CHAPITRE XXI

Les phénomènes de régression et de convergence.

Régression. parasitaire et par fixation. — Organes rudimentaires. — Évolution progressive et régressive. — Régression fonctionnelle et non fonctionnelle. — Caractères régressifs des Ammonéens. — Phénomènes de convergence totale ou partielle. — Conclusions.

Tous les naturalistes savent que sous Tinfluence de conditions, parmi lesquelles dominent la vie parasitaire et la fixation, certains animaux, appartenant d'ailleurs aux groupes les plus variés, subissent au cours de leur vie individuelle des phénomènes d'arrêt de développement ou même de dégradation et de dégénérescence que Ton désigne sous le nom plus général de phénomènes de régression. La disparition des organes digestifs, la perte ou jla transformation complète des appareils locomoteurs sont les marques les plus habituelles de cette régression, qui peut porter encore sur d'autres organes ou même sur l'organisme presque^ entier. Les Cirrhipèdes, tels que les {Balanes et les Anatites, sont un exemple classique de ces ^faits : après avoir

passé par un slade larvaire du type Nauplius, identique à celui des autres Crustacés inférieurs, puis par un stade semblable à celui que réalisent les Cypris adultes, l'animal se fixe, se déforme profondément et s'entoure d'une véritable coquille calcaire à pièces multiples qui longtemps a fait ranger cet ordre de Crustacés inférieurs parmi les Mollusques. La fixation de la larve libre de certains Lamellibranches, comme les Huîtres et les Pecten^ entraîne également des modifications de structure régressives, il est vrai moins importantes. Jackson a montré que les formes jeunes de ces Mollusques étaient pourvues de byssus et de deux muscles adducteurs, alors que les formes adultes perdent par régression le byssus et le muscle antérieur, dont la disparition s'accompagne d'autres changements notables dans la forme générale du corps.

Les modes si variés de l'adaptation aux divers milieux ont entraîné, chez les animaux actuels, des cas innombrables de réduction qui se traduisent par la présence d'organes rudimentaires dont la signification ne peut être établie qu'en faisant appel à l'histoire géologique du groupe : tels sont les stylets osseux cachés sous la peau qui représentent les rudiments des doigts latéraux, libres chez les ancêtres du Cheval ; tels encore les traces de germes dentaires que l'on découvre dans les mâchoires des jeunes Perroquets et qui sont un reste atrophié des dents persistantes à l'état adulte chez les oiseaux des temps secondaires ; tels enfin le bassin réduit et dépourvu de membre des Siréniens et des Cétacés, ou l'œil pinéal de VHatteria caché sous une plaque dermique opaque et rappelant l'œil médian fonction-

nel de plusieurs Reptiles paléozoïques. Darwin et beaucoup d'autres naturalistes ont insisté avec raison sur ces faits bien connus, comme Tune des preuves les plus remarquables de l'hypothèse transformiste.

Cope s*est efforcé de montrer, avec de nombreux* documents à Tappui, que révolution paléontologique des Vertébrés avait été tantôt progressive et tantôt régressive^ cela veut dire que les nécessités de l'adaptation aux besoins ont entraîné tantôt l'augmentation des parties constitutives d'un appareil, tantôt, au contraire, la diminution du nombre de ces parties. Ainsi la main de TOiseau, avec ses trois métacarpiens et ses trois doigts à éléments soudés ou atrophiés, est en réduction par rapport à la main pentadactyle normale d'un Reptile ou d'un Primate ; par contre, la palette natatoire à éléments multiples d'un Ichthyosaure répond aune adaptation progressive. Naturellement, la réduction ne porte que sur certains organes ou certains appareils : ainsi les Mammifères sont en régression sur les Reptiles sous le rapport de l'atrophie de la glande pinéale et de l'os coracoïde. Il n'y a, selon Cope, régression d'ensemble (dégénérescence) que lorsque Ja somme des soustractions est plus grande que la somme des additions ^

Les phénomènes de régression ont donc joué dans révolution des animaux fossiles un rôle assez notable, que les paléontologistes modernes se sont efforcé de dégager, quelquefois, peut-être avec un peu

1. Nous renverrons à l'analyse que nous avons donné plus haut do l'œuvre de Cope pour plus de détails sur ces ingénieuses idées philosophiques du savant naturaliste américain.

226 LES TRANSFORMATIONS DU JMONDE AMMAL

d'exagération. Gomme chez les animaux vivants, les caractères régressifs des êtres fossiles peuvent porter soit sur un seul organe, soit corrélativement sur un groupe d'organes ou d'appareils.

Un certain nombre de faits de régression s'expliquent aisément par des nécessités d'adaptation fonctionnelles. Nous nous bornerons à rappeler les exemples bien connus de la réduction des doigts latéraux chez les Équidés et les Ruminants, destinés à faciliter une course plus rapide; celle du bassin des Siréniens, des Cétacés, des Pythonomorphes, ayant pour but de concentrer l'effort de natation sur le membre antérieur et sur la queue. Les Tortues marines nous offrent, à cet égard, une complication assez spéciale : les Chélonides à habitat pélagique ont allégé, par régression, le poids de la boîte osseuse qui les enferme à l'aide d'espaces vides ou fontanelles placées surMes côtés de la carapace et sur le milieu du plastron ; mais les Athèques ou Sphargides, sous l'influence d'une vie redevenue littorale, ont conservé le bouclier réduit des Chélones en le remplaçant par un bouclier secondaire de plaques dermiques polygonales qui se superpose sans se souder au rudiment du bouclier primaire.

Dans beaucoup d'autres cas, la régression se produit sans but apparent et comme la suite normale de l'évolution d'un groupe. Dans la classe des Céphalopodes en particulier, toute une série de faits ont été interprétés conime caractères régressifs. L'exemple le plus souvent cité est celui des Ammonites de la Craie supérieure (Tissotia)^ qui avaient été d'abord rapprochées des Cératites à cause de leur ligne de suture très simple, composée de selles entières et de

PHÉNORlèNES DE RÉGRESSION ET CONVERGENCE 227

lobes légèrement denticulés ; d'après Douvillé, il ne s'agit point là de descendants directs des Gératites triasiques, mais d'une régression qui a ramené à l'état adulte le stade Cératite de certains Ammonéens anciens. Même le genre Neolobites de l'étage Cénomanien constitue un dernier terme de cette régression où les selles et les lobes restent entiers et reviennent au stade Goniatite. De même l'effacement de l'ornementation qui s'observe dans les derniers tours de la plupart des genres d'Ammonites, ou bien le déroulement de la spire si fréquent dans diverses familles d'Ammonites crétacées, ont été souvent considérés comme des caractères régressifs. Les paléontologistes modernes y voient plutôt, avec Hyatt, l'indication d'une phase sénile ou gérontique qui reproduit, au moins d'une manière approchée, les phases infantiles ou népioniques par lesquelles débute l'évolution de chaque rameau. Nous reviendrons sur ces faits en étudiant les causes de Textinction des espèces.

Cette tendance naturelle que présentent certains groupes d'animaux fossiles à modifier dans un même sens, et par une sorte de marche parallèle, les caractères de l'individu ou de l'ensemble du groupe, nous aidera à comprendre qu'il puisse se produire, dans certains cas, des apparences de rapprochement, de ressemblance ou même de confusion plus ou moins parfaite entre des espèces appartenant à des genres dont les points de départ auront été tout a fait distincts : ces fait^ curieux, étudiés avec soin par les paléontologistes modernes, ont reçu le nom de phénomènes de convergence.

Théoriquement une convergence absolument par-

faite, allant jusqu'à la confusion des caractères génériques, est, à notre avis, tout à fait invraisemblable, à moins qu'il ne s'agisse d'organismes extrêmement simples, comme le sont des bacilles ou des micrococcus^ par exemple. La nature ne possède pas en effet les moyens de varier autrement que par les dimensions un plan de structure réduit à une sphère ou à un bâtonnet simple, et tout le monde sait que les bactériologistes se sont trouvés dans la nécessité de faire appel aux réactions du milieu pour différencier des microorganismes dont la morphologie monotone ne se prêtait à aucune description spécifique. Il est donc à la rigueur possible que .des animaux fossiles à stucture très simple, comme certains Radiolaires (Monosphéridés) ou Foraminifères (Globigérines) aient pu se prêter à des convergences semblables, d'ailleurs difficiles à démontrer.

Nous admettrons aisément aussi que certains organes conservés à Tétat fossile, comme les formes les plus simples des coquilles de Mollusques, les écailles ou les plaques dermiques des Poissons ou des Reptiles, même quelquefois les dents isolées de quelques Mammifères puissent arriver dans des groupes distincts, à converger d'une manière assez complète pour tromper l'observateur. Mais lorsqu'il s'agit d'organismes complexes ou même de structures partielles présentant un certain degré de complication, les convergences qui se produisent nous semblent être toujours de nature assez superficielle, limitées à un où à un petit nombre de points, et ne résistent pas à une comparaison rigoureuse de l'ensemble de l'organisation.

Cette alluro superficieUe de la convergence appa-

raît surtout très nettement lorsqu'il s'agit des groupes supérieurs d'animaux fossiles. L'un des exemples les plus souvent cités est la convergence des Reptiles marins secondaires de l'ordre des Ichthyosaures avec les Dauphins tertiaires et actuels : la forme générale du corps, le museau allongé garni de dents coniques, le cou très court, la transformation du membre antérieur en une palette natatoire entraînent chez les Ichthyosaures et les Dauphins de grandes analogies d'apparence et de rôle biologique, assez frappantes pour avoir pu faire naître l'hypothèse d'un^ parenté ancestrale, qui ne résiste pas toutefois à un examen d'ensemble de la structure. De même la convergence de quelques caractères entre les Reptiles volants ou Ptérosauriens et les Oiseaux : présence d'un bec corné dans le genre Pteranodon^ tète avienne placée à angle droit sur un cou lorg et fort, nature pneumatique des os, ne peuvent, malgré l'autorité de Seeley, empêcher de reconnaître les caractères essentiellement reptiliens des Ptérodactyles.

Un mode de convergence un peu plus embarrassant du moins pour rapparence extérieure, nous est fourni par la tendance à l'allongement excessif du corps, avec disparition plus ou moins coniplète des membres, qui mène au type désigné sous le nom d'anguilliforme ou de serpentiforme suivant qu'il s'agit de Vertébrés aquatiques ou de Vertébrés terrestres. Plusieurs familles, très différentes de Vertébrés inférieurs nous montrent ce type de structure : le Dolirhosoma â\i temps carbonifère parmi les Amphibiens Stégocéphales, l'Anguille et beaucoup d'autres genres parmi les Poissons, les Cécilies parmi les Batraciens actuels, les Amphisbènes parmi les

Lacertiens. l'ordre des Pythonomorphes crétacés et enfin tout le groupe des Serpents. Mais il est à peine besoin d'ajouter que Texamen même superficiel des caractères crâniens et squelettiques suffît à montrer la faible importance de ces analogies et à faire attribuer à chacun de ces animaux serpentiformes la place zoologique qui lui reyient en réalité.

Il serait facile de multiplier ces exemples de convergences superficielles en montrant la ressemblance, au point de vue de la patte de derrière et de la queue, des Iguanodon et des Kangourous, celle de plusieurs Reptiles du Trias sud-africain [Lycosaurus^ Dicynodon) avec les Mammifères carnassiers et avec les Morses, etc. Mais il ne s'agit là, on le voit aisément, que de phénomènes d'adaptation à des fonctions identiques.

On ne saurait toutefois se contenter d'une explication semblable pour se rendre compte de quelques cas de convergence remarquables que nous fournissent des organes limités, et relativement peu importants dans l'ensemble de la structure, nous voulons parler des plaques dermiques et des dents. On sait qu'un grand nombre d'Amphibiens et de Reptiles vivants ou fossiles, appartenant à des groupes très divers, ont leur tête ou leur tronc protégés par dés plaques dermiques osseuses de forme et de grandeur très variables ; on retrouve aussi des plaques cutanées analogues chez quelques Mammifères, tels que les Talons de l'Amérique du Sud. Lorsqu'on rencontre ces plaques dermiques à l'état isolé dans les couches terrestres, il n'est pas toujours facile de déterminer à quel genre et même souvent à quel

groupe d'animaux elles ont appartenu : on pourrait hésiter à attribuer telle plaque isolée à un Crocodile plutôt qu'à un Stégocéphale, telle autre à une Tortue marine plutôt qu'à un gigantesque Édenté. Un exemple emprunté à des controverses récentes nous montrera la possibilté d'une convergence presque complète : certaines plaques dermiques polygonales de petites dimensions, trouvées par Filhol dans les phosphorites du Lot, ont été rapportées par ce savant à des parties de carapaces de Tatous et l'opinion de Filhol se fondait non seulement sur l'aspect identique des détails d'ornementation mais encore sur une étude histologique de ces organes. Or ces plaques se retrouvent en place sur le crâne d'un Reptile de l^Éocène supérieur depuis longtemps décrit par Gervais sous le nom de Placosaurus et dont notre ami Leenhardt a décrit récemment un second crâne couvert de son bouclier céphalique. Il y a là une identité de structure véritablement surprenante et il faut bien l'avouer, assez inexplicable.

Les dents des Mammifères fossiles. d"habitu<le si spécialisées et si caractéristiques de chaque groupe, présentent cependant un certain nombre de cas de ressemblance de structure presque complète chez des animaux appartenant à des familles ou même à des ordres très différents. Tel est le cas par exemple des canines longues, épaisses et à pointe mousse des ^Ongulés du genre Lophiodon^ qui rappellent à s'y méprendre les canines des Ursidés; tel est encore le cas des canines aplaties en lame de sabre el à bords crénelés, des puissants Félins du genre Machairodus : nous avons récemment observé chez une espèce d'Ongulé du genre Brachyodus oligocène des canines

tellement semblables à celle d'un Machairodus de petite taille que nous n'aurions pu hésiter à les rapporter à un Carnassier de ce genre si ces canines crénelées ne s'étaient trouvées en place sur le crâne d'un de ces Brachyodus,

Des convergences non moins curieuses s'observeni aussi dans la structure des molaires. Tous les paléontologistes connaissent l'étonnante ressemblance des molaires des Tapirs, actuels et fossiles, avec celle du grand Proboscidien miocène, le Dinotherium; cette ressemblance est telle qu'elle a pu tromper G. Cuvier et entraîner cet illustre anatomiste à considérer des dents isolées de Dinothemum comme ayant appartenu à un Tapir gigantesque. Ce type de molaires où les denticules se soudent en deux arêtes transverses perpendiculaires à la couronne (type dit tapiroïde ou encore lofthodonte) se retrouve avec quelques légères modifications : chez les Imparidigités dans la famille des Lpphiodontidés, parallèle à celle des Tapirs; chez les Amblypodes dans le Coryphodon et le Pyrotherium de Patagonie ; chez les Rongeurs de la famille des Lièvres, etc. De même le type de molaire dit bunodonte^ où la couronne se hérisse de mamelons coniques disposés en général par paires transverses est un type primitif qui se retrouve chez un grand nombre de familles de Mammifères : les Mastodontes dans les Proboscidiens, les Suidés dans les Ongulés, la famille des Rats ou Muridés parmi les Rongeurs. Rien n'est plus curieux que de rapprocher une minuscule première molaire de Rat de l'énorme molaire d'un Mastodonte oi?inivore, tel que le Mastodon angustidens ; il serait presque possible de réunir ces deux dents dans un

même genre si ron n'était arrêté par l'énorme difTérence de taille qui le sépare.

Ces convergences fréquentes des pièces dermiques ou des dents des Vertébrés nous paraissent s'expliquer assez aisément par le fait que la nature ne peut varier indéfiniment ses procédés pour incruster la peau d'un animal de tissu osseux ou pour grouper les pointes primitivement distinctes qui ornent la surface de la couronne d'une molaire : que ces denticules primitifs restent coniques et séparés, nous avons le type bunodonte ; s'ils se soudent deux à deux en se comprimant d'avant en arrière, nous passons au type lophodonte; enfin, que ces mêmes denticules se disposent suivant des courbes en V, nous aboutissons au type en demi-croissant ou sélénodonle, qui caractérise les molaires des Ruminants et de plusieurs autres groupes de Mammifères.

C'est par une raison semblable, la pénurie des procédés naturels de structure ou d'ornementation dans des organes très simples, que se justifient les nombreux faits de convergence décrits chez les animaux Invertébrés et tout spécialement chez les coquilles des Mollusques. On en peut citer de très curieux exemples : chez les Foraminifères, où la division fondamentale en ordres est fondée sur la nature perforée ou imperforée du test calcaire, les Alvéolines crétacées et tertiaires rappellent étonnamment les Fusulines carbonifères soit pour la forme extérieure en fuseau allongé, soit pour le mode d'enroulement embrassant des tours de spire. De même, certains PolyJDiers simples du groupe des Apores, tel le Turbinolia^ se distinguerait difficilement par la

forofie extérieure de certains Fupsammia aux cloisons poreuses. Chez les Mollusques Gastropodes Tenroule ment spiral ou, au contraire, le déroulement de la coquille se produisent par des procédés parallèles dans des groupes très dissemblables au point de vue des organes internes : c'est ainsi que la forme de coquille en cône simple surbaissé, à sommet à peine saillant, dont les Patelles qui se fixent sur les rochers de nos rivages offrent le type le plus connu, se retrouve chez les Prosobranches dans les familles de Fissurellidés (^mar^mw/a, Parmophorus), des Néridités [Navicella\ des Tecturidés {Patella, Helcion)^ des Capulidés [Capulus^ Calyptrœa)-^ chez les Pulmonés terrestres {Ancylus) ou Thalassophiles {Snthonaria) \ enfin chez les Opisthobranches (f/mbrella). Il est vrai qu'un naturaliste tant soit peu exercé n'hésitera pas à reconnaître, à tel ou tel détail morphologique, auquel de ces nombreux genres patelloides devra être rapporté une coquille soumise à son examen.

Mais c'est surtout dans les Céphalopodes fossiles que s'est exercée avec le plus de succès l'ingéniosité des paléontologistes pour déceler des laits de convergence. On connaît depuis longtemps, et nous avons eu l'occasion d'y insister, les cas parallèles de déroulement de la coquille chez les Nantilidés et les Ammonites. Dans les deux groupes on peut établir une série de formes allant d'une coquille droite à une coquille fortement enroulée, comme celle du Nautile, par l'intermédiaire de formes de plus en plus incurvées, ou à faible enroulement. Mais ici, du moins, il sera toujours possible de distinguer le Nautile droit, Orthoceras, à loges ajoutées

bout à bout, de TAmmonite également droite ou Baculites^ grâce à la ligne de suture rectiligne dans le premier, fortement sinueuse et découpée dans le s'econd. La convergence est donc très superficielle et tient uniquement à Timpossibilité de disposer autrement qu'en forme de bâtonnet conique une série rectiligne de chambres d'habitation en forme de tronc de cône et de plus en plus grandes. Mais dans les Ammonites, la convergence est parfois poussée beaucoup plus loin, et porte soit sur la forme générale de la coquille, soit sur la disposition des côtes ou des tubercules, soit même sur le type de la ligne suturale. Parmi les cas les plus remarquables, nous citerons la grande similitude de forme extérieure (coquille discoïde, plate, à bords tranchants) des Pinacoceras triasiques, des Oxynoliceras du Lias, de certaines Oppelia du Jurassique supérieur, des Cœlopoceras du Crétacé, etc. Nous pourrons citer encore la récurrence des formes d'Arietites liasiques (tours étroits, carrés, fortes côtes transverses, région ventrale parcourue par un double sillon) dans le Peroniceras tricarinatum.

Ici encore l'étude de la ligne suturale demeure le critérium de la démonstration d'une convergence qui porte seulement sur les caractères extérieurs. Mais lorsque dans des cas sans doute très rares, comme celui que notre ami Kilian vient de décrire pour certaines Ammonites crétacées des terres antarctiques, la convergence porte à la fois sur la forme générale et sur les caractères des cloisons, la mise en lumière du phénomène de convergence devient alors d'une difficulté presque insurmontable.

En résumé, les phénomènes de convergence si^wa.-

lés dans presque tous les groupes d'animaux fossiles, nous pa^raissent avoir été singulièrement exagérés. Dans la plupart des cas, les ressemblances de cette nature sont très superûcielles, s'expliquent aisément par des faits d'adaptation à des fonctions communes et n'affectent qu'un petit nombre d'organes, les membres, les plaques dermiques, les dents, les coquilles suivant les groupes. Presque toujours il est facile au naturaliste de démasquer ces analogies trompeuses en faisant appel à l'ensemble de JF organisation. C'est seulement dans un très petit nombre de cas, en particulier dans l'ordre des Ammonites, que la nature, impuissante à varier indéfiniment les procédés d'ornementation d'une coquille enroulée sur elle-même, a reproduit à plusieurs reprises, dans la série des âges, des formes analogues ou presque identiques, susceptibles d'égarer momentanément l'oDservateur dans la recherche des rapports naturels des nombreux genres de| ce grand ordre.