou moins réguliers, tantôt enfin, produisant des chlamydospores pluriceîlulaires en forme de fuseau et des renflements piriformes (M. et D.) ou des conidies ovoïdes hyalines enfermées dans des nids formés par le stroma, et de 5-0 [i sur 2-3. Asques elliptiques octospores de 5 \i sur 4-5. Spores agglomérées, fauves, globuleuses, ellipsoïdes, de 0,9 sur 1,1 \j..
722 ETUDE MYCOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES
et Dassonville sur le même susbtratum.il est à remarquer que les cultures de ce Ctenomyces sur milieu d'épreuve offrent, dit-on, une analogie frappante avec celle des divers Trichophytons sur le même milieu. Mais le point le plus intéressant des recherches de M. et D., c'est qu'ils auraient obtenu avec ce saprophyte des inoculations positives à l'Animal ; « les Ctenomyces, considérés jusqu'ici comme normalement saprophytes, ont pu produire, par l'inoculation aux Animaux, des lésions ayant même nature et même évolution que les teignes trichophytiques ('). » On comprend l'importance de cette affirmation.
Matruchot et Dassonville ont donné de leur opinion une autre confirmation encore. J'ai dit que l'assimilation des Dermatophytes aux Gymnoascées n'avait été faite que par la ressemblance de leurs formes conidiennes, puisque aucun Dermatophyte n'avait encore donné de périthèces. Mais, d'après Matruchot et Dassonville, cette lacune serait comblée par la découverte, dans une teigne du Chien, d'un Ctenomyces, Y Eidamella Spinoza, produisant des périthèces (*).
La figure que ces auteurs donnent du mycélium dans la squame est trichophytique (3), et dans les filaments aériens de la culture se forment des périthèces, de vrais périthèces (4).
Et à côté des périthèces existe le mode de reproduction par chlamydospores intercalaires. Cependant cette culture naîtrait montré ni fuseaux, ni grappes de spores externes (s).
(') Matruchot et Dassonville. Sur le Ctenomyces serratus (Eidam) comparé aux Champignons des teignes (Bull. Soc. myc. de France, 1899). La vrille-spiraletortillon est pour M.etD. une ébauche de périthèce analogue à celui dut. flavum (T. aerebriforme) : il s'agit de l'organe nodulaire retrouvé spécialement chez le Tr. lacticolor.
{-) Matruchot et Dassonville. Eidamella spinosa, dermatophyte produisant des périthèces {Bull, de la Soc. myc de France, XVII, 2, 1901. p. 123-132).
(5) Sur tous milieux ce Champignon fournit une culture stérile blanche qui devient d'un gris noirâtre quand les périthèces se forment. En même temps se produit un abondant pigment rouge violacé, qui diffuse dans le milieu nutritif.
(4) Un rameau s'enroule en spirale autour du filament mycélien dont il est issu, ou autour d'un court rameau latéral devenant l'axe du périthèce. « Le filament spirale se cloisonne, se ramifie et donne naissance aux filaments ascophores. La paroi du périthèce se forme aux dépens de rameaux nés à la base de la branche spirale ou plus loin sur le mycélium.
« Ces rameaux se cloisonnent à leur tour, se ramifient abondamment et forment un enchevêtrement très lâche de filaments dont l'axe principal cutinisé porte des rameaux latéraux terminés en pointes incurvées, simples ou ramifiées. Gedoelst, loc. cit. Voy. fig. 60. Ces pointes se terminent par un ou plusieurs tortillons spirales incolores, 1 terminal, 2 à 4 latéraux.
Les asques sont en grappe ; ils sont pédicellés, ovales 0-7 u., sur 3-4. Ils
renferment 8 ascospores limoniformes (5 ;jl sur 1 - ij.). Asques et ascospores
sont incolores. Lorsque le périthèce est mûr, l'asque se détruit et on trouve par-ci par-là les 8 ascospores encore réunies par un mucilage.
(3) Voici les caractères mycologiques de ce Parasite :
<• Eidamella gen. nov. Périthèces buissonneux; peridium formé d'hyphes à
Est-il permis de reconnaître à ces traits un Trichophyton? Après ce que nous avons vu tout le long- des chapitres précédents, on en peut vraiment douter ; et à ce propos il faut ajouter que les expériences d'inoculation : frottis et scarification n'ont pas reproduit la dermatomycose originelle, mais une épidermite et épilation de deux centimètres de diamètre (l).
Ces expériences dernières sont, Tune et l'autre, du plus haut intérêt, mais les conclusions auxquelles elles conduisent sont si grosses qu'on peut trouver leur démonstration encore incomplète.
Rien n'est plus fréquent que de déterminer, par les traumatismes d'une inoculation, l'apparence d'une inoculation positive sur le Cobaye. L'inoculation du Ctenomyces serralus a-t-elle .bien été positive? On voudrait une préparation montrant les filaments dans la squame et surtout dans le poil de V Animal inoculé. Ne s'être pas astreint à l'obligation de faire, et de faire reproduire, de telles préparations, c'est enlever à cette expérience la seule démonstration qui puisse mettre son résultat hors de doute. Et il faut remarquer que cette démonstration est bien plus nécessaire dans le cas d'une inoculation faite une fois avec un Saprophyte comme le Ctenomyces serratus, que pour des Trichophytons qu'on a presque tous retrouvés deux fois ou dix fois dans des lésions trichophytiques avérées, et dont le parasitisme est certifié par le fait même de leur fréquence.
Les mêmes réserves doivent être exprimées à propos de VEidamella spinosa. La squame du chien est bien une squame de trichophytie ou de microsporie, mais, ces filaments qu'on y voit sont-ils bien ceux de l'Eidamella qu'on a cultivée? Dans la fourrure des Animaux, des Moisissures d'espèces différentes voisinent. C'est un fait que j'ai vu et mentionné ici à plusieurs reprises. On aurait pu cultiver une Eidamella saprophyte au lieu et place du Dermatophyte causant la teigne que l'on observait. Et cette objection a d'autant plus de poids que YEidamella spinosa, d'après la description de Matruchot, ne ressemble guère aux Dermatophytes que nous connaissons — alors que tous au contraire se ressemblent entre eux si étroitement. U Eidamella spinosa ne montre pas de thyrse sporifère, pas de fuseaux. Or nous savons combien le thyrse sporifère est une caractéristique trichophytique constante. En dehors des Dermatophytes à culture glabre, réduits à un mycélium infertile, il n'y a qu'un Parasite épidermique sans thyrses sporifères, c'est YEpidermoplnjton
paroi épaisse, cutinisée et noire, abondamment ramifiées, portant de courtes branches latérales à pointe incolore sur laquelle s'insère dans le jeune âge un à cinq filaments spirales incolores. Asques nombreux, ovales, courtement pédicellés, renfermant 8 ascospores fusiformes incolores ». (l) Gedoelst. Luc. cit., p. 101.
72!* ETUDE MYGOLOGIQUE DES DERMATOPHYTES.
inguinale, mais il présente des fuseaux innombrables. L'Eidamellâ ne présente ni les uns ni les autres, et il présente des périthèces qu'aucun Dermatophyte ne nous a montrés. Or l'inoculation expérimentale n'a pas reproduit la mycose originelle, mais seulement une dépilation de deux centimètres de diamètre. Une telle dépilation peut être traumatique. Sa nature parasitaire devrait être prouvée par des préparations démonstratives et parla rétro-culture.
On peut répondre à notre objection que nous n'avons pu inoculer Y Epidermophylon inguinale à l'Animal, et cela est vrai, mais nous en avons obtenu la culture de douzaines de cas successil's d'Épidermophytie inguinale, alors que la dermatose attribuée à l'Eidamella était un cas unique.
En résumé, nous ne trouvons pas assez prouvée l'inoculation positive du Ctenomyces serratus et nous ne croyons pas complètement démontré que Y Eidamella spinosa ait été la cause de la lésion dont on Ta extrait. Des faits de ce genre étant d'une importance capitale et différant de ce qu'on a observé jusqu'à ce jour, c'est raison de les mettre en doute jusqu'à leur démonstration indubitable et de considérer comme possible ou comme probable, mais non encore comme certaine, l'admission des Dermatophytes dans le groupe des Gymnoaseées.
Ne pas admettre sans réserve les dernières expériences de Matruchot et Dassonville n'infirme pas des conclusions qu'ils ont cru pouvoir énoncer avant elles. Et on peut dire, pour conclure, que leurs recherches rendent probables l'attribution des Dermatophytes au groupe des Gymnoaseées (').
(') Cf : L. Matruchot. Recherches sur le développement de quelques mucédinées. Thèse de la Faculté des sciences de Paris, 21 juin 1892.
G. Reauverie. Études sur le polymorphisme des champignons. Ann. de FUniversité de Lyon, 1899.
Matruchot et Dassonville. Sur un nouveau Trichophylon produisant l'herpès du cheval. C. H. Ae. sciences, août 1898.
Matruchot et Dassonville. Sur la position systématique des Trichophyton et des formes voisines dans la classification des Champignons. C. II. de l'Ac. des Sciences, o juin 1899.
Matruchot et Dassonville. Sur les affinités du Micro sporum. C. R. de l'A'-, des sciences, 10 juillet 1899.
Matruchot et Dassonville. Sur le Ctenomyces Serratus (Eidam) comparé aux Champignons des teignes. (Bull, de lu Sur. mycol. de France, t. XV, 4e fasc, 1899, p. 305.
Fernand Gueguen. Les Champignons parasites de l'hommeet des animaux. Joanin, éditeur. Paris, 1904.
SEPTIÈME PARTIE BIOLOGIE DES DERM ATOPHYTES
La Biologie proprement dite des Dermatophytes est un chapitre considérable, à peine ouvert, et sur lequel nos connaissances sont extrêmement incomplètes et sommaires. Ce seul sujet demanderait des années d'étude, et ces études devraient être suivies comparativement avec les types de chaque groupe de Dermatophytes. Car, si ces Parasites présentent entre eux de grandes ressemblances, cependant bien des différences les séparent, même dans leurs qualités les plus aisément comparables.
J'envisagerai ce qu'on sait sur ce sujet :
1" D'une part en ce qui concerne la vie saprophytique possible des Dermatophytes ;
2° La résistance des Dermatophytes aux agents physiques et chimiques ; leur durée de vie en culture ;
5° Leurs échanges chimiques et leurs sécrétions ;
4° L'immunisation et l'anaphylaxie dermatophytique ;
o° Enfin les tentatives de mycoses expérimentales faites avec les Dermatophytes.
