CHAPITRE XVII

Les rameaux phylétiques chez les Vertébrés.

Rameaux à évolution rapide et rameaux à évolution lente chez les Poissons, les Amphibiens et les Reptiles. — Les rameaux phylétiques chez les Mammifères. — Marsupiaux et Multituberculés. — Anthracothéridés. — Proboscidiens. — Conclusions.

En étudiant les lois qui président à révolution des séries phylétiques, nous avons, jusqu'ici, pris tous nos exemples parmi les Invertébrés, pour la raison historique que ces animaux ont fourni à Waagen, à Neumayr et à d'autres paléontologistes, leurs matériaux d'étude et les premiers' faits démonstratifs.

L'évolution des Vertébrés est demeurée fort longtemps étrangère à ces méthodes ou du moins les spécialistes qui s'y sont consacré ont préféré prendre une autre voie. Au lieu de s'attacher à suivre pas à pas, en remontant de couche en couche à travers la série des étages sédimentaires, les mutations lentes et graduelles d'un même rameau, ces paléontologistes ont cru se trouver de bonne heure en possession de documents suffisants pour retracer les liens généalogiques, non seulement des genres et des familles, mais souvent même des ordres et môme

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des classes du règne animal. Ces synthèses ont un côté brillant bien fait pour séduire des esprits superficiels ou peu au courant de la science paléontologique , mais il faut reconnaître qu'elles ont presque toujours abouti à des conclusions erronées. Nous avons déjà eu l'occasion plus haut de critiquer cette méthode et de montrer par des exemples empruntés aux tentatives de filiation faites sur les Équidés, les Ursidés, les Rhinocéros, les Singes, etc., que le rattachement hâtif d'un genre à un autre genre, en se fiant à des analogies de structure d'un organe isolé ou d'un petit nombre d'organes, avait eu pour résultat l'établissement de filiations artificielles^ faisant descendre les uns des autres des genres qui n'ont entre eux aucun lien généalogique réel.

Une autre erreur de cette méthode hâtive, est d'attribuer à l'évolution de chaque rameau une durée beaucoup trop courte. On a dit et répété souvent que l'évolution d'un groupe était d'autant plus rapide que ce groupe occupait une place plus élevée dans l'échelle des êtres. Les Mammifères tertiaires ont été toujours invoqués à l'appui de cette règle : les remarquables transformations des Mammifères placentaires ne semblent-elles pas, en apparence au moins, s'être accomplies en entier pendant la durée de temps relativement courte que représentent les terrains tertiaires? Ainsi formulée, cette proposition est beaucoup trop exclusive.

11 a existé assuré'ment parmi les Vertébrés quelques rameaux, tels que ceux des Poissons Placodermes, des Labyrinthodontes et des Théromorphes, dont la rapidité d'évolution peut être com-

parée à celle des Trilobites et des Rudistes ; mais il est aujourd'hui infiniment probable que la plupart des familles d'Ongulés, de Gréodontes et de Primates, n'ont point une évolution limitée à l'époque Éocène et doivent pousser en quelque contrée encore inconnue de profondes racines dans les temps Secondaires. Dans tous les cas, une allure rapide comme celles qui ont été décrites et qui transformerait un Palœotherium en un Cheval depuis l'Oligocène, un Amphicyon en un Ours depuis le Miocène moyen, ne répond pas à la réalité des faits. Gomme nous l'avons vu plus haut pour les Invertébrés, les rameaux phylétiques sont, d'une manière générale, extrêmement longs, et se poursuivent parallèlement' sans se souder pendant une longue partie des temps géologiques. Ges réserves faites, nous jallons essayer de montrer que toutes les lois d'évolution des séries phylétiques, établies à l'aide des animaux inférieurs, se retrouvent sans exception aucune chez les Vertébrés.

C'est seulement, on peut dire, depuis quelques années que les Fpaléontologistes se sont appliqué avec un certain esprit de suite à la reconstitution précise des rameaux phylétiques chez les Vertébrés et plus spécialement chez les Mammifères.

On sait cependant depuis longtemps que quelques types de Vertébrés inférieurs préseutent une très grande longévité géologique. Le type Squale semble avoir peu varié depuis sa première apparition à la fin du Silurien : c'est ainsi que les Requins gris du genre /Votidanus ont laissé des débris certains depuis le Lias et ont peut-être des précurseurs dans jle Carbonifère.

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Les Requins du type Cestracion qui habitent les régions chaudes du Pacifique ont pour ancêtres les Acrodus du Secondaire, les Orodus du Carbonifère et le rameau remonte vraisemblablement jusqu'au Silurien. Les Lamies ou Lamnidés aux longues dents triangulaires, ont apparu depuis Tépoque Carbonifère. Le genre Squatina ou Ange de mer, a des représentants très voisins du type actuel dans le calcaire lithographique de Bavière et peut-être dans le Permien de Thuringe. Le groupe des Chimères actuelles, à la mandibule complètement soudée au crâne, date au moins du Jurassique et même, selon Newberry, du Dévonien. La découverte sensationnelle du Dipneuste nommé Barramundi dans les rivières du Queensland et reconnu identique de genre aux Ceratodus du Trias, est encore présente au souvenir de tous les naturalistes. Le Polyptère du Nil est sans doute le descendant peu moditié des Ganoïdes à écailles rhombiques, tels que VOsteolepis, du grès rouge dévonien. Les deux rameaux des Ganoïdes actuels d'Amérique, Lepidosteus et Amia^ remontent au moins jusqu'à l'Éocène inférieur. Le type de nos Brochets ou Ésocidés existe déjà avec peu de modifications dans le Crélacé supérieur du New-Jersey ; le genre Hareng ou Clupea^ dans le Néocomien des Voirons ; les Saumons ont pour précurseurs les Osmeroides de la Craie d'Angleterre ; le genre Benix remonte jusqu'au Crétacé supérieur. Les Amphibiens anoures du groupe des Crapauds sont maintenant connus jusque dans le Jurassique supérieur. Les Reptiles marins nageurs des types Ichthyosaure et Plésiosaure ont évolué en nombreux rameaux dans les mers secondaires depuis

le Trias jusqu'à la fin du Crétacé et il faut s'attendre à découvrir un jour leurs précurseurs dans les terrains primaires. Le groupe si spécialisé des Chéloniens est .déjà représenté, dès le Trias supérieur, par les deux types très différenciés des Tortues à écussons ou Dermochélydes, ancêtres de Sphargis actuelle, et par celui des Élodites pleurodères qui se perpétue par le genre Podocnemis dans les eaux douces de TAmérique du Sud. Le Sphenodon de la Nouvelle-Zélande est aujourd'hui le seul représentant d'un rameau ancien de Reptiles, les Rynchocéphaliens, très répandus dans les mers peu profondes du Jurassique supérieur de nos pays et que Ton peut suivre avec de faibles modifications jusque dans le grès rouge permien de la Saxe. Les Lacertiens de la famille des Varans sont déjà représentés dans le Crétacé inférieur de l'île Lésina par une forme à peine distincte de VHydrosaurus actuel. On voit nettement, par ces exemples, que la longévité de certains rameaux phylétiques des Poissons, des Amphibiens et des Reptiles ne le cède en rien à celle de la plupart des rameaux des Invertébrés.

Une démonstration aussi complète est plus malaisée à fournir, dans l'état actuel de la science, pour les Vertébrés supérieurs et plus spécialement pour les Mammifères. Cependant, nous savonsf déjà que l'origine première du tronc des Mammifères remonte extrêmement loin, et bien certainement au delà du Trias supérieur, étage le plus ancien dans lequel on ait constaté l'existence de véritables Mammifères, rentrant dans le type normal de structure de cette classe. Ce mammifère triasique, le

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Dromalherivm sylvestre de la Caroline du Nord, autant qu*il est permis d'en juger par la seule demimandibule jusqu'ici connue, se rapproche assez du type des Marsupiaux polyprotodontes (plus de quatre incisives à chaque mâchoire) pour que Osboru n'hésite pas à le considérer comme la forme ancestrale de nos petits Marsupiaux carnivores, tels que les Didelphes ou Sarigues actuelles. Voilà donc un premier rameau de Mammifères inférieurs qui s'étend, avec quelques interruptions et quelques déplacements géographiques, depuis l'époque actuelle jusqu'au Trias et vraisemblablement beaucoup plus loin.

L'ordre des Multituberculés nous fournit un second rameau d'une longévité géologique tout aussi grande : on connaît, dès le Rhétien du Wurtemberg et d'Angleterre, des molaires isolées d'un tout petit Mammifère, le Microlestes^ qui, malgré la pénurie des documents, paraît bien être le plus ancien représentant connu de la famille des Plagiaulncidés. Le genre Plagiaulaxy type de la famille n'est, lui aussi, connu que par de petites mandibules pourvues d'une forte incisive conique analogue à celle des Rongeurs, de quatre molaires comprimées, tranchantes au sommet, ornées de stries obliques sur les côtés, enfin de deux arrière molaires en cupule entourées de cinq petits tubercules. Le Plagiaulax a été trouvé dans les couches de Purbeck, c'est-à-dire dans les dernières assises du Jurassique et malgré la grosse lacune géologique qui le sépare du Microlestes^ aucun paléontologiste ne doute de l'étroite filiation de ces deux genres. Après une nouvelle lacune non moins importante qui comprend la presque totalité du Crétacé, nous retrouvons dans les couches termi-

nales du Crétacé américain (étage de Laramie), un nouveau représentant de cette famille, le Ctenacôdon et un peu plus tard dans FÉocène inférieur de Cernay, près Reims, une autre forme tellement voisine du Plagiaulax que Lemoine lui a imposé le nom de Neoplagiaidax qui suppose une parenté ancestrale directe. Le petit Plagiaulacidé de Reims ne diffère en effet du genre jurassique que par la réduction du chiffre des prémolaires qui descend de quatre à une seule, cette prémolaire unique devenant énorme tout en conservant la crête tranchante et les élégantes stries obliques caractéristiques du rameau.

Enfin, après une nouvelle disparition dans tous les temps tertiaires, il nous faut aller chercher les descendants probables des Plagiaulax dans les Marsupiaux Diprotodontes(deux incisives inférieures seulement) du continent australien, soit avec le gigantesque Thylacoieo du quaternaire du Queensland, soit peut-être avec les petits Kangourous-Rats ou Ifi/pnpnjïiinus dont la longue incisive conique et la grande prémolaire rappellent d'une manière frappante la dentition du Neoplagiaulax rémois. Le rameau piiylétique des Plagiaulacides présente donc tous les traits de lenteur et de discontinuité d'évolution que nous avons reconnus dans les séries de formes les plus classiques du groupe des Invertébrés.

Nous arrivons maintenant aux Mammifères supérieurs ou placentaires, qui ont toujours servi d'argument, en apparence décisif, en faveur d'une évolution rapide de leurs divers rameaux. 11 est certain que dans l'état actuel de la science — et en laissant de côté pour le moment la question encore contre-

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versée des Mammifères crétacés de Patagonie — les Mammifères placentaires n'apparaissent à la fois

en Europe et aux Etats-Unis que dans les couches les plus inférieures du Tertiaire. Les faunes de Puerco et de Torrejon en Amérique, celle de Cernayles-Reims en France, sont les premières faunes où, à côté des Multituberculés et des Marsupiaux polyprotodontes, on constate la présence des Mammifères placentaires indiscutables. Mais il importe de remarquer que déjà, dès ces époques anciennes de rÉocène inférieur, les Placentaires sont différenciés en groupes distincts, dans lesquels il est facile de reconnaître les représentants de plusieurs ordres, les uns éteints, les Condylarthrés^ les Amblypodes, les Tillodontes, les Carnassiers Créodontes ; d'autres, les Insectivores^ les Primates^ se poursuivant avec de faibles modifications jusqu'à la nature actuelle. Peut-être, comme on Ta dit fréquemment, les caractères différentiels des ordres ne sont-ils pas, dans ces faunes anciennes, aussi nettement séparés qu'à l'époque actuelle; peut-être quelques types de Cernay ou de Puerco présentent-ils quelques caractères mixtes ou compréhensifs qui rendent parfois difficile l'attribution de tel ou tel genre aux Créodontes ou aux Condylarthrés, aux Condylarthrés ou aux Primates. Toutefois, cet effacement des limites entre les ordres, qui avait tant frappé le D*" Lemoine dans ses belles études sur les Mammifères de Cernay, nous semble avoir été singulièrement exagéré par quelques paléontologistes prétendus philosophes qui s'ingénient à voir des rapprochements partout et s'exposent ainsi à tout confondre. On ne saurait nier que la première faune connue de Mammifères pla-

centaires ne nous montre déjà des différenciations très évidentes dans plusieurs directions, fait capital qui implique nécessairement Texistence antérieure de faunes placentaires encore moins différenciées, dont nous devons attendre la découverte dans un lointain recul à travers les temps Secondaires.

Limités ainsi par le faible état d'avancement des explorations paléontologiques, à la seule étude des Mammifères tertiaires, il nous sera possible néanmoins d'indiquer dès à présent quelques rameaux phylétiques dont V évolution réelle ^q continue sur une notable partie des temps Tertiaires. A notre connaissance, Tun des rameaux les plus longs qu'il soit possible de reconstruire avec certitude à l'heure actuelle, est celui de la famille des Anthracothéridés, L'importance théorique de cette démonstration nous engage à entrer ici dans quelques détails.

Les Anthracothéridés appartiennent aux Paridigités Suilliens, c'est-à-dire aux Ongulés à doigts pairs, voisins des Cochons, avec lesquels ils ont de nombreux rapports de structure. Ils se distinguent des Suidés par leur profil crânien moins relevé en arrière dans la région occipitale et par le type de structure de leurs molaires moins bunodonte, c'està-dire formées de denticules plus ou moins comprimés en demi-croissant au lieu d'être en cône presque régulier; ce dernier type, qui est celui des Cochons, semble adapté à un régime plus complètement omnivore. La famille des Anthracothéridés dont le maximum de prédominance est à l'époque Oligocène, se partage aisément en un assez grand nombre de rameaux phylétiques ayant évolué parallèlement sans se confondre et dont les trois prin-

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cipaux sont : 1° le rameau Anthracotherium, caractérisé par un crâne moyennement allongé et par des molaires à cinq tubercules bas et presque coniques (type brachybunodonte) ; 2° le rameau Brachyodus, à crâne peu allongé, avec molaires à cinq tubercules bas et en demi-croissant (type brachysélénodonte) ; 3° le rameau AncoduSj à museau et crâne très allongés, avec molaires à denticules très élevés et en demi-croissant (type hypsosélénodonte). Le troisième rameau, celui des Ancodus^ est très court et limité, dans Tétat de nos connaissances, à la partie tout à fait inférieure de l'époque Oligocène. Les deux autres rameaux sont, au contraire, très longs et se poursuivent, en restant distincts, depuis leur apparition simultanée au milieu de rÉocène ou étage Lutécien : Tun, V Anthracotherium, jusqu'à la fin de TOligocène ou étage Aquitanien; l'autre, le Brachyodus, jusque dans le Miocène inférieur ou étage Burdigalien. Nous avons personnellement étudié avec soin la série phylétique des Brachyodus de TÉocène moyen au Miocène inférieur, soit pendant la longue durée de sept grands étages géologiques, et nous avons pu y reconnaître la série très graduelle des mutations du tableau de la page 182.

La variation de la série des Brachyodus consiste : 1° dans une augmentation graduelle des dimensions allant d'un animal de la taille d'un Chevrotin à une lorte bête de la taille de nos Rhinocéros ; 2° dans la réduction progressive des prémolaires qui, allongées et en série continue dans les formes anciennes, se raccourcissent et se réduisent en proportion dans

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