CHAPITRE XIX

La loi d'augmentation de taille dans les rameaux phylétiques.

Généralité de la loi. — Difficultés spéciales chez les Invertébrés. — Exemples de la loi d'accroissement chez les Vertébrés inférieurs. — La loi considérée comme critérium de l'évolution des rameaux chez les Mammifères. — Exemples chez les Proboscidiens, les Lophiodontidés. — Y a-t-il quelquefois diminution de taille? — Les Éléphants nains des îles de la Méditerranée.

A diverses reprises, au cours du chapitre précédent, consacré à l'étude des rameaux ptiylétiques, nous avons eu l'occasion de signaler en passant le fait de Taugmentalion graduelle de la taille des mutations d'un même ranieau, en s'élevant des formes les plus anciennes vers les plus récentes. Cette loi, que nous désignerons simplement sous le nom de loi d'augmentation de taille dans les rameaux phylétiques^ est l'une des plus curieuses et des plus im-

portantes par sa généralité, qui ait été mise en lumière par les travaux des paléontologistes modernes. Elle s'observe presque indistinctement dans toutes les classes du règne animal, mais elle présente des applications plus nombreuses et plus nettes dans le groupe des Vertébrés que dans celui des Invertébrés.

Des conditions particulières aux Invertébrés compliquent, en effet, chez ces animaux, la mise en évidence de la loi d'accroissement progressif. Les rameaux phylétiques y sont beaucoup plus nombreux, plus serrés, et il semble que les paléontologistes n'aient point fait depuis les tentatives remarquables de Waagen, de Neumayr, de Wurtenberger, de Mojsisovics, de Hyatt, tout l'effort nécessaire pour reconstruire avec précision les rameaux et sous-rameaux parallèles, qui représentent l'évolution d'un genre tant soit peu touffu. En général, on s'est trop pressé de vouloir établir les rapports généalogiques des grands genres et des familles au lieu de suivre pas à pas avec patience la série des mutations graduelles d'un type spécifique donné. Tels grands genres, comme le genre Hoplites dans les Ammonites, le genre Cerithium dans les Gastropodes, le genre Pecten ou Trigonie dans les Lamellibranches, comprennent chacun peut-être plus d'une vingtaine de rameaux phylétiques indépenda^nts, qu'il serait nécessaire de reconstruire d'une manière solide avant de pouvoir raisonner sur laphylogénie du genre. De plus, chez les Invertébrés, les rameaux phylétiques à évolution très lente ou presque nulle semblent plus fréquents que chez les Vertébrés. Des nombreux genres de Foraminifères et de Radiolaires se retrouvent avec des

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formes et des dimensions identiques depuis les temps primaires jusqu'à Tépoque actuelle. Nous avons déjà cité plus haut des faits de même ordre chez les Cidaris, les Lingules, les Crania^ les Nucula^ les Mytilus, les Acmœa, les Capulus^ les Estheria, les Cypridina, etc. Enfm, dernière condition qui n'est pas négligeable, il est souvent difficile de décider si tel échantillon fossile que l'on recueille a atteint le maximum de taille de l'espèce qu'il représente, ou s'il était susceptible de grandir encore au cours de son évolution individuelle. C'est là un cas très fréquent pour les coquilles des Nautilidés ou des Ammonéens, qui construisent des loges successives d'habitation au cours de leur croissance, et dont les caractères de sénilité, effacement de Tornementation, enroulement irrégulier, ne sont pas toujours faciles à reconnaître. iVlalgré ces difficultés, la loi de progression de la taille se vérifie cependant avec netteté dans un certain nombre de phylums des Invertébrés. Dans l'ordre des Foraminifères , nous pourrons citer le rameau phylétique des Orbitolines, qui se développe du Barrémien au Cénomanien : dans le Barrémien et PAptien inférieur, on trouve de petites Orbitolines de quelques millimètres de diamètre qui ont reçu les noms de Orbitolina conoidea ; à l'extrémité terminale du rameau, dans le Cénomanien, les Orbitolines sont représentées par VOrhitolina concava, forme très déprimée et pouvant atteindre jusqu'à près de trois centimètres de diamètre, dimension gigantesque pour un Foraminifère ; entre ces formes extrêmes, on observe dans l'Aptien supérieur et le Gault,en particulier dans les montagnes de la Clape el des Corbières, toute une série de mutations intermédiaires de taille

croissante à mesure qu'on s'élève, et qui rendeot tout à fait illusoire et artificielle la séparation spécifique entre les Orbitolina discoidea et concava. Les Foraminifères de la famille des Orbitoïdés et, en particulier, les Lépidocyclines oligocènes nous offriraient une progression analogue ; les formes de grande taille dé ce rameau se rentontrent dans les couches terminales de TAquitanien, par exemple de la région du Vicentin. Dans la grande classe des Échinides, le genre Clypeaster débute par des formes de taille médiocre dans l'Éocène de la Haute-Italie et de rÉgypte, pour atteindre dans le Miocène les dimensions considérables des Clypeaster àllus^ crassicostatus et œgyptiacus de Malte, du bassin de Vienne et des environs de Gizeh. De même, les petits Megalodon du Dévonien annoncent et précèdent les énormes coquilles triasiques de ce genre. Les coquilles de la tribu des Dicéralinés qui, avec les genres Diceras et Heterodiceras peuplaient les récifs coralliens du Jurassique supérieur, atteignent dans le récif tithonique de TÉchaillon les étonnantes dimensions de certains échantillons du Diceras Luci qui font partie des collections de l'Université de Grenoble : on peut même tirer argument de ces énormes Diceras pour affirmer que ce rameau n'a pas dû avoir de descendant direct dans le Crétacé. Les Ammonites, malgré les conditions défavorables signalées plus haut, nous montrent dans les mutations terminales de quelques rameaux des espèces de très grande taille, par exemple les Pinacoceras du Trias, les Arietites du Lias, les Stephanoceras du Portlandien, les Ancyloceras de TAptien, les Scaphites du Sénonien, les Pachydiscus des

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couches terminales de la craie supérieure ; c'est par ce dernier genre, composé de formes de grande taille et aux caractères séniles que paraît s'épuiser définitivement l'activité évolutive du grand groupe des Ammonéens. Enfin, nous indiquerons encore dans la grande classe des Crustacés Tintéressant petit rameau des Limulidés qui débute dans le Trias par de toutes petites formes telles que LimidiLs priscus du MusQhelkalk de Bayreuth, se continue dans le Jurassique supérieur par des types de taille moyenne, comme le Limulus Walchi de la pierre lithographique de Solenhofen, puis par le Limulus ûecheni de l'Oligocène et atteint l'apogée de ses dimensions dans le L. polyphœmus vivant dans le golfe du Mexique.

Les Vertébrés inférieurs nous fourniront à leur tour de nombreux exemples de la loi de progression de la taille dans chaque rameau. Les Requins du genre Carcharodon comptent, dès FÉocène inférieur, des espèces de taille moyenne comme le Carcharodon appendiculater des plus plates de Tunisie, se continuent (}ans l'Éocène moyen et l'Oligocène en augmentant de grandeur et atteignant dans le Miocène et le Pliocène les dimensions effrayantes du Carcharodon megalodon dont certaines dents triangulaires, hautes de douze centimètres, indiquent un Requin d'environ vingt mètres de longueur totale. On connaît dans les formations primaires, depuis, le Silurien supérieur jusqu'au Permien, un groupe de Poissons Élasmobranches, les Acanthodés, caractérisés par leur peau finement chagrinée et leur nageoires soutenues par un fort rayon épineux ; les formes représentatives du groupe dans le grès rouge dé-

vonien, telles que VAcanthodes Mitchelli, sont de tout petits Poissons dont le corps n'excède pas sept centimètres de longueur; si on s'élève dans le Carbonifère, VAcanthodes Wardi atteint vingt-sept centimètres et certaines épines impaires de Poissons de ce même groupe, connues sous le nom de GyracanthuSy indiquent dans le Rouiller et le Permien des espèces de dimensions encore plus grandes.

Le groupe des Dipneustes nous présente dans Tordre des Sirénoïdes, des faits de même ordre : le genre le plus ancien, le Dipterus de l'époque dévonienne, porte sur chacune des branches de ses mâchoires une grosse dent dont la surface est ornée d'une dizaine d'arêtes d'émail à bords crénelés : ces grandes plaques dentaires n'ont guère plus d'un centimètre dans le Dipterus Valenciennesi du vieux grès rouge d'Ecosse ; les plaques dentaires presque identiques que l'on trouve dans le Rouiller d'Angleterre, et qui ont reçu le nom de Ctenodus mesurent jusqu'à 6 centimètres ; les premières correspondent à un Poisson de 50 centimètres au plus, les secondes à un animal dépassant 1"^,50 de longueur totale.

Les Amphibiens paléozoïques désignés sous le nom général de Stégocéphales.en raison des plaques dermiques osseuses qui forment un véritable bou-^ clier céphalique, ont vécu du Carbonifère à la fin du Trias. L'ensemble du groupe présente une progression de taille des plus régulières depuis les petites formes du Carbonifère inférieur jusqu'aux types gigantesques de Trias supérieur de Souabe. Mais il s'agit là d'un groupe très touffu et composé évidemment d'un grand nombre de rameaux parallèles. Kn

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nous limitant au seul sous-ordre des Labyrinthodontes, dont les dents coniques sont ornées de sillons profonds et méandriformes, nous pourrons noter dans le houiller d'Angleterre les genres Loxomma et Anthrocosaurus dont le crâne atteint déjà de 30 à 35 centimètres de longueur, ce qui, soit dit en passant, permet de prévoir la découverte future d'ancêtres plus petits dans le Dévonien et le Silurien; mais ces animaux de taille déjà respectable sont de beaucoup surpassés par les Labyrinthodontes triasiques, le Capitosaurus le Metopias et surtout par le g\§a.ntesq\xe' Mastodonsaurus^ dont le crâne mesurait près d'un mètre.

Mais c'est surtout chez les Mammifères que la loi d'accroissement de taille se présente avec le plus de netteté, au point de pouvoir être utilisée par les paléontologistes modernes comme un véritable critérium pour la reconstruction des. rameaux philétiques. Nous devons nous limiter ici à quelques exemples des plus remarquables. Nous avons déjà indiqué plus haut l'évolution progressive de la taille dans le rameau des Brachyodus depuis le Cntodus Ruiimeyeri de la dimension d'un petit Lièvre, jusqu'au gigantesque Brachyodus onoidens qui atteint la taille d'un grand Rhinocéros. Si l'on veut bien se reporter au tableau qui indique l'évolution des rameaux des Proboscidiens, on pourra également constater une progression de taille très régulière dans plusieurs branches: celui des Dinolherium^ depuis le petit Dinofherium Cuvieri de l'Orléanais jusqu'au Dinotherium gigantissimum de Roumanie, forme géante de tout le groupe. De même le rameau des Mastodontes à molaires composées de mamelons arrondis

débute dans l'Oligocène d'Egypte par le Palœomastodon Beadnelli dont la taille, relativement petite pour un Proboscidien, n'excède pas celle d'un tout petit Rhinocéros ; puis vient dans le Burdigalien la mutation pygmœus du Mastodon anguatidens ; ensuite le type normal de cette espèce dans le Miocène moyen de Sansan ; puis les formes plus grandes et à molaires plus compliquées de Villefranche d'Astarac, enfin le grand Mastodon longirostris du Miocène supérieur et le non moins grandiose Mastodon arvernensis du Pliocène.

Nous exposerons enfin,avec quelques détails,un dernier et intéressant exemple de cette même évolution, celle des Lophiodontidés^ qui vont nous permettre de préciser et de mieux comprendre le mécanisme général qui règle l'évolution de presque tous les groupes d'animaux fossiles. Les Lophiodontidés sont des Ongulés à doigts impairs très répandus en Europe à l'époque Éocène ; ils forment une petite famille naturelle composée de deux phylums principaux celui des Chasmotherium et celui des Lophiodon, ce dernier comprenant lui-même trois sous-rameaux parallèles à évolution indépendante. Le tableau suivant indique la série des mutations des divers rameaux à travers les étages Yprésien, Lutécien et Bartonien.

RAMEAU CHASMOTHERIUM RAMEAU LOPHIODON

ÉTAGE Bartonien C. Cartieri.. L. lauiricense . . L. Thoïnasi.,\ ^

/ L. rhinocerodes .. \ cL. leptorhyncum.

Étage Lutécien supÉniEua. C. Cartieri. .} L. iapiroides. . . .L. parisiense.l

[ L. isselense.. . . > r -, .

^ \ L. occitantcum.

Étage Lutécien inféiiieur. C. minimum. » L. médium. .)

ÉTAGE Yprésieis. ..... C. StelUini. . L. remense. . . . L. remetise. ,) l;" »^Pyrenaicm

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Les Chas mothérium diffèrent des Lophiodon surtout parce que leurs prémolaires sont plus compliquées et pourvues de deux collines internes comme les arrière-molaires ; quoique contemporains des Lophiodon, ils sont parvenus à un état d'évolution plus avancé au point de vue de l'uniformité de structure de leur dentition, c'est-à-dire de la tendance à Vhomœodontie, Le rameau des Chasmoiherium^ maintenant très bien connu dans la série de ses mutations, débute brusquement à la fin de l'étage Yprésien par le petit Chasmotherium Stehlini de Cuis et se continue avec une augmentation de taille graduelle jusqu'au ' C^asmoMmMm Cartieri du Bartonien supérieur de Robiac, avec lequel il s'éteint définilivement. La vitesse d'accroissement de grandeur de ce rameau est faible, la dernière mutation étant à peine deux fois plus forte que la première.

Les trois rameaux des Lophiodon sont en retard sur celui du Chasmotherium au point de vue de l'uniformisation de structure des prémolaires et des molaires ; c'est à peine si les deux mutations de leurs rameaux, le Zop/iioc?ow lauiricense eileLophiodon Thomasi commencent à entrer dans cette voie au moment même où ils vont s'éteindre. Les trois rameaux obéissent d'ailleurs à la loi de l'augmentation de grandeur, mais avec des vitesses très inégales : le premier s'accroît avec une rapidité extrême ; partant du petit Lophiodon remense dont la taille est est à peu près celle d'un Tapir, il aboutit rapidement à de grandes formes, comme le Lophiodon d'Issel, et se termine par une mutation géante, le Lophiodon de Lautrec qui dépasse les dimensions des plus grands Rhinocéros actuels. Le deuxième

rameau évolue beaucoup moins vite : partant sans doute d'un point commun avec le rameau précédent, il n'aboutit avec le Lophiodon Thomasi qu*à un animal atteignant à peine la moitié de la taille du Lophiodon lautricense. ËnOn le troisième rameau se compose de toutes petites formes, parce que son évolution de grandeur est très lente ; il débute dans Tétat de nos connaissances, par une mutation, le Lophiodon suhpyrvenaicum^ plus petite que la mutation initiale des deux autres rameaux et se termine par le Lophiodon leptorhynchum qui est à peine un peu plus fort que le Lophiodon remense.

Ainsi les quatre rameaux phylétiques aujourd'hui connus de la famille des Lophiodonti fés se conforment tous à la loi de l'augmentation de grandeur, mais avec une intensité très inégale. On pourrait même concevoir un cinquième rameau, dans lequel l'accroissement serait encore plus faible ou même presque nul. Et ce n'est pas là un simple fait exceptionnel ; nous pourrions citer un grand nombre de familles de Mammifères tertiaires, lesPaléothéridés, les Anthracothéridés, les Rhinocéridés, les Amphicyonidés, les Viverridés, les Mustélidés, les Félidés, etc., dans lesquelles la loi de l'augmentation de taille s'applique dans des conditions presque semblables à celles des Lophiodontidés, c'est-à-dire que certains rameaux, doués d'une puissance évolutive très grande , se poussent rapidement jusqu'au gigantisme , tandis que d'autres prennent une marche plus modérée, et que d'autres enfin se maintiennent à peu près sans augmentation de grandeur. C'est pour cela que l'on observe presque constamment dans une même famille naturelle^ et à

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une même époque, des types de grande taille, des formes moyennes et des formes petites ou naines. La nature actuelle nous en fournit de nombreux exemples dans les Félins, les Cerfs, les Antilopes, et on peut dire, en généralisant, dans tous les groupes quelconques du règne animal.

On pourrait, il est vrai, faire à cette interprétation une objection de principe assez spécieuse. Pourquoi la différenciation de la taille que Ton observe dans presque toutes les familles d'animaux vivants ou fossiles serait-elle obtenue uniquement par le processus indiqué plus haut de Taccroissement à vitesse inégale de plusieurs rameaux parallèles, au lieu de se produire par dégénérescence, c'est-à-dire par diminution de grandeur de certains rameaux? Peut-on établir, dans l'état actuel de la paléontologie, l'existence de rameaux phylétiques dont les mutations successives montrent un décroissement graduel de la grandeur du corps ? Cela nous parait peu probable, bien qu'on ait essayé, à diverses reprises, d'invoquer des faits de cette nature. L'un des plus classiques est celui des Eléphapts nains qui ont été découverts dans plusieurs îles de la Méditerranée, YElephas melitensis à Malte, VElephas mnaidriensis en Sicile ; enfin , d'autres formes analogues dans l'île de Chypre, en Sardaigne, en Grèce,à Gibraltar. Ces Eléphants nains, dont quelques-uns ne dépassent pas la taille d'un poney, sont d'un âge géologique récent, remontant au plus au début du Quaternaire ; ils se rattachent au rameau du gigantesque Elephas antiquus^ dont Pohlig et, avec lui, presque tous les paléontologistes les ont considérés insulaire. Mais, dans ces derniers temps. Miss Bâte a

donné du nanisme des Éléphants des îles méditerra-^ néennes une explication, à notre sens, plus satisfaisante. Comment admettre, tout d'abord, qu'une grande terre comme la Sicile ait été incapable de procurer à des Eléphants une nourriture suffisante comme des races dégénérées par un long isolement pour maintenir leur vitalité et leur grandeur? Cette raison pourrait peut-être paraître séduisante pour de toutes petites îles ; elle ne peut l'être pour des îles aussi étendues. Il semble plus rationnel de con^ sidérer, au contraire, VElephas melitensis et les autres mutations un peu plus grandes comme les formes primitives du rameau de VElephas antiquus qui se seraient trouvées isolées dans ces îles par des événements géologiques et qui auraient trouvé dans cette dissociation de leur aire géographique une cause particulière de conservation. Un raisonnement analogue pourrait servir à l'interprétation du petit Hippopotame de Madagascar, du petit Tapirus Bairdi de l'Amérique centrale, etc., sans avoir à faire intervenir une loi de décroissance qu'aucune observation précise ne nous paraît justifier.