CHAPITRE XVIII

De l'Espèce et du Genre en Zoologie et en Paléontologie.

Les considérations que nous venons d'exposer sur les séries ou rameaux phylétiques chez les animaux fossiles, nous ont appris déjà quelques-unes des lois qui présid'ent à l'évolution de ces rameaux, lois qui sont les mêmes pour les Invertébrés et les Vertébrés. Nous avons vu que cette évolution se fait avec une vitesse variable, mais toujours par une très nombreuse série de rameaux, se développant parallèlement et par mutations graduelles à travers les étages géologiques, sans contacts ni passages d'un rameau à un autre rameau, sauf les cas de bifurcation qu'il nous est bien rarement donné de saisir avec certitude. Nous avons vu aussi que certains groupes, familles ou genres, nous apparaissent comme monophyléliques ei développent leurs mutations suivant une seule série; d'autres genres, au contraire, et c'est le plus grand nombre, sont poly phylétiques. c'est-à-dire formés d'un faisceau multiple de sous-rameaux qui se développent parallèlement entr'eux en suivant les mêmes lois que

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les rameaux principaux. Enfin les trajets de ces rameaux sont tantôt très longs, pouvant embrasser presque l'ensemble' des temps géologiques, tantôt plus courts et limités à quelques étages ; mais nous avons dit aussi que le progrès des découvertes paléontologiques tendait à allonger de plus en plus par le bas la plupart de ces rameaux raccourcis, dont la faible longévité apparente s'explique le plus souvent par de simples lacunes de nos connaissances.

Etant donnée la constitution des rameaux phylétiques par une série de mutations passant des unes aux autres par des transitions insensibles, sauf dans le cas des séries provisoirement discontinues, il est naturel de se demander ce que deviennent dans de telles séries les limites de l'espèce et du genre, et si la signification paléontologique de ces deux termes principaux de la nomenclature est conforme à celle qui est généralement admise en Zoologie.

Examinons d'abord la question au point de vue théorique. SoitiA, A<, A^. A^..., B, B*, B2..., C, C*..., un certain nombre de formes animales empruntées à la faune actuelle; nous groupons ces formes en catégories que nous nommons des espèces lorsque leurs caractères importants sont les mêmes et qu'elles ne diffèrent entre elles que par des détails constants, mais légers. Lorsque plus haut nous avons étudié la variation dans la nature vivante, nous avons dit que les espèces considérées dans un sens un peu large et à la condition de ne pas donner un nom spécifique à toutes les variétés individuelles ou locales — sont parfaitement indépendantes les unes des autres et ne sont point reliées par des formes de passage, sauf dans quelques cas exceptionnels d'hybri-

dation. Tous les naturalistes savent que, en général, les espèces S6 groupent naturellement en faisceaux ou groupes d'espèces plus ou moins nombreuses A, A^, A2, A^, etc., séparées d'un autre faisceau voisin B, B*, B2..., par des caractères plus importants que ceux qui distinguent les formes d'un même groupe ; les uns donnent à ces groupements d'espèces le nom de sous-genre, tandis que d'autres l«s individualisent plus complètement en leur donnant la valeur hiérarchique d'un véritable genre. Mais, cette question de mot à part, on peut affirmer que ces petits genres limités constituent le groupement le plus solide et le plus naturel de toute la nomenclature 20ologique. Il va sans dire que les sous-genres ou sections, comme on les nomme parfois, peuvent être réunies si on le veut, en genres plus importants et d'une extension plus grande. Mais, dans tous les cas, et c'est là le point essentiel, ces divers groupements, espèces, sous-genres, grands genres, conservent les uns par rapport aux autres une complète indépendance et leurs limites, sauf de très rares cas, peuvent être indiquées d'une manière satisfaisante.

11 en serait de même, si, au lieu de considérer la faune vivante, nous portions notre analyse sur l'une quelconque des faunes qui ont vécu dans les temp§ anciens, à la condition que nous ayons affaire à des animaux rigoureusement contemporains, c'està-dire appartenant à un même horizon géologique étroitement limité. Là encore nous retrouverions la variation morphologique, soit individuelle, soit régionale, sous la forme bien connue de variétés ou de races locales, mais nous n'aurions en général pas

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de difficultés à délimiter les grandes espèces, les sous-genres, et à plus forte raison les grands genres naturels.

Mais le problème se pose dans des conditions bien différentes si, au lieu de considérer les éléments de faunes contemporaines, nous tentons d'appliquer les mêmes règles de nomenclature aux représentants de plusieurs faunesgéologiques superposées. Nous nous trouvons ici en présence des rameaux phylétiques composés dé formes ou mutations qui se suivent pas à pas dans le temps et ne sont séparées les unes des autres que par des nuances d'autant plus légères que l'on dissèque avec plus de finesse les étages, les assises ou même les couches de chaque terrain. En revanche, si les différences sont faibles d'une mutation à la mutation qui lui succède immédiatement, ces différences, en général dirigées dans le même sens, s'additionnent les unes aux autres et finissent par réunir en une chaîne continue d'êtres apparentés par voie de descendance directe, des formes animales qu'aucun zoologiste, habitué aux études des types actuels, n'hésiterait à considérer comme des espèces ou même comme des genres distincts. xMais alors comment pratiquer, dans ces séries continues, des coupures naturelles analogues à l'espèce et au genre de la nomenclature zoologique ? Il faut avouer que cette tâche est presque impossible lorsque l'on a affaire à un rameau dont les séries de mutations sont complètes et sans lacunes. Dans ce cas, la délimitation de l'espèce et du genre, phylétiquement considérés, devient purement artificielle et subordonnée, on peut le dire, au sentiment personnel de chaque observateur.

Pour préciser par un exetaple, reprenons le tableau que nous avons donné ci-dessus de la filiation des Proboscidiens et considérons en particulier le rameau des Mastodontes à molaires formées de mamelons coniques, rameau dont le Mastodon arvernensis est le dernier représentant. Entre cette dernière forme qui caractérise Tensemble du Pliocène et le Mastodon longirostris d'Eppelsheim.^ il est très facile de placer une limite d'espèce : l'animal pliocène possède un menton raccourci et dépourvu de défenses inférieures, alors que le type miocène porte deux petites défenses implantées sur une mandibule assez allongée en avant ; les mamelons des molaires ont chez le premier une alternance marquée d'une moitié à l'autre de la couronne; ils sont disposés chez le second en une rangée transversale presque parfaitp. Mais cette facilité de délimitation des deux espèces tient certainement à la lacune momentanée des mutations intermédiaires; nous ne connaissons pas encore de Mastodonte où les défenses inférieures soient extrêmement petites, et nous devons nous attendre à rencontrer cette forme à l'extrême base des formations pliocènes; mais nous connaissons déjà dans les couches terminales du Miocène supérieur, aux environs de Lyon en particulier, un Mastodonte qui rentre dans le type longirostris par la grandeur de ses défenses inférieures, mais dont les molaires affectent la disposition alternante qui caractérise le type arvernçnsis; à tel point que des molaires isolées de cette mutation terminale du Miocène ne pourraient être distinguées de celles de l'animal pliocène. Les Mastodon longirostris et ai^vernensis seront vraisemblablement un jour reliés par une série de

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mutations continues, et toute limite d'espèce deviendra impossible.

Cette liaison continue existe dès à présent entre les diverses formes Miocènes du même rameau, depuis le Maslodori longirostris du Miocène supérieur jusqu'à la forme pygmée du Mastodon angustidens qui débute dans le Miocène inférieur. En effet, l'accroissement progressif de la taille est des plus réguliers dans cette série depuis la forme la plus ancienne jusqu'à la plus récente; de plus la structure des molaires nous offre une complication également très progressive : dans l'espèce angustidens et ses mutations, les molaires qui précèdent la dernière sont composées de trois rangées transverses de mamelons, d'où le nom de structure trilophodonte qui a été parfois élevée au rang de soug-genre sous le nom Trilophodon; dans l'espèce longirostris^ ces mêmes molaires ont quatre rangées de mamelons, d'où le nom subgénérique de Tetralophodon, Mais en étudiant les Mastodontes de ce rameau qui se rencontrent dans les couches les plus élevées du Miocène moyen, à Villefranche d'Astarac dans le Gers par exemple, on constate que le talon de la dernière molaire se dédouble, de telle sorte que l'on y peut compter à volonté une colline de plus; grâce à cette mutation intermédiaire, la distinction entre le genre Trilophodon et le genre Tetralophodon devient tout à fait illusoire. Par contre, dans les petites formes du Miocène inférieur, la dernière rangée de mamelons .diminue d'importance à la dernière molaire et peut être considérée dans certains spécimens comme un simple talon : un Mastodonte chez lequel la dernière molaire ne porte ainsi que trois rangées de mamelons

se rapproche visiblement du type de structure normale du genre Palœomastodon, d^ TOligocène moyen du Fayoum. Pourtant dans Tétat actuel de nos connaissances, ce genre peut encore être facilement séparé des vrais Mastodon par sa faible taille, par sa dernière molaire bien plus simple, et surtout par la présence de cinq molaires en fonction simultanée sur chaque mâchoire. Mais cette facilité de diagnose des deux genres tient tout simplement à ce que quelques-unes des mutations intermédiaires nous font encore défaut; lorsque nous connaîtrons les représentants de ce même rameau dans TOligocène moyen et supérieur, il ne sera sans doute plus possible de déterminer où finit le Palœomastodon, où commence le vrai Mastodonte.

Ces difficultés inextricables dans la division des rameaux phylétiques en genres et en espèces susceptibles d'une diagnose précise, tiennent, à noire avis, à ce que les paléontologistes persistent à désigner sous le même nom des choses toutes différentes : d'une part, l'espèce et le genre à une époque déterminée; de l'autre, l'espèce et le genre dans le temps. Pour aider le lecteur à comprendre et à apprécier l'importance de cette distinction, nous dresserons le petit tableau schématique suivant :

Soient : A, A^, A^, trois espèces d'un genre actuel; B, B*, deux espèces d'un second genre, et une espèce d'un troisième genre également actuel. D'après les lois que nous avons admises au sujet de la variation dans la nature vivante, ces genres et ces espèces sont faciles à caractériser, puisqu'il n'y a généralement aucun passage entre eux. Établissons d'autre^ part les rameaux phyléliques de chacune de ces espèces

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en utilisant les formes représentatives de chaque rameau à travers une série de périodes géologiques. Nous aurons ainsi une sorte de construction rectangulaire dans laquelle les lignes horizontales représenteront les faunes d'une même époque, et les lignes verticales les formes successives d'un même rameau à travers le temps.

A At A2 B Bi G Faune actuelle.

1 A« Al« A2a

Ra Bta

— pliocène.

Rameaux

B* Bt6

— miocène.

PHYLÉTIQUES.

) A^ AI*- ASo

B*- Bl^

- oligocène

f A<i Airf A2d

Brf Btd

Cd

— éocène.

\ A« Ai-î A2e

B« Bi«

— crétacée.

On voit, par ce schéma très simple, que lea espèces et les genres de la nature actuelle, ou, ce qui revient au même, celles de chacune des faunes qui se sont succédé dans la vie de la terre, comprennent une tranche horizontale découpée à travers une série de rameaux évoluant parallèlement et le plus souvent sans aucun point de contact connu ; de là résulte une facilité relativement très grande à établir des coupures naturelles.

Lorsqu'il s'agit, au contraire, des rameaux phylétiques, on a affaire à des tranches verticales composées d'une série de formes étroitement apparentées par voie de descendance directe, et reliées de couche en couche par des transitions insensibles. On ne saurait donc s'étonner des difficultés ou même de rimpossibilité où se trouvent les paléontologistes pour établir des coupures dont les limites deviennent ici artillcielles et flottantes et qui sont contraires à 1 essence même de la constitution de ces rameaux. On ne pourra, à notre avis, sortir de ces difficultés

qu'en adoptant résolument une nomenclature différente de la nomenclature zoologique. C'est ce qu'avaient très bien compris Waagen et Neumayr, en proposant de substituer au mot espèce le terme de mutaiion ascendante ou descendante; rien n'empêche alors, puisqu'on n'est plus gêné par la comparaison avec la valeur de l'espèce actuelle, de donner un nom distinct à chaque mutation bien constatée et de multiplier ces noms autant qu'il sera nécessaire pour désigner les. étapes successives de l'évolution d'un même rameau. Quant aux rameaux phylétiques eux-mêmes, qui ne correspondent nullement à la conception du genre dans la nature vivante, il serait très simple de leur appliquer le nom de rameau ou si l'on veut de phylum qui a déjà été employé par les paléontologistes allemands et qui prendrait plus aisément une acception internationale. Nous sommes convaincus que les travaux paléontologiques gagneraient beaucoup en clarté et en précision par la mise en pratique de cette simple réforme de nomenclature.