CHAPITRE XVI

La Variation dans le temps.

Deux procédés d'étude de révolution dans le temps. — Méthode approximative. — Méthode de l'évolution réelle. — Les séries de formes ou rameaux phylétiques. -•- Les genres polyphylétiques. — Les séries discontinues. — Vitesse variable de l'évolution des rameaux.

L'évolution paiéontologique^ c'est-à-dire la transformation des formes animales à travers la série des âges de la terre, constitue de toute évidence la preuve la plus directe et la plus démonstrative de l'hypothèse transformiste. Un peu négligée, surtout en raison de la pénurie des documents, par les créateurs de la théorie de la descendance, elle est devenue, au contraire, dans le dernier tiers du siècle passé, l'objet principal des efforts des paléontologistes modernes.

Cette étude des changements des animaux fossiles a été abordée par plusieurs méthodes. La plus logique et la plus précise à la fois est la reconstitution patiente et se^^rée de la série graduelle des formes par lesquelles a passé un rameau donné du règne animal en s'élevant d'un étage géologique à

un autre étage, et même, si cela est possible, d'une couche à une autre couche .iu même étage. C'est la méthode à laquelle sont attachés les noms de Waagen, de Neumayr, de Zittel, de Hyatt, de Mojsisovics, d'Osborn, de Schlosser, de Stehlin, etc.

On peut la désigner sous le nom de méthode de révolution réelle^ parce qu'elle laisse une place aussi réduite que possible à rétablissement de filiations hypothétiques ; c*est aussi celle que nous nous sommes astreint à suivre personnellement dans tous nos travaux.

Mais avant d'exposer les résultats positifs déjà fort intéressants obtenus par cette méthode rigoureuse, il est nécessaire de dire quelques mots et de faire justice d'une autre méthode plus hypothétique, par laquelle l'histoire de l'évolution devient une sorte d'image représentative des changements des êtres, au lieu de répondre au tableau réel des événements du passé. Cette méthode approximative a été partiellement employée dans les travaux de Huxley, de Kowalevsky, de Marie Pavlow, et au plus haut degré dans ceux de Gaudry et de son école. Elle consiste, étant donné un genre d'animaux actuels ou récents dont on veut étudier la généalogie, à rechercher dans la série des périodes géologiques antérieures quelques autres genres présentant avec le premier un certain degré d'analogie dans la structure d'un organe ou d'un petit nombre d'organes, et à composer à l'aide de ces genres une série en apparence naturelle à l'aide des seules modifications des organes considérés. Pour les Mammifères, par exemple, on prendra comme critérium tantôt la structure des molaires, tantôt celle

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des canines, ici la réduction progressive des doigts latéraux, là le développement graduel des os du nez, des cornes ou des bois, en négligeant, ou à peu près, le reste de Torganisation. Dans les Ammonites, on tiendra uniquement compte de la complication plus ou moins grande des lignes de suture, en laissant de côté la forme générale de la coquille, son mode d'ornementation, la disposition de la bouche, etc. On ne s'embarrasse d'ailleurs pas outre mesure de Tordre chronologique d'apparition des formes fossiles que Ton met en série : c'est ainsi que pour établir la filiation des Ursidés , Gaudry et Boule introduisent entre les Hysenarctos du Miocène supérieur et les premiers Ursus du Pliocène un genre actuel, VŒluropus de Chine, parce que cet animal réalise, au point de vue du développement progressif des dents tuberculeuses, un état intermédiaire entre les deux genres qu'il s'agissait de relier ; ce sont là de véritables anachronismes, à notre sens tout à fait inadmissibles.

Cette méthode présente assurément les plus grands dangers, parce qu'elle entraine à confondre avec ['évolution rf^elle d'un groupe ce qui n'est effectivement que Vévolution fonctionnelle d'un organe dans une série de genres appartenant à des rameaux naturels différents et n'ayant entre eux aucune espèce de parenté ancestrale. Elle ne pouvait manquer de conduire à l'éclosion d'enchaînements artificiels et inexacts, comme nous avons eu déjà l'occasion de le montrer pour la famille des Chevaux et pour celle des Ours. Il ne sera pas inutile d'en donner encore quelques exemples. L'évolution de la famille des Rhinocéros a été étudiée par Gaudry

d'après le développement graduel des os du nez depuis les PaLvotherium >6es temps Eocènes jusqu'aux Rhinocéros bicornes actuels : la série débuterait par le Palœotherium médium^ dont les os nasaux grêles et peu allongés laissent supposer l'existence d'une trompe charnue ; puis vient le Palœotherium crassum. où les os du nez plus forts ne laissent plus de place à une trompe ; à la suite viennent les Rhinocéros sans cornes ou Acerotherium^ d'abord l'A. incAsivum d'Eppelsheim, aux os nasaux presque aussi petits que dans le Palœotherium crassum; ensuite l'A. tetradactylum de Sansan. Les cornes apparaissent chez le Rhinocéros des sables de l'Orléanais, muni d'une très petite corne nasale ; dans le Rhinocéros Schleiermacheri du Miocène supérieur, les os du nez sont un peu plus forts que dans l'espèce d'Orléans ; ils s'épaississent encore davantage chez le Rhinocéros pachygnathus de Pikermi, déjà pourvu d'une corne nasale et d'une seconde corne frontale ; dans le Rhinocéros etruscus du Pliocène, les os nasaux sont soutenus en dessous par une cloison en partie ossifiée; enfin, dans le R, tichorhinus du Quaternaire, ils sont devenus aussi massifs que possible et sont soutenus par une cloison dans toute leur étendue. Sans parler même de plusieurs anachronismes, aucun paléontologiste n'hésitera à affirmer que cette filiation est inexacte dans presque toutes ses parties : il n'existe entre les Palœotherium et le grou]>e des Rhinocéros aucune forme de passage, par la raison toute simple que ceux-ci sont arrivés brusquement en Europe vers le début de l'époque Oligocène , par une migration d'origine vraisemblablement américairie.

D'autre part, les Acerotherium ne sont point les ancêtres des Rhinocéros à corne ; l'apparition de ces derniers en Europe, au début du Miocène, est aussi le résultat d'une migration brusque d'origine africano-asiatique. Enfin, même dans les vrais Rhinocéros, la série ci-dessus indiquée enchaîne des espèces, telles que le R. Schleiermacheri et le R. pachygnathus^ qui n'ont entre elles rien de commun et correspondent à l'évolution parallèle de deux rameaux distincts. On peut donc dire que ' Gaudry a étudié, non point l'évolution du groupe des Pihinocéros, mais le simple épaississement graduel des os destinés à supporter des cornes dans toute une série de genres qui ne sont nullement apparentés. On pourrait décrire des séries fonctionnelles presque semblables dans tous les autres groupes de Vertébrés cornus.

L'organisation fonctionnelle d'une patte destinée à fouir la terre donne lieu à des structures presque identiques, quel que soit le groupe' auquel appartient l'animal fouisseur : la phalange onguéale devient très forte et se creuse d'une rainure destinée à recevoir l'insertion de la griffe cornée. Mais cet outil de fouisseur devient gênant pendant la marche ; aussi des dispositions spéciales dans l'articulation des phalanges avec le métacarpien permettent-elles à l'animal de relever ses doigts vers le haut et de marcher sur la plante de la main. Cette structure s'observe, plus ou moins développée, chez plusieurs genres d'animaux actuels, les Tatous, les Pangolins, etc., faisant partie de l'ordre, d'ailleurs peu naturel, des Édentés. Trompé par sa méthode constante des rapprochements par adaptations fonc-

tionnelles, Gaudry n'a pas manqué de voir un passage entre les Édenlés et les Ongulés, dans une curieuse famille de Mammifères tertiaires : le Schizotherium, le Macrotherium, le Chalicotherium^ chez lesquels la patte de devant préseate au plus haut point la structure fouisseuse décrite plus haut. Mais, en réalité, il n'existe aucune espèce de parenté entre ces étranges Chalicothfîridés et les Édentés actuels ou anciens : une étude approfondie de la structure du crâne, de$ vertèbres, des os du bras et de l'avant-bras, du tibia, montre clairement qu'il s'agit d'un véritable Ongulé, exceptionnellement adapté à des fonctions fouisseuses.

Abordant le difficile problème de l'origine des Singes, Gaudry le résout par la seule considération de la forme conique des denticules qui hérissent la couronne des molaires chez plusieurs Singes actuels^ les Macaques par exemple. Il admet que ces Singes ont d'étroits rapports avec certains Ongulés tertiaires, VAcotherulum, VHyracotherium, et surtout le Cebochœrus des lignites de Vaucluse, dont les molaires, > ornées de quatre denticules arrondis, auraient une singulière ressemblance avec celles des Singes.' « Gervais a eu l'heureuse idée d'inscrire cet animal sous le nom de Cebocluerus (Singe- Cochon), par lequel sont bien exprimés ses rapports avec les Pachydermes et les Singes. » Mais, tandis que des Pachydermes fossiles marquent une tendance vers la dentition des Singes, il y aurait un Singe, VOreopithecus du Miocène d'Italie, qui paraîtrait avoir conservé, dans ses molaires, quelque souvenir de la forme Pachyderme. Il est à peine besoin de dire que rien ne saurait subsister de ces

hypothèses : d'une part, le Cebochœrus, par tous ses caractères dentaires et crâniens, est, incontestablement, un véritable Suidé, sans aucun rapport avec les Primates ; ne sait-on pas, d'autre part, que les denlicules arrondis des molaires indir^uent une simple adaptation à un régime omnivore et se retrouvent à un degré plus ou moins parfait chez les représentants If^s plus divers de presque tous les ordres de Mammifères ?

Ces exemples, qu'il serait facile de multiplier pour d'autres groupes d'animaux fossiles, suffiront à expliquer pourquoi les paléontologistes modernes ont renoncé à ces méthodes approximatives^ qui nous conduisent presque fatalement à une évolution de fantaisie. Peut-être ces ébauches n'ont-elles pas été inutiles dans le passé, alors qu'il fallait lutter pour faire prévaloir les idées d'évolution ; mais elles seraient maintenant plutôt défavorables, au progrès, en nous faisant illusion sur l'état réel d'avancement de notre science. Le moment est venu où Vévolution paléontologique doit être l'histoire de ce qui s'est passé réellement, et non une image poétique de ce qui aurait pu se passer dans les temps anciens.

Revenons maintenant à une méthode plus scientifique, dont le thème essentiel est la reconstitution exacte et minutieuse des rameaux réels qui représentent la généalogie directe de nos formes animales. On doit en attribuer le point de départ et le mérite aux remarquables travaux des paléontologistes autrichiens sur les Formenreihe^ littéralement les séries de formes^ terme qu'il nous paraît préférable de traduire en français par le nom plus expressif de ra- * meaux phylétiques. Le procédé de reconstitution de

ces séries, très simple au moins théoriquement, consiste. à suivre pas à pas, dans une succession de couches géologiques régulièrement superposées et continues, les variations chronologiques d'un même type ou de types assez rapprochés par leurs affmités naturelles pour que leurs relations généalogiques s'imposent à tout observateur impartial. Pour que ces séries soient démonstratives, il faut de toute évidence qu'il n'y ait point de lacunes ou que ces lacunes soient assez restreintes pour ne pas interrompre le coup d'œil d'ensemble sur la continuité de la variation. Chacun des termes étroitement reliés d'une même série a reçu de Waagen le nom de mutation^ nom qu'il serait très utile d'employer plus fréquemment qu'on ne le fait dans la nomenclature paléontologique en désignant comme mutations ascendantes les formes qui se succèdent en s'élevant vers la période actuelle , et comme mutations descendantes celles que l'on trouve en «'enfonçant dans des couches de plus en plus anciennes. Il devient ainsi possible d'apprécier l'intensité de la variation chronologique, c'est-à-dire Vaction du temps sur les caractères et la structure d'un même type zoologique. Et nous employons à dessein dans ce premier aperçu le nom un peu vague de type au lieu des mots espèce ou genre^ parce que nous aurons justement à discuter plus loin comment ces deux échelons de la hiérarchie zoologique pourront s'introduire entre les différents termes d'une même série phylétique bien ordonnée.

Les premières séries de formes bien étudiées et solidement établies ont été d'abord découvertes dans le monde des Invertébrés. Waagen nous a fait con-

naître la série des mutations d'un groupe d'Ammonites jurassiques, celui de V Ammonites subradiatus. Neumayr, poussant plus loin cette idée féconde, Ta illustrée du magnifique exemple fourni par la série de formes à évolution rapide des Paludines pliocènes du bassin du Danube ; nous renverrons le lecteur aux indications sommaires déjà données, à propos des travaux de Neumayr, sur cette belle série phylétique.

Les genre3 polyphylétiques. — Mais ce savant paléontologiste nous a fait pénétrer plus intimement encore dans les procédés naturels de réalisation de ces séries phylétiques. Il nous a montré en effet dans sa brillante étude des Ammonites du genre Phylloceras que chaque grand genre, si homogène soit-il en apparence, n'évolue pas suivant une ligne unique, mais comprend en réalité une série de rameaux parallèles à évolution simultanée et de durée inégale. Nous sommes ici en présence d'une véritable loi générale d'une importance capitale qui nous semble justifier une analyse rapide de l'évolution du genre Phylloceras, si bien étudiée par Neumayr.

Les Phylloceras sont des coquilles très enroulées, à dernier tour enveloppant entièrement les tours internes, à surface lisse ou très faiblement ornée de fines stries, de bourrelets ou de sillons transverses. Ce genre, très homogène dans l'ensemble de ses nombreuses espèces, est particulièrement caractérisé par la terminaison en forme de feuille des parties saillantes de ses lignes de suture, d'où le nom générique imaginé par Ed. Suess. La famille dont fait partie le genre est connue depuis le Trias; mais les Phylloceras proprement dits ne débutent qu'à

répbque infra-liasique et se continuent jusque dans la Craie supérieure. Neumayr a reconnu parmi les formes jurassiques et crétacées cinq séries phylétiques parallèles qu'il caractérise de la manière suivante' :

1° Série du Phylloceras heterophyllum à coquille lisse ou ornée de fines stries transverses. Ce rameau va du Lias inférieur au Turonien.

2° Série du Phylloceras Partschi à dernier tour o.rné de gros plis transverses striés. Rameau allant du Lias au Barrémien.

3° Série du Phylloceras tatricum à coquille ornée de bourrelets transversaux espacés et non striés. Du Jurassique inférieiir au Barrémien.

4° Série du Phylloceras capiianei ornée de quatre à neuf étranglements dirigés obliquement en avant. Du Lias moyen à la fin du Jurassique.

5° Série du Phylloceras ultramontanum ornée d'étranglements d'abord dirigés en avant, puis infléchis en coude vers l'arrière; et en plus de stries grossières sur la moitié externe. Du Jurassique inférieur au Valanginien.

Ces cinq séries se suivent nettement, avec une richesse en formes variable suivant l'époque et suivant la série considérées ; [mais elles possèdent une vitalité assez différente : la quatrième ne dépasse pas le Jurassique; la cinquième atteint le Valanginien; les deuxième et troisième se prolongent jusqu'à la fin du Néocomieu; enfin, la première seule traverse le Jurassique et le Crétacé inférieur pour aller s'éteindre dans la Craie.

La plupart des genres dits touffus^ c'est-à-dire riches en espèces, présentent une évolution par ra-

meaux parallèles semblable à celle des Phylloceras et méritent, comme ces derniers, de recevoir le nom de genres polyphylétiques^. On en peut citer des exemples très nombreux dans le grand groupe des Ammonites, les Lyioceras^ les Arietites^ les 'Périrsphinctesj les Hoplites^ pour ne parler que des plus typiques. Les genres polyphylétiques sont aussi très communs dans les autres groupes d'Invertébrés : les Spirifères, les Rynchonelles, les Térébratules parmi les Brachiopodes ; les Huîtres, les Pecten^ les Trigonies,les Pholadomyes, les Hippurites parmi les Lamellibranches: les Pleurotomaires, les Trochus^ les Paludines, les Turritelles, les Nérinées, les Cérithes, les Nasses, les Pleurotomes, les Murex, les Cônes parmi les Gastropodes ; les Orihoceras, les Nautilus dans les Céphalopodes tétrabranchiaux, en sont des exemples très familiers à tous les paléontologistes. Nous montrerons plus loin, que le polyphylétisme est aussi très évident dans un certain nombre de genres de Mammifères tertiaires. On peut dès maintenant prévoir que tous ou presque tous les genres d'animaux fossiles, lorsqu'ils auront été étudiés d'une manière précise dans leurs mutations, deviendront plus ou moins polyphylétiques. Le monophylétisme ne s'observe guère que pour des genres pauvres- en espèces, paraissant doués d'une vitalité peu énergique et montrant une faible tendance à la variation dans le temps. Peut-être même ce monophylétisme n'est-il qu'apparent et provisoire, limité à certaines périodes et à certaines régions pour un même type, et subordonné sans doute à des intermittences dans la force expansive du rameau.

Les séries discontinues. — Le critérium essentiel d'une série phylétique est la continuité. Il existe cependant un assez grand nombre de rameaux naturels indiscutables, dans lesquels cette continuité se trouve interrompue par des lacunes, c'est-à-dire par l'absence parfois intermittente de quelques-unes des mutations nécessaires pour compléter la série. Un exemple très net de ces séries discontinues nous est offert par l'évolution des Gryphées, genre voisin de nos Huîtres, mais distinct par une valve gauche profonde à sommet plus ou moins incurvé, et une valve droite plate et operculaire. L'espèce la plus ancienne est la Gryphée arquée qui forme des bancs immenses dans le Lias inférieur et présente à un haut degré les caractères du genre : forme étroite et profonde de la grande valve, sommet très gros et fortement recourbé sur la petite valve. Dès la partie supérieure du même étage, on rencontre une première mutation qui a reçu le nom de Gryphœa obliqua : la coquille est moins profonde, plus élargie, le sommet moins gros et moins incurvé. Si on s'élève dans le Lias moyen, on trouve une autre forme, la Gryphœa cymbium^ de taille un peu plus grande, à coquille plus élargie, beaucoup moins profonde, à sommet mince et peu recourbé. Puis le rameau disparaît momentanément dans le Lias supérieur, le Bajocien et le Bathonien pour reparaître dans les marnes Callovo-Oxfordiennes sous une forme un peu modifiée, plus grande et beaucoup plus étalée en largeur, qui a mérité de recevoir le nom de Gryphœa dilalata. Le rameau cesse de se montrer dans les derniers étages du Jurassique et dans tout le Crétacé inférieur, et lorsqu'il reparaît dans la Craie supé-

rieure avec les Griiphœa proboscidea et vesicularis, les caractère«J sont profondément modifiés : la forme générale de la coquille est très élargie et presque circulaire, le sommet est mousse et peu recourbé, comme fondu avec le reste de la coquille. L'aspect général rappelle assez peu celui des Gryphées du Lias pour que l'on puisse à la rigueur se demander s'il s'agit bien du prolongement du même rameau. Un autre bel exemple de séries discontinues nous est offert par les Mollusques bivalves de la famille des Mégalodontidésy coquilles épaisses, de forme triangulaire, à sommets déjetés et légèrement spiraux, munies de fortes dents à la charnière : les plus anciens représentants, groupés sous le nom générique de Megalodon^ apparaissent dans le Dévonien moyen de l'Eifel sous la forme du M. cucullatus à coquille relativement petite et subarrondie. Il faut ensuite s'élever jusqu'au sommet du Trias de la région des Alpes orientales pour retrouver, dans les calcaires du Dachstein et dans la Hauptdolomit, les Neomegalodon devenus gigantesques et modifiés dans quelques détails de leur charnière. Le rameau se prolonge ensuite d'une manière plus ou moins continue à travers le Rhétien et le Lias, et, après un autre hiatus, il est permis d'en voir la terminaison dans les Pachipnegalodon à coquille très épaissie du Jurassique supérieur.

Dans le groupe des Ammonites, un savant spécialiste, Gustave Sayn, a montré que les Pulcfiellies de l'étage Barrémien, à coquille si élégamment ornée, devaient être rattachées génétiquement à des Ammonites lisses et discoïdes du Valanginien, qu'il désigne sous le nom de Garmcria; celles-ci se rat-

tachent à leur tour aux Oxynoticeras du Jurassique supérieurde Russie, etces dernières seraient peut-être, malgré Ténorme lacune géologique qui les sépare, les descendants directs des Oxynoticeras typiques du Jurassique inférieur.

Sans multiplier davantage ces exemples de séries discontinues ou intermittentes, on voit quelles difficultés spéciales apportent ces lacunes dans la reconstitution certaine des rameaux phylétiques. On peut d'ailleurs espérer que ces difficultés disparaîtront une à une, à mesure que des explorations géologiques plus complètes auront permis de découvrir les anneaux intermédiaires momentanément inconnus.

Vitesse variable de révolution des rameaux. — Rien ne semble avoir été plus variable que la rapidité de l'évolution comparée des différents rameaux phylétiques. Il en est un certain nombre dont les modifications chronologiques sont insignifiantes ou à peu près nulles pendant la durée presque entière des périodes géologiques. Un exemple souvent cité à ce point de vue est celui du genre Lingula^ du groupe des Brachiopodes inarticulés, caractérisé par une coquille chitineuse mince, équivalve, de forme subrectangulaire, à sommet un peu prolongé, fixée aux corps sous-marins par un long pédicule flexible. Les Lingules comptent parmi les plus anciens organismes connus dans les mers primaires : sans même tenir compte des Lingulella du Cambrien qui paraissent constituer un petit rameau indépendant, on voit apparaître les vraies Lingula dans le Silurien, où elles comptent, selon Bigsby, une centaine

d'espèces. Elles décroissent déjà en nombre dans le Dévonien et le Carbonifère, et plus encore dans les temps Secondaires et Tertiaires; mais le rameau n'en persiste pas moins jusque dans les mers tropicales actuelles où on les péché à une faible profondeur. Si nous comparons l'une des plus anciennes espèces de Lingules, par exemple la Lingula Leivisi du Silurien de Gothland avec la Lingula anatina vivante, nous ne constaterons guère d'autre modification que la taille plus grande de la coquille actuelle, sa forme un peu moins large, son sommet un peu plus prolongé en triangle. On peut donc dire que l'évolution du rameau phylétique des Lingula a été presque nulle depuis le début des temps primaires. Sans doute, cette lenteur remarquable de l'évolution eslelle en rapport avec la constance des conditions de milieu marin dans lequel ont vécu ces animaux.

On connaît dans l'histoire de la paléontologie de nombreux exemples d'une lenteur d'évolution aussi remarquable que celle des Lingules. Les genres Lagena et Botalia^ tle l'ordre des Foraminifères, s'étendent du Silurien jusqu'à l'époque actuelle. Les Oursins réguliers du type Cidaris sont connus depuis le Permien et vivent encore dans nos mers tropicales. Les Brachiopodes du genre Crama ont vécu, comme les Lingules depuis le Silurien inférieur jusqu'à l'époque acluelte. Dans les Mollusques Lamellibranches, le genre vivant Solenomya a débuté dès le Carbonifère; les Nucules et les Leda actuelles traversent la série des couches depuis le Silurien; on connaît depuis le Jurassique des Pinnn peu dilTérentes des formes vivantes; les Trigonies constituent une nombreuse série de rameaux parallèles

dans le Jurassique et le Crétacé et ont persisté, quoique bien réduites en importance, jusque dans nos mers tropicales; l'intéressante famille des Pectinidés compte des Chlamys depuis Tépoque tria^ sique et des Amussium depuis le Lias; les Moules marines ou Mytilus ont peu changé depuis le Trias. Les Gastropodes montrent aussi quelques rameaux aux formes très persistantes : les coquilles patelloïdes du genre Acmœa vivent à peine modifiées depuis le Cambrien ; le rare Pleurotomaria actuel se rattache à une série de formes très abondantes dans le Jurassique; les Fissurelles, les Pseudomelania sont connues depuis le Carbonifère; les Capulm traversent la série entière des couches fossilifères; les Actœonina actuelles débutent dès le Carbonifère; les Pulmonés terrestres du groupe Pupa ont été signalés dès le Rouiller. Les carapaces bivalves des Crustacés Phyllopodes du type Estheria abondent dans les dépôts saumâtres de toutes les époques, du Dévonien au Quaternaire ; celle des Ostracodes des genres vivants Bairdia, Cytherella et Cypridina remontent jusqu'à l'Ordovicien. Les Balanes du genre Creusia se fixent sur les rochers depuis le Dévonien inférieur. Les Limules actuelles ont pour précurseur une petite espèce découverte dans le Trias inférieur des Vosges. UFoscorpius du Carbonifère de rillinois et la Protolycosa du Houiller de Silésie sont peu différents de nos Scorpions et de notre Araignée Lycose actuelle.

Par contre d'autres rameaux phylétiques ont eu une évolution plus rapide. Nous avons déjà rappelé le curieux exemple des Vixnpara levantines qui, dans la seule durée de la période Pliocène ont passé des

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formes lisses du début aux formes carénées et tuberculées, telles que X^^Vimpara Sturi et Hornesi^ assez différentes d'aspect des vraies Vivipares pour que quelques malacologistes les en séparent sous le nom générique de Tulotoma,

On peut citer au cours des âges géologiques quelques groupes dont les divers rameaux parallèles ont apparu et disparu rapidement. L'énorme Brachiopode Stringocephalus n'est connu que du Silurien supérieur au milieu du Dévonien , et l'étrange Uncites est même limité à une seule zone de ce dernier terrain. Les Bivalves du groupe Ca'rdiola ont vécu seulement pendant le Silurien et le Dévonien. La plupart des rameaux de la grande famille des Rudistes ou Chamidés ont une durée très limitée : les Diceras sont cantonnés dans le Jurassique supérieur, les Réquiénies dans l'Urgonien, les Hippurites dans la craie à partir du Turonien supérieur. Dans les Ptéropodes, la curieuse famille des Tentaculites n'a vécu que du Silurien au Dévonien. Parmi les Gastropodes, les Lychnus sont cantonnés dans le Danien. Beaucoup de rameaux de Nautilidés apparaissent et s'éteignent dans la seule époque silurienne. Dans les Ammonéens, le groupe isolé des Clynmies fait toute son évolution dans le Dévonien supérieur. Enfin la plupart des familles des Trilobites ont une évolution très courte : les Conocoryphidés dans le Gambrien, les Olénidés et les Agnostidés dans le Gambrien et l'Ordovicien, les Asaphidés et les Trinucléidés dans le Silurien seulement.

D'une manière assez générale, on peut dire que la rapidité d'évolution d'un groupe est en raison

LA VARIATION DANS LE TBMPS l'^l

inverse de sa longévité. Les rameaux phylétiques qui traversent Tensemble ou une grande partie des périodes géologiques n'éprouvent le plus souvent que de faibles modiQcations, telles les Lingules ou les Gapulus par exemple. Au contraire, les familles de courte durée,' comme les Trilobites du Cambrien, les Rudistes du Crétacé, les Arietiies du Lias révèlent une vitalité plus énergique qui se traduit par des changements rapides en passant d'un étage à un autre ou même d'une couche à une autre couche. Aussi les stratigraphes se servent-ils avec avantage de ces rameaux à évolution rapide comme échelle chronométrique, c'est-à-dire comme fossiles caractéristiques des différentes zones d'un même terrain. Il est cependant probable que la faible longévité de certains rameaux est beaucoup plus apparente que réelle, et tient à des lacunes provisoires de nos observations. Si en effet les époques d'extinction de chaque groupe sont presque toujours connues avec certitude, il n'en est pas de même de leurs époques d'apparition première. Les découvertes ultérieures nous ménageront sans aucun doute la surprise de voir l'origine de ces rameaux prétendus très courts reculer de plus en plus loin dans l'épaisseur des couches sédimentaires de l'écorce terrestre. L'étude de l'évolution des Vertébrés nous en fournira plus loin de nombreuses preuves.