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« La plus grande erreur que j'ai commise, c’est de n’avoir pas tenu suffisamment compte de l’action directe du milieu, c’est-à-dire de l’alimentation, * du climat, etc., indépendamment de la sélection naturelle. Lorsque, il y a quelques années, j'ai écrit l'Origine des E'spèces, je n'avais pu rassembler que très peu de preuves de l’action directe du milieu : aujourd’hui il y en a beaucoup ».

D'autre part, un courant d'idées lamarckien s’est formé de très bonne heure chez les naturalistes américains, indépendamment, dans une certaine mesure, de l'influence de Lamarck dont l’œuvre ne leur était que peu connue. Un des premiers représentants de ces néo-lamarckiens, celui-là même qui a introduit ce terme, Packard, nous raconte dans son livre sur Lamarck (qui a servi de point de départ pour l’ouvrage de Marcel Landrieu que nous avons cité plus haut) { l’histoire de leurs travaux et de leurs idées. La sélection naturelle ne , leur paraissant pas une explication suffisante parce | qu’elle n'indique pas la cause des variations sur 4 lesquelles elle opère, ils cherchèrent cette cause f dans l'influence immédiate du milieu. Toute une | série de travaux d'anatomie comparée et surtout de paléontologie furent orientés dans cette direction. En 1866 déjà, A. Hyatt publia un mémoire sur les céphalopodes fossiles, où il attribuait leurs transformations successives à l'action des facteurs primaires de l’évolution, fixée par l’hérédité des

4. Pacxan». Lamarck, the founder of evoluton; his life and work (1901).

caractères acquis. La même année parut le travail de Cope, Origin of Genera conçu dans le même esprit; quelques années plus tard, en 1871, il complèta sa conception lamarckienne en faisant intervenir, à côté de l’action directe du milieu, celle de l’usage et du non-usage des organes. Mais c’est dans son travail fondamental, The primary factors of organic evolution, paru en 1896, qu’on trouve l'exposé complet de son système ; nous en parlerons plus loin avec plus de détails. En 1870, Packard adopta à son tour, à la suite d’études sur les arthropodes, les vues lamarckiennes qu'il n’a cessé de développer depuis. « Le néolamarckisme, dit-il dans un travail postérieur i, réunit et reconnaît les facteurs de l’école de Saint- Hilaire et ceux de Lamarck, comme contenant les causes les plus fondamentales de variation; il y ajoute l'isolement géographique ou la ségrégation (Wagner et Gulick), les effets de la pesanteur, des courants d'air et d’eau, le genre de vie, fixée, sédentaire ou, au contraire, active, les résultats de tension et de contact (Ryder, Cope et Osborn), le principe du changement de fonction comme amenant l'apparition de nouveiïles structures (Dohrn), les effets du parasitisme, du commensalisme et de la symbiose, bref du milieu biologique, ainsi que la sélection naturelle et sexuelle et l’hybridité. » Les néo-lamarckiens ne négligent pas la sélection 1. On the Inheritance ef Acquired Characters in Animals

wilh a complete melamorphosis, cité dans Lamarck, a founder of Evolution, p. 398.

naturelle, dit encore Packard; ils la considèrent. comme un principe directeur qui commence à

agir dès l’apparition des êtres vivants sur la terre, mais cherchent à lui assigner son rôle véritable.

C’est en Amérique que la tendance lamarckienne compte jusqu’à présent ses adeptes les plus nombreux, surtout parmi les paléontologistes ; c’est là seulement qu’ils sont groupés en quelque chose qui ressemble à une école. Partout ailleurs elle n’a que des représentants épars (nous ne parlons, encore une fois, que de ceux qui se disent tels et non des très nombreux naturalistes dont les recherches sont inspirées de cette tendance).

En France, A. Grard qui, de bonne heure, s’est fait le propagandiste du transformisme, a, en même temps, beaucoup contribué à l’extension des idées lamarckiennes. Sans être un lamarckien exclusif, il a, dès 18881, mis en avant l’action du milieu, les facteurs primaires de l’évolution, et ra cessé, au cours de sa carrière scientifique, d'insister sur leur importance. :

Pour donner une idée plus exacte des différents aspects que peut prendre la tendance Jlamarckienne, nous nous arrêterons un peu longuement à deux de ses représentants, les plus typiques, un Américain et un Français, Cope et Le Dantec.

La théorie de Cope comporte une partie tout à

4. Leçon d'ouverture du cours de l'Évolution des êtres organisés. (Rev. Scient. 1889, N° 21, p. 641-649).

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fait spéciale, propre à lui, son archæstéthisme. En laissant de côté cette idée particulière qui est plutôt une idée d’orthogénèse (voir chap. XIX), voici comment Cope envisage l’évolution !. Il se propose d'expliquer l'apparition même des variations, ce que le darwinisme ne fait pas. Elles résultent, d’après lui, de l’action modificatrice directe des influences extérieures et peuvent être de deux sortes : certaines sont nhysico-chimiques, produites par l’action directe du milieu environnant; ainsi, on sait que les coquilles des gastéropodes d’eau douce diminuent de taille lorsque la masse d’eau dans laquelle ils se trouvent devient plus petite; que le degré de salure de l’eau transforme l’Arfemia salina en une autre forme; que la chaleur et la lumière changent la coloration des papillons; qu’en modifiant la nourriture on peut influencer la couleur des plumes des oiseaux (serins rendus rouge-orange par l'addition à leur nourriture du poivre de Cayenne), etc. C’est à ces phénomènes que Cope donne le nom de physiogénèse. Elle est fréquente chez les animaux, mais domine surtout chez les plantes (c’est ce que Lamarck comprenait sous le nom d'infiuence directe sur la nutrition).

La deuxième catégorie est plus importante pour la vie animale; elle se rattache à l'influence de l’usage et du non-usage des organes et comprend les variations produites par les mouvements qu'ils

4. E. D. Coprs. Te Primary facters of organic evolution, Chicago, 1896.

exécutent en réponse aux excitations du milieu

extérieur. C’est la cinétogénèse. C’est sur elle que Cope insiste surtout, et c’est, d’ailleurs, l’idée Jlamarckienne par excellence. Il a le grand mérite de ne pas s’être borné à une discussion théorique, mais d’avoir apporté à l’appui de sa conception de nombreux faits. Il les cherche en partie chez les animaux inférieurs (tissu musculaire qu’il considère comme s’étant développé chez ies protozoaires supérieurs aux dépens des filaments protoplasmiques

occupant la même place chez les inférieurs;

plis de la columelle de la coquille des gastéropodes, formés par suite de l’insertion et du travail des muscles, etc.), mais ce sont surtout les vertébrés, et en particulier leur squelette, qui fournissent à Cope, grâce à ses vastes connaissances paléontologiques, ses principaux documents.

Il est impossible de citer ici même les plus typiques de ses exemples. Nous trouvons là l’histoire des articulations du pied et de la main chez les mammifères, formées par les influences mécaniques. Celle du pied, qui est très résistante, présente deux saillies de l’astragale, premier os du pied, entrant dans deux fossettes correspondantes du tibia, et une saillie de ce dernier os pénétrant dans une fossette de l’astragale. Cette structure

n'existe encore ni chez les vertébrés inférieurs, :

comme les reptiles, ni chez les mammifères ancétres de chacune des grandes branches actuelles ; elle s’est formée peu à peu grâce à un certain

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mode de mouvement et à une certaine attitude de l'animal. Les parois externes des os étant formées de matériaux plus résistants que leurs parties centrales, voici ce qui à dû se produire. L’astragale est plus étroit que le tibia qui repose sur lui; aussi les parties périphériques, plus résistantes, du premier os se trouvaient-elles en face non des parties également résistantes du second (qui étaient en dehors d’elles), mais de ses parties relativement dépressibles; celles-ci, soumises à cette pression, ont subi une certaine résorption de leur substance, et des fosseites, correspondant aux deux bords de l’astragale, se sont formées. C’est exactement ce qui se produirait si on dispo-

sait d’une façon analogue quelques matières inertes

plus ou moins plastiques et qu’on exerçât sur elles une pression continue.

La fossette du milieu du bord supérieur de l’astragale tient à une cause du même genre. Ici, l'extrémité inférieure, relativement peu résistante, du tibia repose sur une région aussi peu résistante de l’astragale; ce qui agit, ce sont les secousses continuelles. La conséquence de ces secousses doit ètre de faire prendre aux parties malléables de l'os la forme indiquée par la direction de la pesanteur : il se formera une protubérance en haut et une excavation en bas. C’est exactement ce qui s’est produit pour le tibia et l’astragale. Depuis Fépoque tertiaire jusqu’à nos jours, nous pouvons suivre la formation de cette articulation : d’'abordun astragale plan (chez le Periptychus rhabdodon du Mexique,

par exemple), puis une petite concavité qui s’ac- 14 ; centue peu à peu pour former une véritable fossette (chez le Pæbrotherium labiatum du Colorado),

enfin, une protubérance pénétrant dans une concavité du tibia venant compléter cette articulation (elle apparaît chez le Prothippus sejunctus, ancêtre du cheval actuel).

Cope décrit de même la formation d’autres articulations du squelette des mammifères (celle entre les métatarsiens et les phalanges, l’articulation du coude, etc.), puis l’évolution du pied des digitigrades et des plantigrades suivant leur mode d'existence et la nécessité de marcher sur un so} sec ou humide, la réduction du nombre des doigts chez les premiers, la constitution des différents types de dentition en rapport avec la mastication, etc., etc. Nous nous arrêterons à un seul exemple encore : la formation de la colonne vertébrale.

Elle a commencé, comme la formation de tout squelette, interne ou externe, par le dépôt, dans les tissus, de substances minérales; les mouvements de l’animal, nageant ou rampant, interrompent ces dépôts en différents points, suivant les courbures du corps; il se forme, là où ces interruptions se produisent, des articulations, et comme les mouvements sont généralement symétriques, elles se trouvent être à égale distance entre elles. Nous en avons la preuve dans le mode d’ossification de la corde dorsale chez les poissons et les batraciens primitifs : cette ossification

*: a suivi une espèce de here en zigzag, exacte-

ment semblable à celle qu'or peut observer sur la manche d'un vêtement qui forme des plis à la suite des mouvements de flexion du bras.

Nous avons là une succession de dépressions et de plis saillants dont les angles sont dirigés en sens contraire : les pils correspondent aux sutures et les dépressions aux segments OSseux (voir fig. 11-13).

La seule différence, c’est que, surune manche, les plis ne se produisent que

d’un côté, tandis que sur la colonne vertébrale primitive ces structures se reproduisent des deux

de la colonne vertébrale rachitomique des poissons primilifs

Fic. 11. — Fragments

(Mérospondyliens).

— ic, intercentres ; — n, neurapophyses; — sp, apaphyses épineuses ;

e, ple, centres;

— ct, côtes (d'après Cope)s

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