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distingue ce mode de variation, c’est l'absence de |

formes de passage. Il en résulte que les caractères d’une race ou d’une variété peuvent ainsi se trou-. ver modifiés tout d'un coup, sans accumulation

lente de modifications minimes.

La variation discontinue était connue depuis

longtemps; on en avait décrit de nombreux exem- :

ples sous le nom de « sports », ou comme anomalies diverses. Darwin lui-même en a cité un grandnombre : variété de paons à épaules noires, provenant de paons exceptionnellement apparus parmi d’autres, ordinaires, et se distinguant non seulement par leur coloration, mais aussi par la taille, le degré de force et de fécondité; race des moutons-ancons, présentant les mêmes particularités que les bassets parmi les chiens; les chiens bassets eux-mêmes; moutons de Mauchamp, bétail sans cornes du Paraguay et bien d’autres encore.

Depuis, de nouveaux exemples de variations brusques devenues héréditaires ont été cités en grand nombre, aussi bien dans le règne animal que dans le règne végétal : bœufs fatos (camus), race caractérisée par le raccourcissement des os na-

saux et intermaxillaires, le nez et la lèvre supé-

rieure entrainés en arrière (on les appelle aussi bœufs-bouledogues); cochons solipèdes; axolotis albinos; dans le règne végétal, il y a les fleurs

striées, les feuilles panachées, les fleurs doubles et divers autres caractères qui, une fois apparus,

deviennent, en se transmettant, le point de départ

de nouvelles variétés (pied d’'alouette à feurs .

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striées, trèfle à cinq feuilles, etc.). Ces variétés . d’origine accidentelle sont surtout nombreuses , parmi les plantes cultivées : Ja sélection faite par l’homme a maintenu l’hérédité du nouveau caracière en Fempêchant de s’effacer par le croisement.

Ces variations brusques, quoique bien connues de Darwin, n’entrent pas dans la construction de

sa théorie et sont considérées par lui comme un

facteur sans grande importance, le phénomène en . Question étant rare et même exceptionnel, comparé à la fréquence, à l’universalité des variations individuelles continues. Il y eut, cependant, dès l’époque de Darwin et jusqu’à nos jours, des naturalistes qui essayèrent, au contraire, d'en faire la base d’une . théorie de l’évolution : Kôllicker en 1864, Dall en 1877, Korschinsky plus récemment encore, en 1901, développèrent cette idée que c’est à ces sauts brusques, à ces variations sans formes de passages (phénomène qui reçut le nom d’hétérogénèse) que sont dues les transformations de l’espèce à l’exclusion de toutes les minimes fluctuations andividuelles. |

Cette théorie, érigée en système complet et appuyée sur de très nombreuses expériences ayant duré pendant des dizaines d'années, a été énoncée récemment, en 1901-1903, par le botaniste hollandais de Vries sous le nom de théorie de la mutation ; elle semble actuellement se frayer une large voie parmi Les biologistes et recruter un nombre de plus en plus grand d’adeptes. Parmi les précurseurs de de Vries, un seul, Korschinsky, a eu

une conception assez précise qu'il est intéressant ù de rappeler. L'évolution des espèces a lieu, d’après lui, par suite de l'apparition brusque de certaines modifications qui sont transmises aux descendants, : surtout dans la reproduction par boutures, mar- . cottes, etc. Ces modifications ont leur source dans les cellules germinales et sont, en ce qui concerne l'individu lui-même, indépendantes des conditions extérieures; cependant, le milieu environnant est un facteur très important pour leur sort ultérieur.

La théorie de l’hétérogénèse de Korschinsky ne s'appuie pas sur un très grand nombre de faits et de recherches personnelles, et c’est peut-être ce qui l’a empêchée d'attirer l’attention du monde biologiste comme l’a fait plus tard la théorie analogue, mais plus solidement basée et mieux développée de de Vries.

L'œuvre de de Vries est le résultat de longues années d'expériences (commencées en 1886) eflec- # tuées au jardin botanique de l’Université d’Amster-

dam sur des plantes sauvages transplantées et sur différentes plantes cultivées; avant de faire connaître ses conclusions au public, l’auteur de la théorie de la mutation avait attendu ainsi d’avoir accumulé le plus grand nombre possible de faits d'expérience. Cette œuvre d’expérimentation a, à ses yeux, une importance primordiale, non seulement parce qu’elle apporte des preuves à sa conception théorique, mais en elle-même, au point de vue méthodologique.

Les faits de mutation, qui se passent sous l’œil

de l'observateur, introduisent, dit de Vries, la méthode expérimentale dans l’étude de l’origine des espèces et comblent ainsi une lacune qui a toujours été très préjudiciable aux idées transformistes. L'hypothèse des variations lentes rendait l'observation directe impossible et par là empèéchait de faire une démonstration évidente de la naissance de nouvelles espèces. La nouvelle théorie répond également à une autre objection formulée contre le darwinisme : celle du temps trop long qu’exigeraient, pour produire l’évolution phylogénétique, les changements imperceptibles, graduellement accumulés. Dans l’hypothèse de la mutation, cette objection tombe : les

variations brusques pouvant donner naissance à

une nouvelle espèce dès la deuxième génération, l’évolution des êtres n’exige plus un temps si démesurément long.

Mais là ne se borne pas l’appoint que la nouvelle théorie doit, dans lesprit de son auteur, apporter à la doctrine transformiste. Un des côtés faibles de cette dernière a été, dit-il, la nécessité pour les transformistes de nier absolument la constance et la fixité des caractères spécifiques, malgré certains faits qui démontrent le contraire. L'idée de l’ « espèce fixe » était radicalement oppo sée à celle de F « espèce variable » et résolument bannie des conceptions transformistes. La théorie de la mutation est exempte de cet inconvénient : elle concilie les deux manières de voir. Une espèce n’est pas, en effet, toujours également variable,

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ou, plus exactement, également mutable, car de

Vries réserve le nom de variabilité au phénomène des fluctuations individuelles. La mutabilité est un phénomène périodique et non pas un état constant. Une plante peut, pendant quelque temps, donner naissance à des descendants présentant de nou veaux caractères et faisant souche de nouvelles espèces; elle peut ensuite rester invariable pendant de longues séries de générations. Tous les rameaux de l’arbre généalogique présentent ainsi successivement des espèces mutantes et des espèces stables; une même lignée peut être d’abord mutante, ensuite retourner à l’état stable. Quelles sont les causes qui, à un moment donné, déterminent le commencement d’une période de muta-

tion? Elles sont inconnues jusqu'à présent, mais

doivent résider dans l’action de quelque facteur

. extérieur qui reste à découvrir.

En partant de cette idée que toutes les espèces sont formées par variation brusque et qu’il y a entre elles véritablement discontinuité et non extinction de formes de passage, de Vries fut conduit à supposer qu'il doit se former actuellement des variétés et des espèces nouvelles. Il chercha donc à prendre le phénomène sur le vif, et, après huit ans d'expériences, réussit enfin à constater une première mutation sur la Zinaria vulgaris qui donna naissance à une nouvelle variété. Mais c’est une autre plante, du genre (Ænothera, qui lui fournit des résultats décisifs et permit de formuler quelques lois générales. ;

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L'OEnothère est une plante qui a été introduite d'Amérique à différentes époques dans les jardins d'Europe ; elle pousse aussi, s’échappant des jardins, dans le voisinage des habitations, On en connait plusieurs espèces; celle que de Vries choisit pour son étude porte le nom d’OEnothère à grandes fleurs ou ŒÆnothera lamarckiana, nom qui lui vient de ce fait que, cultivée au jardin du Muséum de Paris, elle fut remarquée par Lamarck qui l’étudia et la décrivit le premier.

De Vries la trouva, en 1886, à Hilversum, dans les environs d'Amsterdam, et, ayant constaté qu’elle présentait la particularité, depuis si longtemps cherchée, de produire chaque année un

certain nombre de nouvelles formes, en transplanta

plusieurs pieds dans son jardin. Là, elle fut reproduite par semis et donna une douzaine de types nouveaux dont la plupart sont considérés par de Vries éomme de nouvelles variétés et quatre comme de véritables nouvelles espèces.

L'espèce originelle, l’'Ænothera lamarckiana, est une plante de grande aille, souvent de plus de 1,60 de hauteur, ayant l’aspect général d’un buisson touffu, à grandes fleurs d’un jaune brillant ne s’ouvrant que le soir. Les nouvelles espèces produites sont : O. gigas, O. rubrinervis, O. oblonga

et O. albida; elles sont immédiatement devenues

tout à fait stables, transmettant fidèlement leurs caractères aux descendants. L’OEnothère géante n’est pas sensiblement plus haute qu’O. lamar-

chiana, mais beaucoup plus vigoureuse : ses tiges

ont un diamètre double, son feuillage est plus

épais, les fleurs plus grandes et plus serrées (à

cause du raccourcissement général des entrenœuds); les fruits sont plus courts; mais plus larges, les graines en nombre moindre, mais très grosses. L’O. rubrinervis est, comme aspect général, la contre-partie de la première : elle est plus grêle et, comparativement à la plante originelle, a certaines parties (les feuilles et les bractées) plus allongées et plus étroites. Son caractère principal, ce sont les nervures et les bandes rouges des fruits, la teinte rougeâtre du calice, une couleur jaune plus foncée des pétales et, chez les jeunes plantes, les nervures moyennes rouges des feuilles. Les feuilles sont plus päles et donnent des rosettes moins fournies que chez O. gigas. Ces deux nouvelles espèces sont toutes les deux stables et vigoureuses; il en est autrement des deux autres qui sont si faibles qu’elles n’ont aucune chance de pouvoir se maintenir à l’état sauvage. L'O. albida se distingue surtout par la couleur blanchâtre de ses feuilles et par une grande faiblesse de tous les organes. L'‘). oblonga est caractérisée par ses feuilles très étroites, charnues, d’un vert brillant ei formant des rusettes très touffues; la taille de la plante est à peu près la moitié de celle d’O. lamarckiana.

L'étude de ces différentes espèces et variétés

d'OEnothères a amené de Vries à formuler plu-

sieurs lois générales de mutabilité qui sont les suivantes : |

1 (AE fé PATES AN, | 4 : .

Première loi: Les nouvelles espèces élémentaires apparaissent brusquement, sans formes de passage. Cette conclusion, tirée du fait même des modifications observées sur (Ænothera, constitue un énoncé du principe fondamental de de Vries.

Deuxième loi : Les nouvelles branches prennent naissance et se développent latéralement par rapport au tronc principal. Dans le conception courante, les espèces se transforment une dans l’autre en bloc, tous les individus variant dans la même direction et l’amphimixie maintenant un certain niveau commun, sans qu’un individu puisse le dépasser d’une façon notable. De cette façon, il semble que lorsqu'une nouvelle espèce naït, ancienne doive disparaître. Or, dans les mutations de l'ŒÆnothera, c’est le contraire qui se passe : le changement porte non pas sur tous les individus, mais sur un petit nombre seulement, tandis que la majorité reste sans modification et répète fidèlement tous les ans le type originel, à l’état sauvage comme à l’état cultivé. C’est ainsi que la même espèce, l'Ænothera lamarckianc, a fourni latéralement des formes nouvelles et n’ez subsiste pas moins elle-même comme par le passé.

Un autre poiat encore, sur lequel les faits donnent un démenti aux idées courantes, c’est qu'il naît non pas un seul nouveau type par localité, mais plusieurs nouvelles espèces en même temps, provenant d’une mème forme parente.

Troisième loi : Les nouvelles espèces élémentaires deviennent immédiatement stables, c’est-à-dire trans-

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mettent fidèlement leurs caractères aux descendants, indépendamment de toute condition extéricure.

Quatrième loi : Parmi les formes oblenues, Les unes sont des espèces élémentaires évidentes, d'autres, des variétés régressives. Ceci demande quelques explications. De Vries apporte beaucoup de soins à la définition et à la délimitation de l’idée de

lespèce. L'espèce, telle qu’elle est admise dans la

classification, l’espèce de Linné, dit-il, est une unité trop vaste, qui correspond à un ensemble complexe de formes et se subdivise, dans la plupart des cas, ex un certain nombre d’unités d'ordre secondaire qu’on appelle en général variélés et qu'il est

préférable d’appeler espèces élémentaires, en réser-

vant le nom de variétés à leurs subdivisions plus petites encore. Les espèces nouvelles que de Vries obtient dans ses expériences avec les OEnothères sont donc de ces « espèces élémentaires », et ses « variélés » sont des variétés de ce second ordre.

Ceci n’est pas pour de Vries une simple question de noms conventionnels à donner à tel ou tel groupement d'individus : la définition de Flespèce correspond pour lui à quelque chose de très réel, car de Vries est, comme nous l’avons vu, au nombre des biologistes qui considèrent que les caractères des êtres ont pour source et véhicules des particules matérielles. Ces particules, auxquelles :l donne le nom d’ « unités spécifiques », peuvent être tantôt actives, tantôt passives, et le caractère correspondant peut se manifester ou bien rester à

l'état latent. « La latence est un des phénomènes les plus communs de la naturs, dit-il. On peut regarder tous les organismes comme formés, dans leur structure interne, d’une foule d’unités qui sont en partie actives et en partie inactives. Ces unités, qui sont extrêmement petites et dont le nombre est si grand qu’on peut à peine l’imaginer, doivent être représentées par des particules matérielles qui sont les éléments les plus intimes des cellulesi ».

Les espèces élémentaires se distinguent, d’après de Vries, les unes des autres par l'acquisition des qualités nouvelles, tandis que les variétés ne diffèrent entre elles que par la mise en latence ou, au contraire, la mise en activité d’un ou plusieurs caractères?. Les mutations peuvent être progressives ou régressives, suivant qu'il s’agit d'acquisition (ou réveu) ou de perte (ou mise en latence) de caractères. Parmi les formes obtenues par de Vries, les unes ont apparu, envisagées à l’aide de ce critérium (et c’est ce que constate sa quatrième loi), comme de véritables espèces, d’autres comme des variétés régressives, c’est-à-dire ne présentant d'autre trait nouveau que la mise en latence d'un certain caractère.

Cinquième loi : Les mêmes espèces élémentaires peuvent provenir d'un grand nombre d'individus.

C'est là un fait remarquable : il peut se produire

1. H. pe Vies. Espèces et variétés, leur naissance par mutation, trad. L. Blaringhem, 1909, p. 418.