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les types récents, en même temps que la première et parfois la deuxième, se séparent des autres prémolaires ainsi que de la canine par des intervalles ; 3° par l'augmentation rapide de la grandeur de la canine supérieure, qui devient une sorte de poignard aux bords crénelés chez le Brachyodus borbonicUs et une longue défense triangulaire chez le Brachyodus onoideus. Mais, malgré ces différences, fort importantes si Ton considère les termes extrêmes de la série, il n'en reste pas moins entre tous ces animaux un véritable air de famille qui, grâce à des transitions ménagées, impose Tidée d'une filiation directe. Nous remarquerons enfin que ce rameau des Brachyodus ne présente qu'une seule discontinuité assez restreinte entre le Stampien supérieur et la base du Miocène : nous commençons d'ailleurs à connaître à Chitenay une mutation de petite taille du Brachyodus onoideus^ qui diminue déjà la lacune toute provisoire qui sépare le type stampien de la grosse espèce des sables de l'Orléanais.

Il serait facile de construire une série analogue à la précédente dans le rameau des Anthracotherium^ rameau dans lequel il nous manquerait seulement le terme le plus élevé, parce que ce groupe s'est éteint dès la fin de l'Oligocène. Par contre, tandis que les Brachyodus nous ont montré un rameau presque mohophylétiqué, à l'exception de la petite branche latérale du Brachyodus Cluai^ la série des Anthracotherium est polyphylétique et devrait être décomposée elle-même en trois sous-rameaux parallèles, dont deux seraient constitués par de petites formes, et un seul aboutirait par une augmentation de taille graduelle à V Anthracotherium magnum de

rOligocène supérieur, dont les dimensions sont comparables à celles du grand Brachyodus Miocène.

Au lieu de décrire en détail les mutations des Anthracotherium^ il nous semble préférable de changer de groupe et d'étudier la filiation si instructive des Proboscidiens dont un seul rameau, celui des Éléphants, s'est perpétué jusqu'à la nature actuelle. Les Proboscidiens sont représentés en Europe dans la seconde moitié des temps tertiaires par trois rameaux principaux et parallèles de créatures gigantesques : les Éléphants, les Mastodontes, les Dinotherium. De ces trois groupes, le premier s'est introduit en Europe très tardivement, venant de la région indienne, à la fin du Pliocène ; les deux autres y sont parvenus de meilleure heure, mais non moins brusquement, dès le début du Miocène. Ils ont eu d'ailleurs un sort très différent : les Dinotherium se sont éteints par des formes gigantesques à la fin du Miocène, tandis que les Mastodontes leur ont survécu à travers tout le Pliocène, et môme l'un de leurs sous-rameaux s'est prolongé dans l'Amérique du Nord par une dernière espèce, le Mastodon ohioticus qui paraît avoir vécu avec l'homma quaternaire. Le tableau de l'évolution des Proboscidiens en Europe, en Afrique et dans l'Amérique du Nord, peut être représenté en cinq rameaux de la manière suivante ^ :

1. Nous avons laissé de côté les curieux Stegodon de l'Inde, souvent considérés comme formant passage entre les Mastodontes et les Éléphants, parce que le niveau stratigraphique de leurs espèces est encore très incertain.

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Ce tableau montre nettement la manière dont il faut comprendre révolution d'un groupe pair rameaux parallèles n'ayant entre eux aucun contact ni aucune forme de passage d'un rameau à l'autre;, il montre aussi, comme nous le rappelions plus haut, la destinée diverse de chacun de ces rameaux. Enfin, il va nous permettre d'apprécier la vitesse variable de leur évolution : c'est ainsi que le rameau Dinotherium, à très peu changé depuis son apparition dans nos contrées au début du Miocène jusqu'à son extinction à la fin de cette période : tout se réduit, serable-t-il, à une augmentation graduelle et fort sensible delà taille depuis la forme relativement petite du début, le />. Cuvieri des sables de l'Orléanais, jusqu'à l'énorme animal des couches Pontiques de Roumanie, nommé par Stefanescu D. gigantissimum^ qui est sans doute le Mammifère terrestre le plus formidable qui ait vécu dans les temps g'^îologiques. Au contraire le second rameau, celui des Mastodontes à molaires hérissées de mamelons coniques, nous offre des modifications de structure assez importantes : en effet, le Mastodon angustideus du Miocène inférieur et moyen est un animal relativement petit et de stature peu élevée, ses membres peu allongés ne rappellent en rien les hautes colonnes des Éléphants modernes ; ses mâchoires sont pourvues de quatre défenses presque droites, deux longues en haut, deux un peu plus courtes à la mandibule, s'usant par frottement contre les défenses supérieures. Dans le Mastodon longirostris du Miocène supérieur, les dimensions générales sont bien plus fortes, la stature plus élevée; les défenses supérieures restent très longues, mais les défenses inférieures sont bien

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diminuées en proportion, faisant à peine une saillie de 0'"50 en dehors de la mandibule. Dans le Mastodcn arvernensis du Pliocène, la taille, les molaires et les longues défenses supérieures sont presque identiques à celles du Mastodon longirostris^ dont il serait difficile de le distinguer si les défenses inférieures n'avaient entièrement disparu, ainsi que les alvéoles osseuses qui les contiennent, de sorte que la symphyse de la mandibule est courte et recourbée vers le bas au lieu de se prolonger notablement en avant, comme cela existe chez les Mastodontes miocènes. Ici la modification fonctionnelle va jusqu'à une ressemblance presque complète avec la mandibule des Éléphants, auxquels le Mastodon arvernensis demeure pourtant étranger au point de vue d'une filiation ancestrale.

Les rameaux des Proboscidiens, tels que nous venons de les étudier en Europe, avaient déjà une longévité géologique assez remarquable. iMais cette longévité vient d'être encore singulièrement étendue par les découvertes faites il y peu d'années dans les terrains Oligocène et Éocène du désert libyque. Dans la partie de ce désert qui avoisine la dépression riante et cultivée du Fayoum, les recherches des géologues anglais, Lyons, Beadnell et Andrews, nous ont fait connaître les ancêtres de nos Proboscidieiis, dont l'origine demeurait jusque-là un problème insoluble pour les paléontologistes. Dans un ensemble de couches d'âge Oligocène et probablement Stampien, Andrews a décrit sous le nom de Palœomastodon un Ongulé qui se présente avec évidence comme l'ancêtre de nos Mastodontes aux mamelons coniques : il est de taille inférieure à celle des

plus petites formes du Mastôdon angustideus (mutation pygmœus de l'étage Burdigalien); le crâne est allongé comme dans cette dernière espèce; les défenses supérieures sont bien plus courtes et légèrement déjetées en bas; la symphyse de la mandibule est longue, mais moins en proportion que chez le Mastodon angustidens et porte deux défenses également assez petites; enfin, les molaires, au nombre de six en place simultanément, se rapprochent ainsi du type normal des Ongulés, au lieu de présenter la réduction progressive des prémolaires qui caractérise la dentition des Mastodontes miocènes. A tous ces divers points de vue, le Palœomastodon est un type à caractères primitifs, tel en un mot qu'on aurait imaginé de toutes pièces Tancêtre hypothétique du rameau des Mastodontes. Peut-être même le rameau peut-il se poursuivre plus bas jusque dans TÉocène où Ton a découvert un autre Ongulé, le Mœritherium, dont les caractères crâniens sont assez conformes à un type proboscidien généralisé, mais avec six incisives en haut et quatre en bas, dont la deuxième paire tend à se développer sous forme de petites défenses à direction subverticale au lieu d'être proclives en avant comme dans le Palœomaslodon. Mais il règne encore, faute de types de passage, une certaine incertitude sur les relations génétiques précises de ces deux genres.

Dans tous les cas, il nous est permis de suivre

maintenant, avec une légère discontinuité dans

rOligocène supérieur, Tun des rameaux des Probos-

cidiens depuis le Mastodon arvernensis du Pliocène

usqu'au Palœomastodon Beadnelti de l'Oligocène

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moyen. Dans, tout ce long trajet géologique, qui comprend beaucoup plus de la moitié des temps Tertiaires, les caractères du rameau ne se modifient que lentement, môme en ce qui concerne les détails de structure des molaires, le nombre et la direction des défenses, etc. Nous sommes bien loin de ces transformations rapides et radicales, de ces passages multiples de genre à genre, de famille à famille, dont on a tant abusé dans les travaux de phylogénie sur les Mammifères tertiaires.