CHAPITRE XX

La loi de spécialisation des rameaux

phylétiques.

Spécialisation progressive des rameaux. — Spécialisation d'organes à diverses fonctions. — Patte coureuse des Ongulés. — Membres nageurs des Siréniens. — Palette natatoii-e des Ichthyosaures. — Production d'armes offensives ou défensives. — Spécialisations non fonctionnelles : ligne de suture et déroulement de» Ammonites. — Les Rudistes. — Sénilité des rameaux.

En même temps que les mutations d'un même rameau augmentent de taille en évoluant, elles sont soumises à une autre loi, qui est celle d'une spécialisation de plus en plus marquée dans un même sens. Ce phénomène n'avait pas échappé à la sagacité de Cope, qui l'avait formulé sous une forme un peu différente et pour ainsi dire ii^verse : celle de la loi de non-spécialisation. Seuls, d'après cette loi, sont susceptibles d'une évolution ultérieure les types organiques qui ne se sont point spécialisés. Depuis Cope, la spécialisation progressive des rameaux phylétiques a été l'objet d'un très grand nombre de travaux dans tous les groupes d'animaux fossiles; mais .là encore, comme pour l'augmentation de grandeur, les exemples les plus

probants nous seront fournis par les animaux Vertébrés.

D'une manière générale, la spécialisation ne porte pas sur Tensemble de l'organisme, mais seulement sur un organe ou sur un groupe d'organes plus ou moins liés ensemble au point de vue fonctionnel. C'est qu'en effet, dans les cas les plus fréquents, la spécialisation ne semble avoir d'autre but que le perfectionnement graduel d'une fonction déterminée, la natation, le vol, le saut, la course, etc. Dans ce dernier ordre d'idées, tous les naturalistes connaissent les belles recherches de Kowalevsky et de Cope sur la transformation progressive de la patte plantigrade et à cinq doigts des Ongulés primitifs en une patte semi-plantigrade^ puis digitigrade^ et enfin en la patte onguligrade à un ou deux doigts de beaucoup d'Ongulés modernes. Cette transformation s'effectue : 1° par le relèvement graduel des métapodes, dont la position se rapproche de plus en plus de la verticale ; 2° par l'allongement de ces métapodes, accompagné d'un allongement corrélatif du membre tout entier; 3° par le renforcement de certains métapodes et doigts, aux dépens des métapodes et doigts voisins, qui se réduisent et finissent par disparaître ; 4° par déplacement latéral et enchâssement plus solide des os du carpe et du tarse, disposés primitivement en rangées parallèles ; 5° enfin, par soudure de diverses parties d'abord séparées du carpe, du tarse et du mélapode. Kowalevsky, Cope et Osborn ont tenté d'ingénieuses explications mécaniques de ces phénomènes d'adaptation à la course, c'est-à-dire à une spécialisation qui s'est produite parallèlement

au cours des âges et avec une allure plus ou moins rapide dans les rameaux les plus divers des Imparîdigités ou des Paridigités.

Les Siréniens nous offrent, de leur côté, un merveilleux exemple d'une adaptation de mieux en mieux spécialisée de leurs organes au milieu aquatique. Toutes les données paléontologiques, relatives à ce groupe, qui habite actuellement les rivages marins et Tembouchure des grands fleuves (Sirène et Lamantin), sont en faveur de l'hypothèse d'Owen et de Flower, qui considèrent ces êtres comme d'anciens Ongulés terrestres, devenus aquatiques, et chez lesquels la forme du corps, la peau, le système dentaire, le crâne, et surtout les membres, ont subi des modifications en rapport avec leur nouveau milieu. Le genre le plus primitif, et sans doute le plus ancien, le Prorastomus^ de l'Eocène de la Jamaïque, se distingue de tous les autres Siréniens par une dentition d'Ongulé presque normale, avec des incisives et des canines en fonction aux deux mâchoires, des molaires à crêtes transverses, des intermaxillaires petits et non déjetés en bas, comme cela existe chez V Halitherium oligocène, où les incisives deviennent en même temps rudimentaires et sans usage, et où la canine se transforme en une paire de très fortes défenses. Une modification fonctionnelle plus importante encore se produit dans les membres : le membre antérieur, organe essentiel de la propulsion dans l'eau, conserve sa structure normale, sauf que les métacarpiens et les phalanges s'allongent pour soutenir une rame puissante ; par contre, le membre postérieur devenu inutile dans un corps allongé et pisciforme, s'atrophie graduelle-

ment : dans VHalithermm oligocène et miocène, il existe un petit bassin creusé d'une petite cavité cotyloïde et pourvu d'un fémur mince en forme de baguette : dans le Metaxijtherium du Pliocène, le bassin persiste et montre encore un certain élargissement au niveau de Tilium ; mais il n'y a plus de cavité cotyloïde ni de fémur; dans la Sirène ou Hali" core actuelle, le bassin a presque disparu et il est remplacé par une paire d'os grêles, en forme de baguette, réunis par une symphyse, et correspondant au seul ischion. Comme pour les Ongulés, la spécialisation des Siréniens s'est produite parallèlement dans les divers rameaux phylétiques qui représentent l'évolution de cet ordre.

Les deux exemples précités nous montrent une spécialisation fonctionnelle obtenue ^^ar un processus de réduction de certains organes. D'autres fois, au contraire, il y a multiplication anormale de certains éléments : tel est le cas que nous offre la strijcture spéciale de la palette natatoire che^s les Ichthyosauridés : l'humérus est un os court et aplati; puis viennent de nombreuses rangées de plaquettes polygonales presque semblables entre elles, où l'on a quelque peine à reconnaître le radius et le cubitus; deux rangées d'os du carpe, une rangée de métacarpiens et de nombreuses phalanges formées d'osselets de plus en plus petits, vers l'extrémité du membre. La spécialisation la plus remarquable de cette patte natatoire, entourée d'une peau commune consiste dans le nombre indétcrmiré des doigts qui peuvent aller jusqu'au chiffre de huit ou neuf dans certaines espèces ; c'est là une particularité unique qui avait beaucoup frappé llseckel et Gegenbaur, et

les avait amenés à détacher les Ichthyosaures des autres Reptiles pour les faire dériver des Sélaciens. Baur y voit, au contraire, comme pour les nageoires des Cétacés, une simple adaptation secondaire à la vie aquatique et considère les Ichthyosaures comme les descendants très spécialisés de Reptiles terrestres plus ou moins apparentés aux types primitifs de Tordre des Rynchocéphaliens. Les Mammifères marins de la famille des Baleines présentent une spécialisation de leur membre antérieur qui ne manque pas d'analogie avec celle des Ichthyosaures, bien que le nombre des doigts s'y maintienne au chiffre normal de cinq .

La transformation du membre antérieur des Vertébrés en organe de vol nous montrerait de même une spécialisation par atrophie de la main chez les Oiseaux et, au contraire, par développement exagéré et multiplication des phalanges du cinquième doigt chez les Reptiles volants ou Plérosauriens des temps secondaires.

Un autre mode de spécialisation commun à un grand nombre de rameaux phylétiques consiste dans la production d'armes offensives ou défensives poussées jusqu'à la perfection la plus remarquable. Dans cet ordre d'idées rentre la différenciation, chez les Carnassiers, des dents canines en poignards aigus, à bords parfois tranchants et crénelés. Les groupes les plus divers, les Stégocéphales, les Théromorphes, les Dinosauriens, les Mammifères présentent des exemples de cette différenciation de la dent canine; on peut indiquer comme degrés extrêmes de spécialisation la formidable dent en lame de sabre recourbé du Mégalosaure jurassique et la

canine plus terrible qu'ont porté, vers la fin des temps tertiaires, et jusqu'au Quaternaire, les grands félins du rameau éteint des Machairodus. D'autres productions dentaires encore plus spécialisées sont les défenses, qui atteignent, dans le groupe des Proboscidiens, leur maximum de puissance ; chez le Mastodon arvernensis^ la défense supérieure, presque droite, mesurait une longueur d'environ trois mètres et chez les grandes espèces d'Éléphants fossiles, l'Éléphant méridional, l'Éléphant antique et le Mammouth, les défenses également recourbées en spirale ou en lyre, atteignaient des proportions non moins gigantesques.

On est véritablement en droit de se demander de quelle utilité pouvaient être, pour ces animaux, des armes aussi encombrantes.

Les productions osseuses ou dermiques, désignées sous le nom de cornes ou de bois, montrent aussi des parlicularités très curieuses dans un grand nombre de rameaux. On connaît même une Ammonite, le Schlœnbachia inflata^ du Gault supérieur, dont la coquille adulte porte sur sa carène médiane une véritable corne recourbée ou même spirale, rappelant la forme d'une corne de bélier. Chez les Vertébrés terrestres, il existe des animaux cornus dans presque tous les groupes. Une gigantesque tortue de terre, la Mo /ama, des dépôts quaternaires du Queensland, porte sur son crâne neuf chevilles osseuses plus ou moins saillantes, dont deux dirigées sur le côté, sont de véritables cornes revêtues de plaques épidermiques pendant la vie de l'animal. Bans les Dinosauriens carnassiers ou Théropodes, le Ceratosau?us, du Jurassique supérieur du Colorado, portait

sur la ligne médiane du nez une haute crête osseuse allongée et étroite, qui est une véritable corne nasale.

L'éminent paléontologiste américain, Marsh, nous a fait connaître, sous le nom de Cératopsidés, toute une famille de grands Dinosau riens herbivores, dont le crâne, étrangement cornu, porte, chez le Triceratops, une petite corne nasale bifide, deux énormes cornes frontales osseuses surmontant Torbite, plus toute une série de petites cornes pariétales, d'origine dermique, qui ornent comme une couronne demi-circulaire les côtés et la partie postérieure de la tète.

La classe des Oiseaux ne nous présente guère que la protubérance céphalique du Casoar à casque. En revanche, les Mammifères montrent à ce point de vue une spécialisation des plus variées : tout le monde connaît les cornes nasale et frontale, de nature épidermique, de la famille des Rhinocéros ; les chevilles osseuses frontales des Antilopidés et des Bovidés; enfin les prolongements osseux et élégamment ramifiés qui constituent les bois de nos Cervidés. Dans cette famille, la complication des bois a été poussée à Textrême dans quelques espèces pliocènes, par exemple, le Cewus dicraniuSj du Val d'Arno, dont le crâne, exposé au musée de Florence, est un véritable buisson ramifié. Dans les temps géologiques, on trouve, à côté de ces groupes actuellement vivants , d'autres types d'animaux cornus. Les Tilanotherium, gigantesques Imparidigités, presque de la taille de l'Éléphant, portaient à la limite des os frontaux et nasaux deux robustes cornes osseuses divergentes. Dans la famille

des Cervidés, le Protoceras. de l'Oligocène du Montana, portait, chez le mâle, trois paires de protubérances osseuses crâniennes, une sur le bord antérieur du maxillaire, et deux inégales sur les os frontaux. Le Sivalkerium^ du Miocène de Tlnde, voisin des Girafes, présente aux angles externes des frontaux deux puissantes chevilles osseuses ramifiées et une autre paire à la partie antérieure du front. Enfin le rameau américain très spécialisé des Dinoceras^ de Tordre des Amblypodes, comptent parmi les Mammifères terrestres les plus colossaux et les plus étranges, grâce à leurs énormes canines supérieures en forme de poignard et à leurs trois paires de cornes échelonnées sur le dessus du crâne et à grandeur croissante d'avant en arrière.

En se plaçant sur le terrain de l'hypothèse darwinienne, il serait logique d'attribuer à la concurrence vitale la survivance de toutes ces formes très bien adaptées à leurs fonctions, ou très bien armées pour l'attaque et la défense et Ton serait même amené à voir dans la lutte pour l'existence la cause fondamentale du progrès de la spécialisation des organes dans un sens déterminé. Il semblerait donc à priori que les rameaux pbyléliques les plus susceptibles de conservation dussent être ceux dont les mutations sont parvenues le plus rapidement à une forle taille, à une adaptation parfaite à leurs besoins, à une puissante armure offensive ou défensive. Nous verrons un peu plus loin, en étudiant les causes d'extinction des espèces, que le problème est loin d'être aussi simple et qu'un degré de spécialisation trop avancé, si utile semble-t-il devoir être à l'animal qui en est doué, est, au contraire, en

règle générale, une cause de dépérissement et de mort.

C'est qu'en effet la loi générale qui pousse les rameaux phylétiques à marcher vers une spécialisation déplus en plus grande de quelques-uns au moins des traits de leur structure, ne semble pas toujours être en relation évidente avec la simple satisfaction des besoins fonctionnels et avec une meilleure adaptation au milieu. Considérons, par exemple, les caractères de l'évolution dans les innombrables rameaux des Ammonites : l'un des phénomènes les plus habituels de cette évolution consiste dans une complication graduelle et de plus en plus grande du dessin de la ligne de suture^ c'est-à-dire de l'inter- -section des cloisons séparatives des loges d'habitation avec la paroi externe de la coquille. Ces cloisons successives sont sécrétées par le manteau de l'animal dont le bord plus ou moins découpé et lacinié, traduit sa forme dans la ligne suturale de la coquille. La découpure plus ou moins compliquée du bord du manteau constitue, il faut en convenir, un caractère zoologique d'une importance bien faible et dans lequel il est difficile de voir un progrès pour le rameau et une meilleure adaptation à des besoins physiologiques. Et cependant, la complication progressive des lobes et des selles de la ligne suturale se présente comme une règle dans tous les phylums des Ammonites, au point que les caractères tirés de la forme des cloisons ont été choisis par les paléontologistes comme la base la plus essentielle pour l'établissement des genres et des familles. La complication des cloisons nous apparaît donc comme une phase normale, avancée, ou si l'on veut, hau-

tement spécialisée de révolution de chaque rameau des Ammonéens.

On pourrait en dire presque autant, mais avec peut-être moins de généralité, pour le déroulement de la coquille des Ammonites, phénomène qui se présente à, diverses époques et à des degrés divers, dans des rameaux tout à fait distincts. Nous nous bornerons à citer : à Tépoque triasique, les genres Rhabdoceras et Cochloceras ; à l'époque rhétienne, les Choristoceras ; à Tépoque Jurassique, les Sphœroceras^ Patoceras et Baculina. Mais c'est surtout à l'époque Crétacée, c'est-à-dire vers la fin du règne des Ammonéens, que les phénomènes de déroulement de la spire atteignent leur maximum de fréquence avec les Lep'oceras, les Hamulina^ les CrioceraSy les Ancyloceras, les Macroscaphitesy les Ileteroceras du Néocomien, les Scaphites, Turrilites^ Bostrychoceras et Baculites de la Craie supérieure. Quelques paléontologistes, en particulier Steinmann, ont bien essayé de donner du déroulement des Ammonites une explication mécanique en soutenant que les coquilles fortement enroulées occupent le plus petit espace possible, sans diminuer leur liberté de mouvement. Mais cette explication paraît bien nuageuse et il semble qu'il vaille mieux considérer le déroulement comme un phénomène de spécialisation poussé à l'extrême, ou si l'on préfère avec von Mojsisovics, Pompecky et Hyatt, comme une phase sentie de l'évolution des rameaux.

Les Mollusques Lamellibranches de la famille des Chamacés nous fourniront, à l'époque secondaire, un exemple de spécialisation non moins remarquable et tout aussi peu succeptible d'une explica-

tien mécanique ou physiologique. Les Chames sont des coquilles inéquivalves, à épiderme lamelleux, à sommets légèrement contournés, qui ont vécu sans grands changements depuis la Craie jusqu'aux mers actuelles. Mais on voit apparaître, à partir du Jurassique supérieur — et sans qu'on puisse pour le moment leur assigner des formes ancestrales — un rameau des Chamacés, les Dicératinés^ composé de coquilles de grande taille, épaisses, à sommets spirales, rappelant les cornes de bélier, avec une grande dent «ardinale en forme de gouttière. Ces Diceras ont peuplé les récifs coralliens jusqu'à la fin des temps Jurassiques. A partir du Crétacé inférieur, les rameaux des Chamacés se multiplient avec les Valletia, les Rpquienia. les Monopleura^ les Caprina du Néocomien et de TUrgonien et se spécialisent dans des directions multiples. Dans le Crétacé supérieur, la différenciation du groupe est encore plus marquée dans les étranges Rudistes où la coquille atteint un maximum d'inégalité des valves, la valve inférieure s'allongeant chez les Hippurites en une longue corne conique rixée par la pointe, tandis que la valve supérieure se réduit a un simple opercule ; en même temps, les dents cardinales et les lames myophores s'allongent en longues colonnettes qui pénètrent dans des cavités profondes de la valve inférieure. Nous sommes, avec ces coquilles, aussi loin que possible du type normal des Lamellibranches, et on ne saurait s'étonner que d'habiles naturalistes aient pu se méprendre sur les véritables affinités des Rudistes au point de les rapprocher des Brachiopodes ou des Polypiers. Ici encore, il est permis de dire que la haute spécialisation des

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Radiolites et des Hippurites est une marque d'évolution très avancée ou de sénilité de ces rameaux.

Sans qu'il soit nécessaire de multiplier ces exemples, on voit que les rameaux phylétiques sont soumis à une loi générale qui les pousse plus ou moins rapidement, et souvent sans cause mécanique ou fonctionnelle apparente, vers un état de spécialisation de plus en plus accentué. Nous allons voir que cette spécialisation, loin d'être une cause de prospérité et de longue durée des rameaux, est au contraire une marque sénile qui annonce et précède de peu leur extinction.