II. — CORPUSCULES TACTILES
Nous avons décrit un premier mode de terminais son de tubes à myéline dans la peau ; et nous avons vu ces tubes perdre leur myéline, se subdiviser en i fibrilles pâles formant des réseaux immédiatement ssous-épithéliaux.
Mais un certain nombre de ces tubes à myéline, mous l'avons vu, ne se terminent pas dans ces résseaux ; ils les traversent sans avoir avec eux aucune cconnexion, et, comme l'ont vu Jobert, Tomsa, Langgerhans, ils se rendent directement aux papilles. Ce sont ces terminaisons intra-papillaires, les plus anciennement connues, seules décrites par les preiers auteurs, qu'il faut maintenant étudier. On le sait, les papilles connues et bien décrites epuis Malpighi, sont constituées par des saillies du erme, ou mieux de sa couche superficielle, saillies isposées en rangées régulières, et dont les interalles sont remplis par la couche épithéliale de Malighi.
La disposition de ces papilles, aujourd'hui bien onnue, a donné lieu, du reste, à de nombreux traaux que nous n'avons pas à énumérer ici. Un petit nombre seulement de ces sailHes du
derme recouvrent des terminaisons nerveuses spéciales, comme l'avaient déjà vu les anciens auteurs ; aussi a-t-on distingué depuis longtemps ces organes en papilles nerveuses, et en papilles vasculaires. Nous verrons ce qu'il faut penser de cette division. En tout cas, on sait aujourd'hui que les papilles ne sont pas, comme on l'a cru, des saillies, des excroissances du derme dont certains points auraient, pour ainsi dire, bourgeonné. On sait que, tout au contraire, le derme reste passif dans ce développement de papilles ; on sait que l'apparition de ces saillies n'est nullement précédés, comme on l'a cru d'abord, par des modifications vasculaires ou nerveuses du derme sous-jacent. C'est, au contraire, la couche de Malpighi, ou mieux cette couche nucléée intermédiaire, sorte de membrane proliférante de renouvellement que M. Robin a depuis si longtemps décrite, c'est cette couche limitante génératrice qui, vers le quatrième mois de la vie fœtale, s'enfonce dans le derme et circonscrit les saillies papillaires (1). C'est dans ces saillies papillaires du derme que sont contenues, exclusivement pour quelques-unes, en partie pour les autres, les terminaisons nerveuses qu'il nous reste à étudier. 11 y aurait d'abord à faire un chapitre intéressant sur l'embryologie de ces terminaisons nerveuses interpapillaires, et les observations récentes de Langerhans, de Mendelshon, dont nous allons résumer
(1) RÉMY. Sur l'anat. norm. de la peau. Journal d'amt.etde phys., 1878, et thèse de doctorat.
les travaux, celles de Tourneux et Remy, de Tourneux et Pouchet, et surtout de M. Rouget nous fourniraient des conclusions précises ; mais ces déductions trouveront leur place dans l'étude du rôle physiologique de ces papilles nerveuses.
De même, pour éviter des répétitions inutiles, nous rapporterons aussi, à la deuxième partie de ce travail, l'étude du mode de distribution des diverses espèces ou variétés de terminaisons nerveuses interpapillaires. Nous aurons à voir en effet si cette répartition des corpuscules du tact dans les diverses régions de la peau influe sur la sensibilité, sur ses caractères ou son intensité.
Nous ferons, dans cette première partie, seulement l'histologie du corpuscule du tact. Qu'il nous ; suffise de dire que tous les auteurs sont d'accord pour admettre dans la peau trois formes de corpust cules nerveux terminaux. La plus importante^ la î seule vraiment spéciale à la peau, est celle que Wa- Igner et Meissner ont décrite en 1852, du reste, nous 1 Pavons vu longtemps après Breschet et Roussel de ^Vauzème : cette forme est dite corpuscule du tact ou ide Meissner, et elle est relativement très-abondante à lia paume des mains, à la plante des pieds. Ces coripuscules sont oblongs ou allongés, souvent lobés, 'irréguliers. De volumfî très-variable, comme le fait remarquer M. Sappey, ils ont en moyenne 66 à 110 [1.. en longueur et en largeur d'après Kœlliker.
La deuxième forme, très-analogue à celle-là, est celle que Kœlliker a décrite dans la conjonctive.
celle que les anciens auteurs Albinus, Ruysh, Hal- 1er avaient constatée sur le prépuce, sur le pénis, les lèvres et sur d'autres muqueuses. Krause, le premier, a distingué cette terminaison nerveuse de la forme précédente, avec laquelle tous les auteurs précédents Favaient confondue, d'où son nom de corpuscule de Krause. Plus spéciale aux muqueuses elle existe aussi en des points assez nombreux de la peau, par exemple sur les côtés des phalanges. Ces corpuscules sont arrondis, et leur volume variant de 22 à 98 (a., est donc beaucoup moindre que celui des corpuscules de Meissner.
Enfin la troisième forme de terminaison nerveuse cutanée, très-distincte en apparence des deux précédentes, c'est celle que Vater, et, après lui, Pacini ont décrite. C'est cette forme de terminaison nerveuse qui existe dans des organes doués en apparence de peu de sensibilité, dans le mésentère de divers animaux, et dans tous les plexus du système sympathique, dans le périoste des os et même dans les canaux intra-osseux, dans certains muscles, dans le bec des oiseaux, etc., etc. ; mais ces corpus-, cules de Pacini existent aussi à la paume de la main, à la plante des pieds et près des grandes articulations. Dans ces régions ils occupent le plus souvent le tissu cellulaire sous-dermique, et ils forment le long des petits troncs nerveux avant leur épanouissement dans le derme, de véritables amas ; mais ils existent aussi dans le derme lui-même et jusque dans les papilles, comme l'ont montré Jobert et d'autres auteurs.
Ils ont dans ces diverses régions une forme et des diamètres très-divers : ainsi tandis que les corpuscules de Malpighi, de la base de quelques papilles ont environ 100 [x. comme les corpuscules de Meissner , on voit ces corpuscules de Pacini atteindre 1 et même 2,3 millimètres dans le mésentère de l'homme, et surtout de certains animaux. Ces corpuscules ont une forme allongée et une surface lisse.
Le corpuscule de Pacini constitue donc bien une troisième forme de terminaison du nerf interpapillaire; aussi quoiqu'elle n'ait le plus souvent aucun rapport avec les papilles, nous avons cru devoir la rapprocher des deux formes précédentes.
Maintenant, en dehors de ce caractère commun, leur présence possible dans la peau et même dans ses papilles, quels rapports peut-on établir entre ces trois formes de terminaisons nerveuses?
Le corpuscule de Meissner, le corpuscule de Krause, le corpuscule de Pacini forment-ils trois variétés, d'une seule espèce anatomique; trois formes du même corpuscule nerveux terminal ou sensitif, comme l'admettent encore Kœlliker, Krause et beaucoup d'auteurs allemands?
Ou au contraire, doit- on avec Rouget et aussi Langerhans, Tomsa , séparer la troisième forme, celle décrite par Pacini, des deux autres et admettre ainsi deux espèces de terminaisons nerveuses senîsitives?
On peut encore avec la plupart des auteurs clas-
siques aller plus loin, et au lieu de réunir dans une même espèce la forme décrite par Meissner et celle décrite par Krause, on peut faire de ces trois formes de terminaisons nerveuses trois espèces anatomiques entièrement différentes.
11 reste enfin à se demander si ces organes décrits comme des terminaisons nerveuses sont bien des appareils nerveux : et si le corpuscule de Pacini, par exemple, ne doit pas être plutôt considéré avec M. Pouchet, avec M. Arndt, comme un tissu complexe et ne jouant aucun rôle sensitif ? Nous pourrions multiplier les points d'interrogation, mais nous croyons suffisant d'indiquer ces questions à résoudre avant d'aborder l'étude histologique des trois formes de corpuscule du tact. ;
Corpuscule de Meissner.
Ce mode de terminaison nerveuse présente à étudier deux parties distinctes, l'une périphérique, superficielle, striée transversalement; l'autre centrale nucléée. L'existence de ces deux parties distinctes, avec cet aspect, est universellement admise : les interprétations seules diffèrent, et là encore les bornes de ce travail ne nous permettent pas de faire un historique de la question depuis Meissner, ou mieux Breschet, jusqu'à nos jours. Pour connaître les opinions successivement émises, il suffira de consulter le traité de Kœlliker, le travail si im-
portant de M. Rouget (1), la monographie de Krause, et aussi un travail de Huxley (2) où Thistorique des premiers débats entre Meissner et Kœlliker est fait suffisamment. Nous verrons du reste que des opinions mixtes récemment produites par Langerhans, Thin, etc., ont cherché à concilier les trois grandes interprétations de Meissner et Wagner, Kœlliker et Krause, Rouget et Tomsa.
Etudions d'abord la couche superficielle du corpuscule de Meissner, couche présentant des stries transversales, superposées, lesquelles masquent plus ou moins, suivant les auteurs, la partie centrale. 11 est un premier fait que Ton doit regarder aujourd'hui comme établi, c'est que cette apparence de stries superposées déjà vue par Breschet et Roussel de Vauzème, est bien produite comme le veut M. Rouget, par l'enroulement d'un ou de plusieurs tubes nerveux (dans les cas de corpuscule composé), autour de la substance centrale. L'on aurait, comme le dit Rouget, l'aspect d'un peloton déficelle; ou mieux, dirions-nous, d'une ficelle assez grosse, enroulée autour d'une bobine en fuseau, relativement volumineux ; les tours sont superposés de façon à recouvrir complètement cette bobine, dès le premier plan d'enroulement, ou même, d'après Rouget, ils peuvent former plusieurs plans successifs.
(1) RoDGET. Sur les corps nerv. de la peau et des niuq., Arch. de pkysiolog., i868, p. 590 à 608.
(2) HoxLEY. Quaterl. Journ. ofmicrosc. science, 1854, t. II.
Cet enroulement du tube nerveux constaté par Rouget, après macération dans l'acide acétique, très-dilué, puis dans Facide picrique, a été retrouvé par Tomsa (1) : après avoir traité la peau par ralcool et l'acide hydrochlorique, cet auteur constate que le tube nerveux, une fois arrivé au corpuscule fait un grand nombre de tours spiraux, superposés, avant de se terminer dans Tintérieur du corpuscule.
Grandry (2), dans son excellent travail, insiste sur Texistence de cet enroulement spiral superficiel du tube nerveux : seulement les tours qu'il a constatés paraissent moins nombreux, et leur superposition moins exacte que celle obtenue par Rouget.
Dans un travail encore plus récent, Langerhans(3) traite la peau par l'acide osmique; et il a constaté l'existence d'une série de stries, noires, larges; stries transversales, superposées, et qui représentent évidemment, dit-il, la continuation du tronc nerveux contourné en spirales.
En présence de ces résultats entièrement concordants, obtenus par des méthodes diverses et qui toutes ont sur les éléments nerveux des effets bien connus, il est évident que les conclusions de Rouget doivent être complètement acceptées.
On ne peut plus accepter l'opinion de Wagner et Meissner, adoptée d'abord par Krause, et d'après laquelle les stries correspondraient non à des spi-
(1) Tomsa. Arch. fur dermat., loc. cit.
(2) Grandry. Joum. d'anat.et de phys., 1869, p. 370.
(3) Langerhans. Arch. fur. mihr. anat., 1873, p. 726.
raies d'une même fibre superposées, mais à la division de cette fibre en fibrilles terminales formant un bouquet, et pénétrant directement dans la substance centrale du corpuscule.
Il n'est surtout pas possible de défendre l'interprétation de Kœlliker , encore classique sous diverses formes, et d'après laquelle les stries seraient produites non par un tube nerveux, mais par des noyaux transversaux disposés par séries superposées.
Contrairement à l'opinion de Meissner, basée sur une erreur d'observation, l'interprétation de Koslliker repose sur une apparence exacte. 11 est certain que l'enveloppe du corpuscule contient des noyaux assez nombreux à direction transversale, pouvant à eux seuls simuler des stries. Ces noyaux à direction transversale sont admis par Rouget : Tomsa insiste aussi sur leur existence. Seulement Rouget les considère avec raison comme existant après certains modes de préparations qui altèrent la substance nerveuse, et comme représentant les noyaux de la gaîne de Schwan du nerf enroulé en spirale.
Aucun fait, en présence des recherches de Rouget, de Tomsa, de Grandry et surtout de Langerhans, n'autorise plus à considérer ces noyaux comme des éléments dutissu conjonctif, età accepter les opinions de Kœlliker, de Lùdden, d'Œhl, de Gerlach, etc. V fortiori ne saurait-on admettre avec Thin que ces éléments transversaux sont des noyaux de cellules oblongues qui s'anastomosent les unes avec les autres
par des prolongements de fibres du tissu élastique; ou dire encore plus simplement avec Huxley que ces stries représentent les éléments élastiques du névrilème (périnèvre), qui, au lieu d'être parallèles à la fibre nerveuse, comme dans les troncs, lui deviendraient perpendiculaires dans les corpuscules terminaux.
Ce premier point ne saurait donc faire aucun doute : l'apparence striée de la surface du corpuscule est produite par l'enroulement en spirale du ou des tubes nerveux qui aboutissent au corpuscule.
Plusieurs tubes à myéline, en effet, peuvent aboutir au même corpuscule, et alors, au lieu de former un faisceau commun, chacun de ces tubes s'enroule isolément à des hauteurs différentes, sur une portion, distincte de la surface du corpuscule. Ce corpuscule présente alors deux, trois ou quatre lobes superposées, plus ou moins distincts ; et les stries transversales de chaque lobe correspondent à l'enroulement d'un seul tube nerveux.
La nature des stries transversales et leur origine étant établies, il nous faut avant d'aborder l'étude de points discutés, établir un deuxième fait qui ne saurait plus aujourd'hui souffrir de contestation.
Nous avons suivi la fibre nerveuse autour du corpuscule s'enroulant en spirale sur un et peut-être plusieurs plans; mais au bout de cet enroulement superficiel que devient cette fibre ?
Elle pénètre dans la portion centrale, dans cette masse nucléée et granuleuse du corpuscule, que
Ton a aussi nommée le bulbe des corpuscules^ et elle s'y termine.
Cette terminaison de la fibre nerveuse au centre du corpuscule admise d'abord par Wagner et Meissner, contestée par Kœlliker, n'est plus niée par personne, pas même par Kœlliker (1). Cette terminaison centrale, cette pénétration de la fibre nerveuse dans une substance granuleuse nucléée, où elle se perd, est facile à démontrer, nous le verrons, dans les corpuscules de Krause; mais elle existe, elle a été constatée directement aussi dans le corpuscule de Meissner.
Rouget (2), qui insiste sur cette continuité de la fibre enroulée et de la substance centrale, avoue n'avoir jamais pu suivre une fibre dans tout son trajet, au milieu de son enroulement complexe jusqu'à sa terminaison centrale.
Grandry paraît avoir été plus heureux, et il a vu les subdivisions du cylindre axe enroulé pénétrer dans le bulbe, et même il les aurait suivis jusqu'aux - éléments figurés de cette substance granuleuse centrale.
Constatée par Tomsa, cette continuité a été surtout bien décrite par Langerhans (3) dans ses préparations avec l'acide osmique, et sur des coupes transversales ou longitudinales il a constaté directement la continuité du cyHndre axe et des éléments centraux.
(1) KoLUKER. Histologie, loc. cit., p. 140,
(2) Rouget. Loc. cit., p. 606.
(3) Langerhans. Arch. fur m'h. anat. loc. cit.
Ces deux premiers faits sont donc établis : 1' Le tube nerveux s'enroule autour de la substance centrale; 2" après une série de spires superposées, il vient se terminer dans cette substance centrale.
Nous rentrons maintenant dans les points discutés.
Et d'abord quelles modifications subit le tube ner- ' veux dans son enroulement? Pour Rouget et aussi pour Tomsa, la fibre à myéline, en arrivant au corpuscule, perd sa myéline, et c'est seulement le cylindre axe avec la gaîne de Schwan plus ou moins modifiée, qui, en s'enroulant, donne lieu à l'apparence striée si caractéristique.
Au contraire pour Grandry, pour Langerhans, les fibres nerveuses enroulées en spirales ne perdent sur aucun point leur myéline.
Nous ne parlons pas des opinions des auteurs qui, n'ayant pas constaté l'enroulement de la fibre nerveuse, n'ont pu qu'émettre des vues discutables sur la nature de ses modifications. Quelques-uns, comme Thin (1), et aussi Meissner,insistent aussi sur la présence de myéline dans les terminaisons nerveuses, qu'ils croient avoir suivie jusqu'au bulbe. Nous croyons devoir nous rattacher àTopinion de Langerhans, dont le procédé, l'acide osmique, est beaucoup plus apte que celui de Rouget à déceler la myéline, même si elle existe en petites quantités; et nous admettrons donc, contrairement à l'opinion classique, que le tube nerveux conserve tout ou partie de sa myé-
(1) Thin. Joum. ofanat.and'physiol., vol. VIII.
line et reste un tube complet pendant son enroulement.
Cet enroulement terminé, et nous reviendrons sur ses caractères, que devient le tube nerveux, ou plutôt L comment pénètre-t-il dans la masse granuleuse centrale?
Pour Rouget il y aurait continuité directe de la : substance du cylindre axe et de la substance inter- ; nucléaire qui constitue la masse du bulbe terminal; • et ce bulbe serait entièrement assimilable aux pla- « ques motrices musculaires.
Cette opinion de M. Rouget ne nous paraît plus : soutenable, et les phénomènes ne doivent pas être i aussi simples.
11 nous semble établi par des travaux plus récents :
1** Que le cylindre axe, au lieu de se continuer i directement, se subdivise en fibrilles terminales au 1 moment où il pénètre dans le bulbe central;
2" Que ces fibrilles terminales, au lieu de se perdre ' dans la masse granuleuse inter-nucléaire protoplasimique, se continuent avec les éléments figurés, avec lies noyaux eux-mêmes.
La subdivision du cylindre axe en fibres moins j grosses, en fibrilles terminales, a été constatée par (Grandry, par Tomsa, par Langerhans, avec des proc cédés divers. Cette division tardive du cylindre axe m'est nullement assimilable à celle admise par ^Wagner et niée par Dalzell, Niinh, Kœlliker, puisç qu'elle se fait après l'enroulement du tube et ssous le plan superficiel, sous la coque du corpus-
cule striée transversalement. Elle ne paraît pas, du reste, se faire d'une façon régulière et toujours la même : il n'y a ni division dichotomique, ni épanouissement en bouquets. Tous les auteurs constatent simplement que le cylindre axe, après son enroulement disparaît en fournissant des branches latérales ou terminales plus petites. Ces divisions terminales, colorées aussi par l'acide osmique, produisaient sur les coupes de Langerhans des stries noires plus fines et plus irrégulières dans la substance centrale du corpuscule.
Langerhans, sur les mêmes préparations, a vu ces fibrilles terminales intra-bulbaires se terminer dans cette substance granuleuse centrale par des renflements spéciaux colorés aussi en noir; et qui, jusqu'à Langerhans, avaient toujours été pris pour des noyaux. Ces renflements terminaux, en dehors de la coloration caractéristique par l'acide osmique, seraient cependant plus petits et moins réguliers que des noyaux.
La description de Langerhans donne simplement plus de précision à un fait déjà affirmé par Grandry et Tomsa, qui, eux aussi, admettaient la continuation des fibrilles terminales avec les éléments nucléaires contenus dans la masse granuleuse centrale du corpuscule.
Comme M. Rouget dit n'avoir pas pu, sur ses préparations, étudier directement le bulbe central recouvert et masqué dans ses préparations par le tube enroulé, et qu'il n'avait donc pas de preuve directe
de la continuité du cylindre axe avec la masse de ce bulbe central, nous devrons donc, là encore, accepter Fopinion de Grandry, corroborée par Tomsa, Langerbans; et nous considérerons le bulbe terminal d'un corpuscule non pas comme une plaque motrice, mais comme un amas de fibrilles produites par la subdivision d'un ou de plusieurs cylindres d'axes et se terminant par de petits renflements. Cette subdivision du cylindre axe enroulé en fibrilles avait du reste été prévue par Rouget, qui avait vu la fibre nerveuse à la surface du corpuscule paraître déjà quelquefois < formée de fibrilles juxtaposées ». Nous pouvons donc maintenant suivre la fibre nerveuse depuis les nerfs sous-cutanés, depuis le plexus à larges mailles de fibres à myéline intra-dermique, jusqu'au bulbe central du corpuscule; nous la voyons se détacher du plexus, arriver au corpuscule, s'enrouler autour en formant sa tunique, sa partie externe, enfin se subdiviser en fibrilles terminales.
Et cependant bien des points restent obscurs.
Cette fibre ou ce petit faisceau nerveux en s'isolant du plexus dermique est enroulé de périnèvre : que devient ce périnèvre ? que devient aussi la gaîne de Schwan ?
Sur tous ces points, nous devons l'avouer, la lumière est loin d'être faite.
Dire avec Huxley que le corpuscule représente le périnèvre modifié des tubes nerveux qui entre dans Je corpuscule ; avec Thin que l'on trouve dans tout
le corpuscule une véritable trame élastique, ce n'est pas faire beaucoup avancer la question.
Précisons un peu ses termes.
Et d'abord le corpuscule est-il entouré d'une membrane, comme le croient Kœlliker, Ludden, Gerlach, Thin et ceux qui ont adopté leurs opinions, etc.? Nous ne le croyons pas, cette membrane nucléée n'est admise, en effet, que par ceux même qui ont nié l'enroulement du tube nerveux et méconnu la véritable signification des stries dues à cet enroulement, ou des noyaux transversaux de la gaine de Schwan enroulée. 11 est plus probable que l'apparence de membrane déjà signalée par Breschet et Roussel de Vauzème, est due aux gaines de Schwan modifiées, plus ou moins adhérentes entre elles, comme l'a dit Rouget, comme paraissent l'admettre Besiadeki, Tomsa, etc.
Quant aupérinèvre il est certain que, malgré Huxley, Thin, il ne se prolonge pas sur le corpuscule de Meissner pour lui former une capsule. Que devient-il ? on ne saurait le dire d'une façon précise : tous les auteurs récents. Rouget, Langerhans sont d'accord sur ce point. Langerhans prétend cependant avoir pu suivre le péri nèvre à une très-petite distance dans l'enveloppe du corpuscule, et il suppose qu'il pénètre dans le bulbe où il entoure les fibrilles et les renflements terminaux. Nous sommes ainsi amené à nous demander s'il faut admettre dans ce corpuscule de Meissner d'autres éléments que des terminaisons nerveuses.
Certes, on ne peut plus admettre aujourd'hui l'opinion de Kœlliker et de ses élèves d'après laquelle le bulbe ne serait qu'un renflement, un amas de tissu conneetif. Mais on peut se demander si ce bulbe n'a pas une constitution complexe. Langerhans insiste sur ce fait qu'à côté des éléments terminaux,
fibrilles et renflements qu'il a si bien décrits, on trouve dans ce bulbe des cellules nombreuses qui se distinguent des cellules épithéliales par l'absence de membranes, par leur mode de coloration, et doivent être rapprochées des ceflules du tissu conjonctif. Langerhans conclut que le corpuscule du tact est formé assez par une grande quantité de cellules du tissu conjonctif remarquables par leur ténuité, et leur peu de protoplasma, au milieu desquelles sont répandus les éléments nerveux.
Il se sépare donc en ce dernier point complètement c de Kœlliker, dont il qualifie les études sur les corpusccules du tact d'études macroscopiques.
Nous pourrions démontrer que les éléments décrits fpar Thin et rapprochés du tissu élastique, que d'auttres éléments décrits par Tomsa sont aussi les «mêmes que ceux que Langerhans rapproche du rtissu conneetif.
Mais il y a encore dans tous ces points trop d'obsï'Curités pour que nous croyions devoir insister.
11 nous suffit d'avoir suivi la fibre nerveuse depuis «on arrivée au corpuscule, sur lequel elle s'enroule,
jusqu'à sa terminaison, pardes fibrilles renflées, dans ae bulbe central.
Il nous suffit d'avoir montré que ce bulbe central n'est pas une substance nerveuse homogène, semimolle et spéciale comme l'avaient dit Meissner et Wagner; ou analogue à la plaque motrice comme le croit Rouget : que ce n'est pas non plus, comme le veulent Kœlliker, Krause et leurs élèves, un amas de tissu conjonctif sans autres éléments : ce sera à de nouveaux travaux à faire voir si ce bulbe, si le corpuscule, contiennent, ce qui est probable, outre des éléments nerveux terminaux, d'autres éléments interposés, et quelle est la nature de ces éléments.
Nous avons longtemps insisté sur cette description du corpuscule de Meissner, parce que ce corpuscule est la plus importante des terminaisons nerveusecutanées, et la seule même qui soit spéciale à la peau. Nous avons cherché à décrire le corpuscul( type; mais on ne doit pas oublier qu'il y a des former beaucoup moins parfaites, et qu'entre le corpusculi de Meissner, et celui de Krause que nous alloii: maintenant décrire rapidement, il y a une série d» transitions. L'existence de ces formes de transitioi explique que le nombre des spires de la fibre ner|» veuse enroulée ait été fort variable avec les observaB teurs, très-nombreux pour Rouget, beaucoup moinB pour les autres observateurs. On comprend mêmH) que dans certains cas, il n'y ait que deux et mômHi un seul tour de spire ; et on aura alors ces apparencw" d'anses nerveuses si souvent constatées par Kœllikeiijjt par Thin et d'autres observateurs, et dont ils n'oM pu donner une interprétation acceptable. L'étude (w
ces formes de transition est du reste encore trop peu avancée et nous ne pouvons qu'indiquer son importance.
Corpuscule de Krause.
Nous avons dit que ces terminaisons nerveuses constatées dans la conjonctive, les lèvres, la langue, le pénis, le clitoris, par Albinus, Ruysh, Haller bien avant Kœlliker, existaient aussi à la base des papilles, de certaines régions de la peau.
Leur importance dans la peau est cependant peu considérable, aussi n'insisterions-nous pas sur leur description si elles n'avaient comme forme de transition une certaine importance. Distinguées par Krause le premier des corpuscules de Meissner, elles , présentent au fond les mêmes éléments constituants. . Mous les étudierons dans la conjonctive, puisque «celles que l'on a constatées dans la peau n'ont t donné lieu à aucune description d'ensemble.
Elles existent dans la portion supéro-externe de i cette conjonctive, comme Ciaccio (1) l'a montré; idans la portion dépendant du nerf lacrymal et non dans toute la conjonctive, comme l'a dit Krause ; et sont du reste variables avec les espèces animales ou les individus.
Des fibres à myéline partent du réseau nerveux lintra-conjonctival, et se rendent à de petits renflements sous-épithéliaux, les uns petits, sphériques
(1) CiAccio. Mém. de l'Institut de Bologne, 1868.
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ayant 25 à 46 d'après Poncet (1), les autres ovoïdes, pyriformes, ayant 50 àlOO(x. Deux fibres nerveuses, et quelquefois trois ou quatre comme l'a indiqué Ciaccio, peuvent se rendre au même renflement; et dans le cas où elles sont multiples, ces fibres proviennent d'ordinaire du même faisceau nerveux d'après Longworth (2). 11 est exceptionnel que deux fibres aboutissent au même corpuscule, venant de deux faisceaux et de deux directions différentes; mais ce fait exceptionnel a été cependant constaté par Longworth, par Poncet, et figuré par Axel Key (3) et Retzius dans leur magnifique atlas. Comme le fait remarquer Poncet, cette convergence de deux fibres à direction inverse vers un même corpuscule explique l'hypothèse d'Arnold, qui considérait alors une de ces deux fibres comme émergeant de la masse du corpuscule; et s'autorisait ensuite de cette interprétation inexacte pour nier la nature nerveuse du corpuscule de Krause.
En tout cas, les recherches de Ciaccio, de PoncN» ont prouvé que toutes les fibres à myéline de la conjonctive ne se terminaient pas dans les corpuscules de Krause : une partie de ces fibres à myéline se résout directement en réseaux étudiés par Morano, Helfreich, Ciaccio, Poncet; l'autre partie seule se termine dans les corpuscules de Krause.
(1) Poncet. Arch,de physioî., 1875, p. 544 à 561.
(2) Longworth. Arch. fur mikr. anatom., t. XI, p. 653.
(3) Axel Key et Retzids. Studien in der anatomie des NervensyS' tems, etc., 1876-77, t. II.
Nous voyons se reproduire dans la conjonctive avec ses corpuscules du tact spéciaux ce que nous avons constaté dans la peau : les corpuscules de Meissner des "papilles cutanées ne reçoivent aussi qu'une partie des fibres à myéline des nerfs intradermiques.
Donc des fibres nerveuses, le plus souvent une seule, aboutissent à ce corpuscule de Krause. Quelle est sa constitution ?
Sans rappeler les recherches de Kœlliker, de Lùdden, celles postérieures de Krause, Frey, Mauchle, Arnold, etc., etc., dont on trouvera l'analyse dans n'excellent mémoire de M. Poncet, voyons Fétat de lia question.
11 est établi que les corpuscules de Krause sont de ' véritables terminaisons nerveuses, et non de simples I accidents de préparation, des cassures, des altérai tiens de fibres à myéline, comme Font prétendu i Arnold et après lui Waldeyer. Waldeyer lui-même test revenu sur sa première opinion, et admet auourd'hui la nature nerveuse du corpuscule (1).
Mais on discute encore sur la structure de cette erminaison nerveuse, et nous trouvons en présence eux opinions très-tranchées : la première est celle e Krause, adoptée par Kœlliker, Mauchle, soutenue aujourd'hui par Longworth et Waldeyer, D'après ces auteurs,le corpusculeestformédetrois arties qui sont de dehors en dedans, une capsule
(1) Waldeyer. Arch. f. mik. anat., t. XI, p. 656.
conjonctive, nucléée, plus ou moins épaisse suivant les cas, et aussi les espèces ; ainsi elle est très^épaisse chez le bœuf et les animaux, où cette capsule serait presque comparable à celle du corpuscule de Pacini. En dedans cette capsule conjonctive, une matière granuleuse, semi-liquide ou solide (innenkolben) de nature conjonctive et contenant des noyaux. Enfin c'est dans cette masse granuleuse centrale que vient se terminer la fibre nerveuse à myéline, après avoir décrit des replis variables, et s'être subdivisée en fibres plus pâles dont l'extrémité serait légèrement renflée.
Au contraire, Ciaccio, Rouget, (1) Poncet et aussi peut-être Waldeyer, fort peu précis sur ce point, nient l'existence d'une capsule externe, et insistent au contraire sur l'existence de replis, de circonvolutions très-nombreuses, plus ou moins irrégulières, décrites par le tube nerveux avant de se continuer avec la substance centrale.
Cette discussion relative à l'existence d'une capsule externe a une importance considérable ; car si le corpuscule de Krause est recouvert par le périnèvre prolongé, si même, comme le croit Longworth, on peut distinguer, surtout chez le bœuf et même aussi chez l'homme, deux feuillets capsulaires, le plus externe continuant le périnèvre, l'interne continuant la gaîne de Schwan, on se trouve alors amené à rapprocher le corpuscule de Krause du
(1) Rouget. Loc. cit,, p. 590.
corpuscule de Pacini qui nous reste à étudier ; et cette forme de corpuscule se trouverait ainsi établir une transition, constituer une variété mixte pour ainsi dire entre le corpuscule de Meissner déjà décrit et le corpuscule de Pacini.
Or,au lieu d'examiner le corpuscule à Fétat frais ou dans une légère solution de soude comme Krause, ou après macération dans Tacide acétique comme Kœlliker et Ludden, ou encore après action de Facide acétique, suivie d'une solution de carmin ou d'hématoxyline, comme Longworth, toutes méthodes qui peuvent altérer la substance nerveuse et qui font apparaître les noyaux. Rouget a employé des solutions d'acide chlorhydrique très-faiblement acidulé; et enfin Poncet a eu recours au réactif par excellence du tissu nerveux, à Facide osmique. Or ces auteurs ont alors constaté qu'il n'y a pas de capsule conjonctive; que le tube nerveux ayant 3 à 5 [a. de diamètre d'après Frey, Poncet, etc., arrive à la masse du corpuscule, s'enroule en conservant son double contour, ou mieux se pelotonne en un amas inextricable.
Cet enroulement sans aucune régularité, ces replis multiples d'un ou de plusieurs tubes nerveux, sont surtout localisés à la base du corpuscule ; ils se prolongent aussi sur son sommet, mais moins nombreux, y formant seulement quelques anses; si bien que le corpuscule paraît quelquefois formé par deux parties bien distinctes, Fune basilaire, peloton nerveux irrégulier, Fautre située vers le sommet.
If
granuleuse, nucléée : et, suivant l'expression de Poncet, cette masse granuleuse paraît coiffer le peloton, les replis du tube nerveux, comme un gland surmonte sa cupule.
C'est dire que la paroi, paroi incomplète et existant surtout vers la base, la cupule en un mot, est là, comme dans le corpuscule de Meissner, formée par un tube nerveux enroulé.
Il y a entre les deux formes de corpuscule de grandes différences. L'enroulement du tube nerveux du corpuscule de Meissner est régulier, spiralé, et il peut masquer complètement la masse granuleuse centrale. Au contraire, l'enroulement du tube nerveux dans le corpuscule de la conjonctive est irrégulier, inextricable; il forme une masse basilaire, plutôt qu'une paroi, et la substance granuleuse reste toujours visible dans la plus grande partie de sa surface.
Mais, malgré ces différences de disposition, les éléments restent les mêmes. Des deux côtés on trouve seulement un tube nerveux enroulé, se terminant dans une masse granuleuse nucléée. Cette analogie est surtout frappante si, au lieu d'étudier un corpuscule de Krause volumineux sur l'homme et surtout le bœuf, on examine ces petits corpuscules arrondis de 20 à 40 {x., dans lesquels la fibre nerveuse, au lieu de circonvolutions multiples et irrégulières, décrit seulement, comme l'ont vu Poncet et surtout Rouget, un ou deux tours, autour de la masse granuleuse centrale.
Et non-seulement les éléments sont les mêmes, mais leurs connexions paraissent aussi se faire par le même mode.
Nous avons vu que dans le corpuscule de Meissner, la fibre nerveuse enroulée, très-probablement gardait sa myéline; de même Rouget et surtout Poncet ont vu que les tubes nerveux du corpuscule de Krause conservaient leur myéline dans leurs enroulements et ne la perdaient que peu avant sa terminaison centrale.
Nous avons vu que dans le corpuscule de Meissner, la fibre nerveuse ne se terminait pas directement dans la masse granuleuse centrale, qu'elle ne formait pas par continuité une sorte de plaque motrice, comme le veut Rouget, mais qu'elle se subdivisait en fibrilles terminées par des renflements. De môme, dans le corpuscule de Krause, il n'y a pas de continuité directe entre la fibre nerveuse et la masse granuleuse nucléée. Déjà Poncet insistait sur ce fait que cette continuité figurée par Rouget ne lui paraissait pas démontrée ; presque à la même époque, Longworth, et surtout Waldeyer paraissent avoir trouvé le mécanisme de cette terminaison, déjà entrevue peut-être par Krause. «La fibre ou les fibres nerveuses entrées dans le renflement terminal, écrit Waldeyer, se divisent encore plusieurs fois dans rintérieur, et ces fibres de subdivision (ou fibrilles) se rendent immédiatement dans les cellules de la partie interne, ceUules qui, par conséquent, paraissent être nerveuses. » Nous aurons à discuter
cette assimilation de Waideyer, regardant comme des cellules les renflements terminaux des fibrilles du tube nerveux.
Il nous suffit de voir que très-probablement, là, comme dans le corpuscule de Meissner, le tube à myéline, après s'être enroulé, se subdivise en fibrilles ; que ces fibrilles se terminent dans la substance granuleuse par des renflements à apparence nucléaire .
Maintenant, nous aurions aussi à rechercher si on peut admettre dans le corpuscule de Krause d'autres éléments que des éléments nerveux, des cellules conjonctives irrégulièrement répandues et formant une trame qui, pour Ciaccio, continuerait le périnèvre. Mais là, comme pour le corpuscule de Meissner, l'existence de cette trame resterait douteuse. 11 nous suffit d'avoir établi entre le corpuscule de Meissner et le corpuscule de Krause, la série suivante de caractères communs : 1° Absence de membrane externe nettement délimitée ; 2° absence d'amas de tissu connectif formant un noyau central ; 3' tube à myéline enroulé plus ou moins régulièrement ; 4' terminaison de ce tube nerveux dans une masse granuleuse distincte du lube enroulé ; 5° terminaison probable après subdivision du tube en fibrilles, lesquelles ont à leur extrémité un renflement spécial.
Cette série de caractères communs nous autorise à rapprocher complètement le corpuscule de Meissner de celui de Krause, à en faire une seule espèce his-
1 tologique ; nous croyons même que Ton arrivera ( bientôt à ne plus séparer la description de c^es deux j variétés de terminaison nerveuse, comme on le fait ; dans tous les traités classiques, et à décrire seulej ment deux espèces de corpuscules nerveux termi- ! naux : le corpuscule tactile de Meissner ou Krause ;
le corpuscule de Pacini : c'est ce dernier qui nous
reste à étudier.
Corpuscule de Pacini.
Cette dernière espèce de corpuscules nerveux ter- I minaux est celle qui va nous présenter dans sa répartition, dans son volume, dans sa structure, les variations les plus considérables ; et ces différences nous expliqueront que les auteurs soient très-peu d'accord, non-seulement sur l'interprétation de certains détails, mais même sur la nature intime du corpuscule de Pacini. Nous croyons cependant, que même dans l'étude de ce mode de terminaison nerveuse, on peut arriver à une série de conclusions sûrement incomplètes, mais en tout cas suffisamment établies.
Sans rechercher à qui de Vater, de Pacini, de Lacauchie, de Kœlliker et Henle, revient l'honneur d'avoir le premier trouvé, puis décrit ce corpuscule, I voyons comment on peut le considérer actuellement. 1 On sait que les corpuscules de Pacini existent sous la peau en des points multiples, paume ou plante, grandes articulations, divers nerfs honteux, intercostaux, etc. On sait qu'ils existent, non-seulement dans
le tissu lamineux sous-cutané, mais aussi dans le derme lui-même et jusque dans les papilles. Ce sont donc bien des nerfs cutanés, et ils sont même à ce point de vue beaucoup plus nombreux, plus importants que la forme de corpuscule décrite par Krause.
Mais ce sont aussi des terminaisons nerveuses du système sympathique : on les retrouve dans tous les plexus, et surtout dans le mésentère. On en a constaté aussi dans certaines muqueuses, vagin, clitoris.
Leur volume est, du reste, nous Pavons dit aussi, excessivement variable, pouvant atteindre 3 millimètres, ou ne pas dépasser 50 à 80 (a; et le travail de Jobert (1) sur la peau des orteils des extrémités antérieures du raton nous montre dans la même région trois variétés de corps de Pacini, les uns sous-dermiques, les seconds intra-dermiqae?, les derniers intra-papillaires, différant, non-seulement par leur volume de plus en plus petit, mais surtout par leur structure.
Malgré ces variations si considérables, à peu près tous les auteurs sont d'accord actuellement sur les pièces principales du corpuscule de Pacini.
On peut lui distinguer de dedans en dedans trois parties, une externe enveloppante, la plus épaisse formée de capsules emboîtées; une moyenne assez complexe, granuleuse, nucléée, dont la signification, la nature est discutée ; enfm une interne, la plus mince, prise pour un canal par Leydig, et que tout
(1) Jobert. Journal de physiol., 1870-71, p. 610.
i le monde aujourd'hui s'accorde à reconnaître pour
I un tube nerveux.
I Décrivons sucesèivement ces trois parties dont
I l'existence ne saurait être mise en doute :
j Et d'abord l'enveloppe. Cette enveloppe est formée j de capsules emboîtées, ou mieux de tuniques compliquées, superposées les unes dans les autres, et se recouvrant comme les tuniques d'un oignon ; mais plus complètes, puisque chacune entoure entièrement la masse centrale. Ces capsules sont au nombre de 20 à 60 d'après Kœlliker ; mais Jobert a montré que ce nombre pouvait être bien inférieur, certains petits corpuscules n'ayant qu'une tunique, tout en conservant tous leurs caractères.
On a coutume d'attribuer à Hoyer, à Kœlliker et à Axel Key et Retzius le mérite d'avoir indiqué la nature, la signification exacte de ces tuniques superposées; et cependant assez longtemps avant, Huxley (1) avait indiqué, encore plus exactement peut-être, leur nature.
Ainsi Kœferstein, Kœlliker, Krause ont fait de ces capsules une membrane conjonctive, formée de fibres, les unes externes transversales, les autres internes longitudinales. Hoyer démontre par l'imprégnation d'argent l'existence d'une couche de cellules épithéhales aplaties, formant un plan continu qui sépare une couche de la suivante. Enfin Axel Key et Retzius ont comparé très-exactement ces capsules
(1) Huxley. Qaat. Journ. of. micr. science, 1854, t. XI.
emboîtées aux lames emboîtées démontrées par Robin, et ensuite par M. Ranvier, et par Key et Retzius dans le périnèvre. Ciaccio le premier, ensuite Axel Key et Retzius insistent aussi avec raison sur ce fait admis aussi par Eberth, Kœlliker, et depuis par tous les auteurs, c'est que ces capsules ne sont pas séparées complètement les unes des autres, isolées soit seulement par la couche épithéliale, soit aussi quelquefois par un liquide : tout le monde admet que chaque capsule est reliée à ses voisines par des fibrilles nombreuses qui font donc de l'enveloppe du corpuscule une masse unique.
On doit considérer que tous ces détails avaient été vus par Huxley lorsqu'il écrit : ce les corpuscules de Pacini, ne sont rien de plus qu'une saillie épaisse du névrilème (périnèvre) du nerf auquel ils sont attachés.... L'apparence de leurs capsules concentriques est produite par la disposition des noyaux en couches concentriques dans la partie externe du corpuscule de Pacini, et leur connexion avec les lamelles et les fibres d'une substance plus ou moins imparfaitement élastique... il n'est pas évident que les lignes concentriques dans les corps de Pacini correspondent à de véritables capsules. »
Cette interprétation déjà ancienne nous paraît plus conforme aux faits que celle qu'on a voulu lui substituer.
Et d'abord les descriptions aujourd'hui classiques contiennent plusieurs inexactitudes. Ce n'est pas
seulement sur la face interne de chaque capsule, comme le veulent Hoyer, Kœlliker, c'est sur les deux faces comme Font démontré Key et Retzius et aussi Schœfer (1) que Ton trouve une couche épithélioïde à gros noyau. 11 est même possible, comme Ta décrit Mendelsohn (2), que quelques-unes de ces cellules existent aussi dans l'intérieur de chaque capsule, entre ses fibres, ce qui nous rapprocherait encore plus de rinterprétation d'Huxley.
En tout cas, ces capsules ne sont pas formées par des fibres du tissu conjonctif, commele veulent Kœlliker, Leydig, etc. L'apparence striée, longitudinale externe, transversale interne serait due ou à des effets d'optique; ou à des artifices de préparation d'après Mendelsohn : le corpuscule de Pacini continuant le périnèvre est formé, comme ce périnèvre, d'un tissu particulier très-distinct du tissu lamineux, comme l'a montré Robin ; et, plutôt analogue du tissu élastique, comme le veut M. Ranvier (4), et comme l'avait déjà indiqué Huxley à propos du corpuscule.
Nous nous rallions complètement aussi à l'opinion de Schœfer, quand il se refuse à considérer les enveloppes du corpuscule de Pacini comme des capsules emboîtées.
(1) ScHŒFKP. Quat. Joum. of, microsc. science, 1875.
(2) Mendelsohn. Arch. fur. mikros. anat., 1869.
(.3) HoBiN. Mém. sur le périnèvre des nerfs, 1852 : et cours, juum. de l'Ecole de médecine, 1875.
(4) IUnvilr. Traité de technique d'histoL, t. I.
Ces prétendues capsules, qu'elles soient ou non séparées par un liquide albumineux, coagulable, souvent nul, plus abondant d'après Jobert, Huxley, etc., entre les enveloppes externes, sont toujours reliées les unes aux autres, par des fibrilles déliées, mais nombreuses, qui avaient d'abord été prises pour des granulations du liquide. ;
Peut-être serait-il plus exact de faire avec Schœfer de ce substratum fibrillaire intermédiaire aux deux capsules, le centre de génération, la tunique véritable, dont chaque moitié des capsules voisines formerait les parties externes.
Quoi qu'il en soit de ces interprétations diverses, il nous paraît établi par les travaux d'Huxley, d'A. KeyetRetzius, deMendelsohn, de Schœfer, etc., etc., que l'enveloppe du corpuscule de Pacini est formée d'un tissu spécial, non lamineux, analogue à celui du périnèvre; que cette enveloppe, subdivisable macroscopiquement en capsules, ne l'est pas histologiquement, parce que ces capsules sont reliées par un tissu ayant la même composition, parce que les cellules épithéliales ne leur forment qu'une enveloppe incomplète laissant passer ces fibrilles, et que ces cellules existent peut-être, quoique en moins grand nombre, dans tous les points de la capsule et non pas seulement sur ses faces.
Sans insister plus longtemps sur d'autres détails de structure de cette enveloppe externe, passons à l'étude de la deuxième couche du corpuscule de Pacini.
Nous avons vu les capsules emboîtées de l'enveloppe externe continuer celles du périnèvre; cette continuation, indiquée par Axel Key et Retzius, après Huxley, du reste, peut même être constatée directement d'après Schœfer, Key et Retzius, au moins pour les couches externes de Fenveloppe; les capsules les plus internes, au contraire, ne paraîtraient pas se continuer aussi directement avec le périnèvre.
Cette continuité directe du périnèvre avec l'enveloppe externe du corpuscule étant admise, il paraît tout simple de chercher aussi dans une continuation des éléments du tube nerveux, le point de départ des deux autres parties du corpuscule de Pacini.
En dehors des capsules emboîtées, entre la capsule la plus interne et le cylindre axe central, on trouve une substance granuleuse nucléée, ou bulbe central de Kœlliker, Krause, etc., qui ont ainsi assimilé ce bulbe aux bulbes des autres formes de corpuscule.
Ces auteurs ont, du reste, poussé l'assimilation plus loin, et ils ont fait de cette substance granuleuse, intermédiaire à l'enveloppe du corpuscule et au tube nerveux, une substance conjonctive; et cette opinion a été adoptée par Hoyer, Keferstein, Rauber, lequel •i très-bien décrit les corpuscules situés près des grandes articulations.
Le corpuscule de Pacini ne serait donc, d'après ces auteurs, que formé d'une fibre nerveuse centrale, recouverte d'une première tunique de tissu lamineux, jeune, nucléée, ou bulbe; et d'une deuxième hbrillaire, disposée en capsules.
Nous avons cru devoir refuser la nature conjonctive à l'enveloppe externe, périnévrique ; nous avouons ne pouvoir donner de conclusion relativement à la structure de la substance granuleuse intermédiaire.
Continue-t-elle, comme le veulent Axel Rey et Retzius, ce tissu conjonctif spécial, à fibrilles déliées, situées en dehors la gaine de Schwan, formant aux tubes nerveux entre la gaîne de Schwan et le périnèvre une deuxième gaîne entrevue depuis longtemps par MM. Vulpian etPhilippeaux; la substance intermédiaire du corpuscule n'est-elle que la continuation de Tendoneurium d'Axel Key et Retzius?
Ou au contraire, doit-on faire de cette substanc intermédiaire une substance nerveuse, et la regarde comme la continuation soit de la gaîne de Schwan modifiée, soit du protoplasma périnucléaire, situé on le sait, sous cette gaîne de Schwan ?
Ou encore peut-on distinguer avec Schœfer, dont les descriptions paraissent très-précises, deux cou ches dans cette substance intermédiare ou centrale l'externe, continuant Tendoneurium, fibrillaire ou mieux nucléée, irrégulière d'aspect, caillebotée; Fin terne beaucoup plus homogène etqui continuerait! substance protoplasmique considérablement épais sie. Lagaîne de Schwan, primitivement intermédiair à cet endoneuriam et à la substance périnucléaire aurait du reste disparu et ne se retrouverait pa dans cette substance centrale à origine complexe On a même prétendu, après Engelman, que cett
substance centrale continuait la myéline du nerf dont elle n'a aucune des réactions.
Enfin, dernière hypothèse, cette substance centrale ne pourrait-elle, en partie au moins, être considérée comme une substance nerveuse, dans les noyaux de laquelle viendraient se terminer les fibrilles de subdivision du cylindre axe ? C'est l'opinion qu'a défendue Leydig, se basant sur ce fait que le chlorure d'or colore le bulbe comme le tube nerveux, laissant les capsules intactes. Elle paraît avoir été acceptée par Jacubowisch, Giaccio; et elle est adoptée par Grandry, à la suite de nombreuses recherches.
Nous avouons ne pouvoir nous prononcer en connaissance de cause entre ces diverses hypothèses, que nous avons cru devoir simplement énumérer. 11 est certain, en tout cas,que l'aspect de cette substance centrale, que ses rapports avec l'enveloppe capsulaire sont assez variables ; ainsi dans les préparations d'Huxley, de Schœfer, il y avait une véritable continuité entre la substance centrale et la capsule la plus interne; au contraire d'après Kœlliker, Krause et tous les auteurs qui les ont suivis, les deux substances sont nettement distinctes. Enfin il est facile de voir sur les nombreuses figures d'Axel Key et Retzius (1) des corpuscules de Pacini présentant des substances centrales d'aspects très-différents; et dans un cas même on voit cette substauce granuleuse séparée de la dernière capsule périnévrique par une rangée de
(1) A. Kky el Retzius. Loc. cit., pl. 36.
très-grosses cellules nucléaires, qui paraissent entièrement spéciales.
Quoi qu'il en soit, nous arrivons à l'étude du tube nerveux central au sujet duquel nous pourrons donner des conclusions plus précises. Le tube nerveux, dans le corpuscule de Pacini, est toujours unique; il pénètre toujours par la base du corpuscule allongé, son point de pénétration correspondant à un véritable pédicule. Ce tube volumineux, de 13 à 15 {a, en pénétrant dans le bulbe, s'y aplatirait, d*après Kœlliker, et de plus y prendrait l'aspect d'un tube pâle, perdrait sa myéline. Ce fait que le tube central du corpuscule n'a pas de myéline, longtemps accepté de tous les auteurs, est aujourd'hui démontré inexact : et il n'est pas besoin, pour établir l'existence d'une enveloppe de myéline sur le tube du corpuscule, de sectionner comme on l'a fait en Allemagne les nerfs allant aux corpuscules pour provoquer une fragmentation, une dégénérescence graisseuse de ce tube intra-corpusculaire.
Grandry, Jobert, Schœfer sont d'accord pour constater, avec des réactifs divers déjà indiqués, que le tube nerveux du corpuscule de Pacini ne perd pas sa myéline en pénétrant dans le bulbe; qu'il la conserve plus ou moins loin, et souvent jusqu'au point où il va former un organe terminal spécial
Quant à la gaîne de Scliwan, nous avons vu qu'elle disparaît au contraire au niveau du bulbe sans qu'on puisse en retrouver trace. Ce bulbe nerveux central parcourt, sans changer de nature, la plus grande
longueur du corpuscule, et c'est seulement vers le sommet qu'il se termine sous des aspects très-divers. Le plus souvent, comme Font vu Kœlliker, Krause, il paraît se subdiviser en trois ou quatre branches, lesquelles paraissent se terminer un peu plus loin par un petit renflement; ou très-souvent, comme Font vu d'autres auteurs, Mendelsohn, Jobert, Schœfer, la fibre centrale, sans présenter aucune subdivision, forme un renflement relativement assez volumineux et de forme très-variable; ou encore disposition plus complexe, très-bien figurée par A. Key et Retzius (1), la fibre terminale se ramifie en un véritable arbre, et chaque branche se termine par un bouton de taille variable, si bien que les capsules repoussées par ces prolongements deviennent plus ou moins irrégulières.
Nous pourrions multiplier les citations, et décrire d'autres formes plus ou moins compliquées, en apparence, de terminaisons du tube nerveux central. Qu'il nous suffise de savoir que toutes ces formes peuvent exister non-seulement dans des espèces ou des animaux diff'érents, mais coexister sur le même individu.
Les planches d'Axel Key et Retzius, l'analyse des difi'érents auteurs sont à ce point de vue complètement démonstratives.
Mais quelle que soit la forme de ces terminaisons, elles ne constituent très-probablement qu'une ap-
(1) A. Kky et Retzius. Loc cit., pl. 30.
parence macroscopique, et c'est plus profondément par une analyse plus complète qu'il faut chercher la nature réelle de la terminaison de cette fibre nerveuse .
Or il résulte de travaux assez récents que nous pouvons constater, dans le corpuscule de Pacini, un mode de subdivision de la fibre nerveuse assez analogue de celui que Ton peut regarder comme démontré dans le corpuscule de Krause oudeMeissner. Déjà Grandry (1), en 1870, décrivait dans les corpuscules du mésentère du chat si souvent étudiés un mode de terminaison du cylindre axe central par des fibrilles multiples. Le renflement granuleux terminal examiné à un assez fort grossissement était vu ne pas continuer directement le cylindre axe; le tube nerveux se subdivisait d'abord en un grand nombre de fibrilles, lesquelles seules pénètrent dans une substance granuleuse mal définie, de sorte que le renflement terminal paraissait formé de fibrilles à sa base et d'une substance granuleuse seulement dans sa portion supérieure.
(>ette terminaison par des fibrilles était suivie plus loin dans la substance granuleuse nucléée par A. Biidge (2), et cet auteur admet que ces fibrilles ne se perdent pas dans cette substance granuleuse, mais se terminent dans ses noyaux.
Enfin Schœfer insiste sur cette subdivision en fibrilles du cylindre-axe central; cette subdivision
(1) Gbandky. Loc. ci'., p. 394.
(2) Alb. Budge. CtnlralOlallf 38, 187J.
serait pour lui assez précoce, souvent, quand le tube n'a pas d'enveloppe de myéline, déjà visible bien avant son arrivée au renflement terminal.
Mais Schœfer dit n'avoir pas pu suivre, comme Biidge, les fibrilles dans l'intérieur du renflement terminal.
Quoi qu'il en soit, quoique le mode de terminaison ultime de ces fibrilles reste obscur; et que nous puissions nous demander si ces fibrilles se terminent bien dans le renflement, comme le croit Bùdge et aussi Ciaccio ; ou si elles n'iraient pas plus loin dans la substance intermédiaire granuleuse, dans le bulbe regardé comme nerveux par Grandry, Leydig, un fait n'en reste pas moins certain et établi.
Le tube nerveux dans le corpuscule de Pacini^ comme dans les corpuscules de Krause et de Meissner, se subdiviserait en fibrilles au lieu de se terminer directement.
Ce caractère nous semble, s'il est plus tard corroboré par de nouveaux faits, devoir être excessivement important : s'il est démontré que le tube nerveux du corpuscule de Pacini, comme celui du corpuscule de Meissner, se termine par des fibrilles aboutissant à de très-petits renflements à apparence nucléée, auxquels est interposée une substance granuleuse, nous croyons qu'on ne sera plus endroit de séparer le corpuscule de Pacini de la première espèce de corpuscule de Meisner et de Krause; car il ne restera pour les différencier que des caractères rolativomcnt accessoires dans un organe nerveux terminal.
Le corpuscule de Pacini sera entouré par une enveloppepérinévrique forméed'un nombre variable de capsules superposées; le tube nerveux qui y aboutit sera central, et il aura un trajet direct au lieu de décrire des enroulements multiples.
Mais si, malgré ces caractères différentiels, il est démontré que le tube nerveux a dans tous les corpuscules le même mode de terminaison par des ûbrilles avec renflement, il est évident que Ton devra réunir toutes ces terminaisons dans une même classe d'organes. Dans ce travail, les faits étant encore insuffisants, nous devons continuer à séparer complètement le corpuscule de Pacini des deux autres,et nous en ferons une espèce à part de terminaison nerveuse.
Pouvons-nous aller plus loin et dénier à ce corpuscule de Pacini la nature, le rôle de terminaison nerveuse? Pouvons-nous, avec M. Pouchet {\), le considérer comme une sorte de moignon nerveux ne louant pas probablement de rôle physiologique actif?
A fortiori pouvons-nous, avec Arndt(2), considérer ces corpuscules comme une dépendance du système vasculaire, en faire une petite poche anévrismatique qui peu à peu se serait fermée, dont les parois épais- ~ sies se seraient transformées dans les éléments de j | la capsule; un filet, un tube nerveux englobé donnant à cet appareil cicatriciel Tapparence d'un organe nerveux ? ^
(j) PoDCHET et TouRNEUX. Traité d'histologie. G. Masson, 1877. (2) Arndt. Arch. furpath. anat. und phy., t. LXV.
Nous aurons à discuter ces opinions, ou du moins celle de M. Pouchet, en traitant de la physiologie de la sensibilité; mais nous pouvons dire dès à présent que le siège des corpuscules de Pacini, que la constance du tube nerveux central, avec ses renflements terminaux d'aspect variable, surtout rapproché du nombre et de l'importance excessivement variable de l'élément accessoire, des capsules d'enveloppe, sont des caractères anatomiques presque suffisants pour nous permettre de faire de ces organes un mode de terminaison nerveuse.
