CHAPITRE XII

Karl von Zittel. Les incertitudes et ies déceptions de i'évolution paléontologique.

Le Traité de Paléontologie. — Un cri d'alarme contre les exagérations du Transformisme. — Phylogénie et Ontogônie. — Dangers de la méthode phylogénique. — Appel à la prudence.

La Paléontologie avait fait , an cours du XIX* siècle, des progrès merveilleux. Le flot incessant des découvertes d'animaux fossiles, de tous c6tés, dans tous les pays, commençait à rendre difficile, même aux spécialistes, la tâche de se tenir au courant de ces faits nouveaux disséminés dans des mémoires innombrables, écrits dans des langues très diverses. Non seulement le domaine de la Paléontologie s'était ainsi considérablement étendu, mais des voies nouvelles s'étaient ouvertes depuis que l'étude des fossiles n'était plus une simple dépendance de la Géologie, une méthode pratique pour reconnaître l'âge des couches du Globe. A la lumière de l'hypothèse de l'évolution, la Paléontologie avait conquis son indépendance et elle marchait maintenant de pair avec la Biologie vers la découverte de l'histoire du développement d^^

êtres et des lois générales qui président à ces incessantes transformations.

Admirablement préparé par d'importants travaux spéciaux sur presque tous les groupes d'animaux fossiles, les Radiolaires, les Éponges, les Crinoïdes, les Brachiopodes, les Lamellibranches, les Gastropodes, les Céphalopodes, les Cirrhipèdes, les Poissons, les Reptiles, Zittel forma, dès 1876, l'audacieux projet d'accomplir une revision complète et détaillée des connaissances acquises sur les animaux et les plantes fossiles. Mais cet ouvrage considérable, publié de 1876 à 1893 sous le titre modeste de Traité de Paléontologie^ ne devait pas être, dans l'esprit de son auteur, un simple travail de compilation ; il s'agissait d'une revision critique sévère, fondée à la fois sur une connaissance approfondie des innombrables mémoires publiés sur les types éteints du règne animal et sur une étude personnelle des familles et des genres : tâche' écrasante pour un seul homme, mais plus possible à Zittel qu'à tout autre, grâce à une puissance de travail incomparable, à une érudition approfondie et plus encore à une étude personnelle des riches documents paléontologiques réunis et classés par l'éminent professeur de l'Université de Munich.

L'œuvre fut véritablement et de tous points magistrale. Non seulement tous les genres fossiles jusque là décrits par les paléontologistes de tous pays, furent l'objet d'une délimitation et d'une diagnose nouvelles ; mais encore chaque grand groupe est étudié dans ses rapports d'organisation anatomiques et zoologiques avec les formes représentatives du monde actuel, de manière à donner à

l'évolution paléontologique 113

chaque type fossile la place rationnelle qui lui convient dans une classification générale de la série des êtres. Enfin, la haute tendance de philosophie scientifique qui caractérise Toeuvre de Zittel, se traduit encore par un résumé substantiel placé à la fin de Tétude de chaque groupe, résumé dans lequel le savant paléontologiste s'efïorce de retracer Vhistoire du groupe, son origine dans le temps, son évolution dans la série des âges, ses rapports génétiques les plus vraisemblables avec les formes ancestrales et avec les rameaux voisins. Et c'est là qu'éclatent le mieux les qualités maîtresses qui, à nos yeux, donnent à l'œuvre du professeur de Munich un caractère de précision, nous pourrions dire d'honnêteté scientifique vraiment admirables : c'est, d'une part, la hardiesse nécessaire pour ne pas craindre d'aborder de front les problèmes toujours délicats et parfois insolubles que soulève l'évolution paléontologique ; de l'autre, l'esprit critique et la sage réserve qui mettent en garde contre les solutions hâtives ou risquées et ne craignent pas l'aveu d'une ignorance, d'ailleurs provisoire, des données les plus fondamentales de cette évolution.

L'esprit de Zittel était acquis en principe — cela ressort nettement de tous ses travaux — aux idées transformistes. Il ne se refusait p(.int à reconnaître la grande idée de l'unité de plan de la création et à mettre en lumière les faits qui témoignent en faveur des relations génétiques des classes, des ordres, des familles et des genres, lorsque ces relations lui paraissaient ressortir avec netteté de leur succession dans le temps et de leurs caractères morphologiques. Comparer les formes nouvelles avec celles

<iéjà décrites, étudier leurs rapports génétiques, leur descendance, leur évolution ultérieure, tel est pour lui le but suprême et dernier de la Paléontologie.

Mais ce point de départ théorique une fois admis, il faut faire honneur à Zittel d'avoir lun des premiers, et avec une compétence incontestée, poussé un cri d'alarme contre les fâcheuses exagérations non point de la théorie, mais des théoriciens du transformisme. Ce fut à Zurich, après l'apparition du dernier volume de son Traité^ que Zittel vint exposer devant le Congrès international de Géologie, avec une clarté et une éloquence saisissantes, les incertitudes et les mécomptes de Tévolution paléonlologique. Phylogénie^ Ontogénie et Systématique, tel est le titre suggestif de ce mémorable discours dont le retentissement fut si grand dans le monde paléontologique qu'il nous paraît indispensable d'en donner au moins un aperçu.

La théorie de la descendance s'appuie, pour une part assez faible, sur des faits paléontologiques. L'argument le plus solide consiste, ainsi que l'avait déjà dit^Neumayr,- dans les séries d'espèces affines que l'on peut suivre de proche en proche k travers les formations géologiques et qui démontrent au moins la vraisemblance d'une descendance phylogénétique. Toutefois ces séries ne forment pas d'habitude une chaîne continue, dont les anneaux se soudent les uns aux autres, mutation à mutation, espèce à espèce ; ce sont des séries plusieurs fois intermittentes, dont les termes se modifient tous dans une direction déterminée et établissent les étapes d'une évolution que couronnent les formes récentes ou actuelles. On a pu décrire de semblables séries plus

l'évolution paléontologique 115

t)u moins serrées chez les CamMidés, les Suidés, les Ruminants parmi les Mammifères, chez les Crocodiliens parmi les Reptiles, chez les Amiadés et les Physostomes parmi les Poissolis.

Les types terminaux de ces séries se distinguent en général des ancêtres par une différenciation plas marquée, qui en fait des êtres plus spécialisés, et pour ainsi dire parachevés. La théorie de la descendance e^t seule capable de donner une explication rationnelle de ces séries de formes.

De môme les ressemblaaces des faunes de môme âge géologique, et la distribution géographique des animaux éteints et actuels apportent des arguments de grande force en faveur de cette théorie.

Mais, malgré tout, nous ne saurions oublier qu'il existe un nombre immense de créatures sans aucun lien intermédiaire et que les rapports des grandes divisions du règne animal ou végétal sont beaucoup moins étroits que la théorie ne Texigerait. Même VArchdeopteryx^ doat la découverte sensationnelle établissait une parenté enlre les deux classes si distinctes des Oiseaux et des Reptiles, ne comble que très imparfaitement cette lacune et ne nous indique pas le point de bifurcation de ces deux classes. Les liens intermédiaires font défaut entre les Amphibiens et les Reptiles. Les Mammifères sont aussi très isolés, et le large fossé qui les sépare des autres Vertébrés ne peut être contesté par aucun zoologiste ; on ne connaît même pas avec certitude, à Tétat fossile, un seul type de Mammifère aussi rapproché des Vertébrés inférieurs que Test TOrnithorhynque actuel. Les plus chauds partisans de la théorie de la descendance doivent convenir que les

liens fossiles entre les classes et les ordres des deux règnes sont en nombre véritablement infime.

Il existe, il est vrai, dans Tintérieur des grands groupes, des séries de formes qui non seulement démontrent la grande plasticité des êtres, mais nous renseignent encore sur les procédés que ces séries ont pu suivre pour se transformer dans le comrs du temps. Mais, méme.dans cette voie, il est plus facile d'accumuler des probabilités que des certitudes. Les arbres généalogiques que nous pouvons établir en nous appuyant sur la morphologie et sur les séries chronologiques, sont subjectifs du sentiment de chaque observateur.

Un autre groupe de faits a semblé permettre d'établir, par une voie différente, les rapports généalogiques des animaux fossiles. Il s'agit de la méthode ontogénique^ c'est-à-dire de l'étude des caractères embryonnaires ou plus exactement des caractères de jeunesse qui, transitoires chez les types récents, persisteraient à l'état adulte chez les formes plus anciennes des mêmes groupes naturels. Celte méthode, entrevue d'abord par L. Agassiz, l'un des adversaires les plus acharnés de la thé« rie de l'a descendance, a été très en faveur parmi les philosophes du transformisme et a reçu d'Hœckel une formule précise sous le nom de loi fondamentale biogénétique. « L'histoire du développement individuel, ou ontogénie^ n'est qu'une brève récapitulation delà longue histoire paléontologique ou phylogénie. » L'embryologie actuelle doit donc, si la loi est exacte, être en mesure de reconstruire, d'une manière au moins approchée, les précurseurs fossiles de chaque groupe, et si ces précurseurs sont suscep-

l'évolution paléontologique 117

tibles d'être conservés, on doit les retrouver dans les couches terrestres.

Si l'on consulte la paléontologie, oii doit reconnaître que cette hypothèse n'est nullement vérifiée. Il existe bien, çà et là, quelques genres fossiles qui ont conservé toute leur vie certains caractères de jeunesse de leurs descendants vivants ; mais, lorsqu'il s'agit de reconstruire des séries entières chronologiquement continues, on se heurte à de graves contradictions et c'est seulement dans le groupe des Mammifères, et peut-être dans celui des Reptiles, qu'il est possible d'en présenter quelques exemples assez démonstratifs.

C'est ainsi que les Mammifères Éocènes, Oligocènes et en partie aussi Miocènes, peuvent être regardés, jusqu'à un certain point, comme des formes jeunes des types actuels. On peut déterminer, pour la plupart des ordres de Mammifères, un certain nombre de caractères primitif s qui correspondent à divers stades de jeunesse des représentants actuels des mêmes groupes. Par contre, ces Mammifères anciens sont privés de quelques-unes des particularités les plus remarquables des types actuels, telles que les bois, les chevilles osseuses des cornes, la soudure de certains os. la réductiondes dents ou de quelques parties du squelette. On peut ainsi, en étudiant avec soin une série de genres voisins, de différents âges géologiques, voir apparaître l'un après l'autre, dans la série du temps, les caractères de différenciation et de spécialisation progressive des types modernes.

Mais ce n'est là encore qu'une base bien fragile et bien incertaine pour la reconstruction des faunes et des flores passées.

L'expérience nous a appris à quelles incertitudes et à quelles erreurs pouvait conduire l'étude des faits paléontologiques par la méthode de l'embryologie. Supposons un zoologiste voulant tenter de reconstruire la série des ancêtres des Crinoïdes d'après l'ontogénie de l'An/erfon. Les types inférieurs de son arbre devraient être pourvus d'une tige avec un calice sans bras, formé de cinq pièces basales et de cinq pièces orales rapprochées ; puis viendraient des genres dans lesquels le calice se compliquerait par l'adjonction de cinq petites pièces radiales entre les basales et les orales : ensuite on devrait trouver des formes munies de cinq bras, d'abord courts et simples, ensuite plus longs et ramifiés, etc. Tous les paléontologistes savent combien l'histoire géologique du groupe s'écarte de ce schéma théorique.

Quel zoologiste pouvait prévoir par le développement des Oursins actuels, que le type Irrégulier^ à symétrie bilatérale, dérivait du type Régulier à symétrie rayonnante, et que ce dernier procédait d'ancêtres fossiles du type des Paléchinides, aux multiples rangées de plaques méridiennes ? Dans l'ontogénie des Cœlentérés, rien ne rappelle avec certitude l'existence antérieure des Cyathophyllidés et des Cystipàyllidés. Aucune observation embryologique n'aurait permis de prévoir les anciens Graptolithes^ ni les Stromatopores. Aucun stade de développement des Brachiopodes actuels ne rappelle les nombreuses formes à supports branchiaux en spirale des Brachiopodes primaires et secondaires.

Il serait facile de multiplier ces exemples. Ils suffiront à montrer quelle faible lumière les recherches

l'évolution palécvtologique 119

ontogéniques sur les êtres actu. Is nous apportent sur les êtres des périodes géologiques antérieures. Au point de vue pratique^ on peut affirmer que les stades de développement embryonnaire ne se soiit pas conservés, et qu'il ne faut pas s'attendre à les rencontrer dans les couches terrestres. Il n'en serait peut-être pas de même s'il s'agissait des stades post-embryonnaires ; mais, chez les Invertébrés au moins, l'attention des naturalistes a été peu attirée dans cette voie.

Malgré ces difficultés, on peut cependant citer, parmi les animaux fossiles, quelques cas de conservation de stades embryonnaires. Les Bélinuridés paléozoïques ressemblent aux jeunes larves des Limules vivantes. La larve Pentacrinoïde de VAn^ tedon est plus voisine de certains Grinoïdes fossiles que ne l'est l'animal adulte. Plusieurs Oursins fossiles gardent en permanence des ambulacres linéaires, un péristome pentangulaire, caractères passagers de jeunesse de leurs descendants actuels. Même dans des groupes entièrement éteints, on peut retracer parfois avec succès des séries de caractères ontogéniques : les belles recherches de Hyatt, Wurleoberger et Branco ont montré que les Ammonites et les Cératites traversent un stade de Gonialite, et que les tours internes de tel genre d*Ammonite reproduisent, à l'état transitoire, la forme, l'ornementation et les lignes de suture possédés, à l'état adulte, par tel autre genre d'une époque géologique antérieure.

Les séries de formes dont les chaînons consécutifs concordent avec les stades de jeunesse des types plus récents ne nous offrent pas seulement une

image des progrès du développement d*un groupe considéré. La reconstruction de tels arbres généalogiques forme le desideratum le plus important de la Paléontologie. Mais nous sommes encore bien loin du but. Rien ne montre mieux combien ces généalogies sont arbitraires que Tétat peu satisfaisant de nos connaissances sur révolution du grand groupe des Ammonites.

Enfin, Zittel termine par un admirable appel à la prudence :

« La théorie de la descendance, dit-il, a introduit des idées nouvelles dans l'histoire naturelle descriptive et lui a assigné un but plus noble. Mais nous ne devons pas oublier qu'e//e n'est encore quune théorie^ qui demande à être prouvée. J'ai essayé de montrer quelles preuves intéressantes lui avaient été apportées par les recherches paléontologiques ; mais je ne dois pas non plus cacher les grandes lacunes de nos démonstrations. La science aspire avant tout à la vérilé. Plus nous serons convaincus de la fragilité de la base de nos connaissances théoriques, plus^ nous devrons tendre à les consolider par des faits et des observations nouvelles. »

Sages conseils, que feraient bien de méditer et de suivre les paléontologistes à Tesprit aventureux, enclins à construire, avec une hâte fébrile, des arbres généalogiques sans nombre, dont les troncs pourris, suivant l'expression imagée de Rutimeyer, aussitôt démolis que dressés, jonchent le sol de la forêt et en rendent l'accès plus difiicile pour les progrès de l'avenir.