APPENDICES

Dans un travail paru en 1913 (Ueber die bei der Vererbung von Variationen anzunehmenden Vorgänge, nebst einer E'inschaltung über die Hauptarten des Entwickelungsgeschehens), Roux donne une conclusion générale de ses travaux antérieurs et expose, sous une forme qui paraît définitive, ses idées sur le rôle de la « préformation » et de V « épigénèse ». Il montre comment il arrive à concilier ses deux théories : celle de la « mosaïque » et celle de l’ « excitation fonctionnelle », et essaie de déterminer la part de chacun de ces facteurs dans le développement embryonnaire.

Voici d’abord les définitions qu’il donne de la néo-évolution et de la néo-épigénèse.

La néo-évolution suppose que la celluie germi-

male se compose de parties différentes entre elles,

mais n’ayant (contrairement à l’ancienne conception de Swammerdam) rien de commun avec celles de l'organisme adulte. Cet organisme, qui est

coMplexe, se développe bien aux dépens d’une cellule complexe, mais sa complexité est d’un autre A ordre : le nombre des différences entre les parties

constitutives reste le même et seule leur nature

change. |

La néo-épigénèse attribue, au contraire, à la cel-

lule germinale une structure simple (simple réelle- . ment, et non seulement en apparence, comme le é croyaient les anciens épigénistes). Le développement comporte donc un accroissement de complexité réel; les différences entre les parties constitutives de l’organisme non seulement se modifient qualitativement, mais augmentent en nombre.

‘à Roux considère que le développement suit les à deux voies en même temps. La cellule germinale, 4 dit-il, doit contenir un certain nombre (pas très ï grand, de 10 à 100) de parties, différentes dès le cu début; ces quelques dizaines de différences fourj __ nissent ensuite, par épigénèse cette fois, les mil- ; __ lions et les milliards de caractères propres à tout 1 organisme. Ni la néo-épigénèse seule, ni la néo- évolution seule ne sont possibles. Supposons que î ‘la cellule germinale soit réellement homogène ; à la différenciation doit avoir alors pour cause k, quelque facteur externe. Mais ce facteur ne pourra | agir de façon identique sur des millions d’œufs; les

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résultats de son action seront par conséquent différents; comment, alors, les traits typiques, communs à tous, pourront-ils apparaître? Les facteurs agissants doivent, pour une partie au

\ 4 14 moins, avoir leur siège dans ia cellule même, et si ‘LUF Xà MES A \ #2 (a ‘4 : DAT AT

nous en trouvons, en effet, deux incontestables : le noyau et le cytoplasma ( « épigénèse bifactoriale »}); mais il est probable que leur nombre est peaucoup plus grand.

Une série de faits montrent, de même, l’inefficacité de la néo-évolution agissant seule : ainsi, lorsque, après la première division d’un œuf de grenouille, Roux supprime l’un des blastomères, il obtient bien une moitié d’embryon, mais cette Lmoitié régénère le reste-{ « postgénération » ); de même, la fusion de deux blastules d’Oursin, dans les expériences de Morgan et de Driesch, donne non pas deux larves, mais une seule ; par contre, en coupant en deux un œuf en voie de développement, comme l'a fait Spemann avec des œufs d’Amphibiens, il est possible d'obtenir deux individus, etc.

Dans un chapitre intitulé : « Tentative de résoudre le problème », Roux essaie de déterminer la part de la néo-épigénèse et celle de la néo-évolution. Le cytoplasma et le noyau jouent à cet égard un rôle différent. Le premier régit la distribution générale des matériaux dans l’œuf et la disposition des parties principales de l'embryon: céphalique, caudale, dorsale, ventrale ; mais cette détermination n’a rien d’absolu : elle peut être mudifiée par des facteurs tels que le lieu de péné- -tration du spermatozoïde pendant la fécondation, ou encore diverses influences extérieures.

C’est sur l’œuf à ce stade qu'ont porté toutes les expériences qui ont réussi à modifier la marche