CHAPITRE XXII

L'extinction des espèces et des groupes.

Disparition brusque des groupes. — Groupes éteints et groupes évolués. — Causes d'extinction. — Faiblesse de l'hypothèse darwinienne. — Extinction par gigantisme. — Lois de Dollo sur l'irréversibilité et la limitation de l'évolution. — La réduction progressive de la variabilité. — Phases de jeunesse, de maturité et de sénilité des rameaux. — Stades primitifs et stades séniles chez les Mammifères. — Résumé.

Nous venons de voir que révolution des rameaux chez les animaux fossiles était réglée par deux lois générales : la loi de V augmentation ôe gimndeur du corps et la loi de spécialisation progressive . Ces données vont nous permettre d'aborder avec fruit Tintéressant problème, souvent discuté, des causes de Textinction des espèces et des groupes au cours des âges géologiques. Rien n'est en elTet plus frappant, en suivant l'histoire paléontologique du globe, que de voir les espèces, les genres, les familles et même les groupes d'ordre plus élevé, apparaître, évoluer avec une richesse de formes variable, puis décroître et disparaître presque toujours assez brusquement. Il nous suffira de rappeler quelques grands faits classiques. Dans les temps primaires, les Graptoli*''

238 LES TRANSFORl^ATIONS DU MONDE ANIMAL

les Cystidés, les Blastoïdes, les Tétracoralliaires. les Paléchinides, les Goniatites, les Clyménies, les Trilobites, les Euryptérides, les Poissons Placodermes ont apparu et se sont éteints, quelques-uns comme les Graptolithes et les Placodermes dans la courte durée de deux périodes géologiques, ou même comme les Clymenies d'un simple étage de Tépoque Dévonienne. Au cours des temps Secondaires, nous notons aussi Tapparition et la disparition des Bélemnites, des Dicératidés, des Rudistes, des Ichthyosauriens, des Plésiosauriens, des Ptérosaufiens, et nous assistons au règne et à l'extinction de plusieurs autres groupes apparus à la fin des temps Primaires, les Spiriféridés , les Ammonites , les Amphibiens Stégocéphales, les Dïnosauriens. les Théromorphes, YArchœopteryx etc.L'ère Tertiaire a vu le commencement et la fin des vraies Nummulites et Textinction tout au moins de plusieurs groupes de Mammifères, les Multituberculés, les Condylarthrés, les Créodontes, les Amblypodes, les Toxodontes, les Typothériens, les Tillodontes et parmi les Ongulés, les familles des Hyracothéridés, des Paiéothéridés, des Lophiodontidés, des Macrauchénidés, des Titanothéridés, des Chalicothéridés, des Anthracothéridés, des Oreodontidés, des Anoplothéridés, des Protoceratidés, des Sivathéridés, etc. Il faudrait multiplier à Tinfini ces cas d'extinction si l'on voulait entrer dans le détail des familles et des genres entièrement disparus.

Toutefois, comme Ta fait observer Abel, il convient de faire une réserve à l'égard de certains groupes qui sont éteints en apparence seulement, mais qui en réalité se sont simplement transformés par

évolution, au moins pour quelques-uns de leurs rameaux. C'est ainsi qu'il paraît difficile de ne pas rechercher l'origine des Oursins réguliers de la famille des Cidaridés dans des formes ancestrales très voisines au moins des Archœocidaris de la fin

du Primaire, bien que la multiplicité des rangées de plaques interambulacraires ait fait classer zoologiquement ces derniers dans une sous-classe des Paléchinides en apparence tout à lait séparée des Euéchinides. C'est ainsi que Ton commence mainte nant, grâce aux recherches de Hyatt et d'autres paléontologistes, à reconnaître parmi les types variés de Goniatites paléozoïques l'origine de plusieurs des raïneaux de vrais Ammonites, jusque-là classées dans ufl sous-ordre des Prosiphonés tout à fait distinct des Goniatites Rétrosiphonées. Enfin, pour citer encore un dernier exemple chez les Vertébrés, les Crocodiliens, avaient été partagés par Huxley en deux sous-ordres, les Mésosucfiiens du Jurassique et du Crétacé inférieur, caractérisés par des vertèbres biconcaves ou amphicœ Hennés et les Fusuchiens de la Craie supérieure et du Tertiaire dont les vertèbres sont convexes en arrière ou procœliennes. Mais Lydekker a montré qu'il était plus rationnel de séparer les vrais Crocodiliens en deux grands rameaux parallèles faciles à caractériser et à suivre à partir du Lias, les Brévirostres et les Longirostres, chacun d'eux renfermant des formes mésosuchiennes dans le Jurassique et le Crétacé inférieur et des formes eusuchiennes à partir du Crétacé supérieur. La séparation proposée par Huxley était donc artificielle et reposait sur un état d'ossification de la colonne vertébrale moins avancé chez les Crocodiles jurassiques

que chez leurs descendants crétacés, tertiaires et actuels.

Malgré ces restrictions, il est bien certain que les temps géologiques ont vu se produire Teiftinction d'un très grand nombre de rameaux phylétiques, on devrait même dire du plus grand nombre, car partni ces innombrables rameaux, il en est relativement très peu qui aient été doués de la sève suffisante pour parvenir jusqu'à nous. Mais si le fait même de ces extinctions est facile à constater, en revanche la cause précise en est demeurée longtemps obscure et se trouve encore à Théure actuelle, bien loin d'être pleinement éclaircie. Ce n'est pas toutefois que les hypothèses aient fait défaut depuis la vieille conception de Cuvier sur la destruction des espèces fossiles par les révolutions du globe et l'ingénieuse explication de Darwin fondée sur la concurrence vitale. La lutte directe avec les autres espèces paraissant inapplicable aux grands Mammifères et aux gigantesques Dinosauriens, l'illustre rénovateur du transformisme se rejette sur la difficulté pour ces êtres géants de trouver une quantité de nourriture suffisante : explication d'une faiblesse presque enfantine, alors qu'il s'agit d'herbivores ayant habité des continents à peu près sans limites, comme devaient l'être les vastes plaines jurassiques du Centre

et de l'Ouest des Etat-Unis. Darwin sentait fort bien aussi la valeur des objections élevées contre l'hypothèse de la lutte pour l'existence par les faits bien connus de l'extinction presque simultanée de tous les rameaux de certains grands groupes à vaste dispersion géographique : les Trilobites à la fin du Primaire, les Ammonites à la fin du Crétacé. Sans doute

il -essayait d'y répondre en montrant que ces extinctions n'étaient pas aussi soudaines qu'on voulait bien le dire, et que la disparition des genres s'échelonnait sur plusieurs périodes géologiques ; mais encore fallait-il expliquer pourquoi aucun de ces genres ou de ces espèces à vaste extension n'avait pu produire nulle part un descendant capable de survivre, alors que dans la théorie darwinienne tout organisme pent et doit se transformer s'il a devant lui le temps nécessaire. La lutte pour la vie est décidément tout à fait insuffisante pour expliquer l'extinction des espèces.

'>es esprits éminents comme Quenstedt et Neumayr, frappés de ces difficultés, ont eu recours à l'hypothèse bien peu vraisemblable d*épidémies pour expliquer les phénomènes de dégénérescence tels que le déroulement des coquilles d'Ammonites précédant de très peu Textinction des rameaux.

b'autres naturalistes à l'esprit plus mystique, ont fait appel à une prédestination dans la durée d'existence des espèces, des genres ou des familles. 11 est curieux que cette hypothèse surnaturelle ait trouvé encore à notre époque un défenseur de la valeur de Kobelt.

S'il est difficile à l'heure actuelle de remonter aux causes même de l'extinction des. rameaux, nous commençons au moins à pouvoir préciser le mécanisme de ces extinctions où si l'on veut, les conditions habituelles dans lesquelles se produit le phénomène. Deux de ces conditions essentielles se trouvent le plus souvent réunies dans les deux lois d'augmentation de grandeur du corps et de spécialisation des organes. L'observation paléontologique

permet en effet de constater d'une manière très générale que les formes géantes qui sont en même temps hautement spécialisées ne se rencontrent jamais au début, mais seulement à la fin des rameaux. Nous avons eu Toccasion d'en citer plus haut de nombreux exemples, et nous nous bornerons à rappeler les gigantesques Mastodonsaurus par lesquels s'éteint le groupe des Stégocéphales ; le Brontosaurus^ le Diplodocus^ le Titanosaurus qui terminent les rameaux des DinosauriensSauropodes, le Titanotherium j V Ancylotherium^ le Dinoceras^ le Dinotheriu.m, les Mastodontes dont les dimensions colossales annoncent la fin d'autant de phylums des Ongulés. Dans le détail même des genres, le Lophiodon lautricense, VAnthracotheriummagnum^le Rhinocéros antiquitatis sont les géants et les defrniers représentants de leurs rameaux. Il serait facile, d'après cette loi, de prédire l'extinction naturelle prochaine des Eléphants, de l'Hippopotame, de la Baleine et de quelques autres espèces de grande taille de la nature actuelle, si l'Homme n'était intervenu pour hâter encore cette disparition. Enfin, le phénomène s'observe également chez les Invertébrés : l'on sait que les formes géantes dans les Ammonites, Pinacoceras^ Arietites^ Pachydtscus, se trouvent seulement à la fin des rameaux; les Megalodôn, les Dicerasy les Caprines comptent leurs plus grandes espèces dans les niveaux les plus récents de leur durée géologique. 11 serait facile d'indiquer beaucoup d'autres cas semblables.

On a depuis longtemps fait la curieuse remarque que c'est au moment même où les espèces d'un groupe ont acquis le maximum de puissance, soit

par les dimensions du corps, soit par la perfection des armes offensives ou défensives, qui semblent devoir mettre ces êtres à l'abri de tout ennemi, que ces espèces sont à la veille de disparaître. Toute évolution en apparence progressive, toute adaptation nouvelle sont un danger de plus pour la survivance du type. Plusieurs paléontologistes ont essayé, au cours des dernières années, de pénétrer d'une manière encore plus intime dans le mécanisme de l'extinction des espèces. Dès 1893, Dollo formulait dans la forme concise qui lui est familière, les lois de l'évolution paléonlologique : le développement procède par bonds^ est irréversible et limité. La première de ces propositions touche au problème de la formation des espèces et nous aurons à la discuter plus loin. Les deux autres lois, celles de Viiréversibilité et de la limitation du développement apportent de§ précisions intéressantes à la question qui nous occupe. Il faut entendre par évolution irréversible, le fait qu'un rameau, une fois engagé dans une voie de spécialisation déterminée, ne peut plus en aucun cas revenir en arrière sur le chemin parcouru. Ainsi le Cheval qui a perdu les doigts latéraux de ses ancêtres tertiaires, ou du moins a transformé ces métapodes en deux stylets osseux noyés dans les chairs, ne pourra jamais plus développer à nouveau ces doigts rudimentaires, qui doivent au contraire, tendre à disparaître de plus en plus. Les Siréniens, descendus selon toute apparence d'Ongulés terrestres adaptés peu à peu à la vie aquatique, et dont le membre postérieur s'est progressivement réduit à une baguette osseuse intérieure, simple rudiment de Fos iliaque, sont maintenant devenus incapables,

quelles que soient les conditions qui puissent intervenir, de reformer un membre postérieur complet et de reprendre des fonctions quadrupèdes.

Si les circonstances de milieu venaient à se modifier dans un sens qui fût défavorable à leur vie nageuse, le Lamantin et la Sirène s'éteindraient brusquement, mais ne donjaeraient point naissance à des êtres adaptés à des fonctions différentes. De même les Ammonites telles que les Pinacoceras où la ligne de suture a acquis un élégant degré de complication, qui dépasse sans doute celle de tous les autres rameaux des Céphalopodes, se sont éteintes à la lin de la période triasique, sans se perpétuer dans les rameaux aux cloisons plus simples du début des temps jurassiques.

A côté de la loi d'irréversibilité, il convient de faire une place intéressante à une idée déjà' fort ancienne, qui a emprunté un éclat nouveau aux écrits récents de Rosa : nous voulons parler de la loi de réduction progressive de la variabilité. Heeckel avait déjà montré que les groupes en voie d'extinction ne produisent aucune variété nouvelle, et en se plaçant avec Wallace sur le terrain de la sélection darwinienne, on devra admettre que les chances de survivance d'un type sont en raison directe du nombre de variétés favorables qu'il peut produire. Rosa établit que toute série de formes spécialisée dans un sens est vouée à l'extinction, parce que ces formes ne sont plus en état de varier suffisamment. Il est parfaitement exact que le nombre et l'étendue des variations diminuent à mesure que la spécialisation augmente. La paléontologie peut en fournir de nombreuses preuves. Le grand groupe des Trilobites

qui s'est éteint à la fin des temps Primaires, ne compte plus à partir du Carbonifère qu'un seul rameau, celui des Phillipsia^ qui se perpétue jusqu'au Permien, en ne donnant que des mutations ou des variations insignifiantes. Les Brachiopodes de la famille des Spiriféridés, si brillamment représentés dans les temps Primaires, ne comptent plus à la fin de leur existence dans le Lias que un ou deux petits genres, Spiriferina et Suessia^ aux formes peu variées. Les Céphalopodes tétrabrànchiaux dont les formes variées à rinfini étaient Tornement des mers siluriennes, perdent déjà la majeure partie de leurs rameaux à partir du Dévonien et ne comptent plus depuis la fin du Trias que des coquilles nautiloides d'un type si uniforme que les paléontologistes ont quelque peine à y distinguer des espèces. Dans les Vertébrés, le phénomène est aussi très fréquent. Le rameau des Binolherium, par exemple, évolue en Europe à travers l'ensemble des temps miocènes, sans autre variation qu'une progression régulière de taille, au point que toute distinction spécifique serait impossible en dehors de ce caractère. On pourrait faire beaucoup de remarques analogues pour d'autres groupes éteints ou en voie d'extinction, par exemple dans les Paléothéridés, les Tapiridés, les Oréodontidés, les Anoplothéridés, les Mastodontes, les Toxodontes, les Hyracoïdés, les Hyœnodontidés, etc. Il faut cependant reconnaître que la loi de Rosa constitue en un certain sens un cercle vicieux, car il serait tout aussi facile de prétendre que si les rameaux parvenus vers la fin de leur durée géologique varient très peu, c'est parce qu'ils sont justement en voie de s'éteindre.

Ainsi nous constatons que la durée d'existence des rameaux phylétiquee n'est pas indéfinie^ comme le voulait la logique de l'hypothèse de Darwin et comme l'a soutenu Weissmann à une époque toute récente. Cette Umitation s'exerce sous l'influence du jeu de plusieurs lois naturelles : la grandeur exagérée du corps, l'hypertrophie ou la spécialisation trop accentuée de certains organes, l'irréversibilité de l'évolution, enfin, dans une certaine mesure peut-être, la réduction progressive de la variabilité- On doit ainsi considérer que chaque rameau phylétique parcourt une sorte de carrière géologique, dans laquelle on peut distinguer une phase de jeunesse^ une phase de maturité et enfin une phase de sénilité ou de dégénérescence, préparant l'exlinction du type. Nous pouvons dès maintenant, au moins pour quelques groupes, commencer^ à préciser et à reconnaître les caractiferes de chacune de ces phases, flyatt a montré que, dans le grand groupe des Nautilidés, chacun des rameaux débute par un stade d'enfance où les loges successives d'habitation constituent une coquille droite ou Orihocéracone ; , puis vient un stade adolescent, dans lequel la coquille est plus ou moins incurvée, formant un Cyrtocéracone ou un Gyrocéracone ; ensuite un stade adulte où l'enroulement des loges donne une coquille spirale ou Nautilocone ; enfin dans un stade sénile se manifestant des phénomènes de déroulement ou d'enroulement assymétrique comme nous l'avons vu plus haut pour les Aminonéens. Il imporle seulement de ne pas oublier que ces stades se produisent à des époques différentes pour chaque rameau, de telle sorte que l'on trouve des coquilles droites ou

Orthocéracones se rapportant à différenls phylums depuis le Gambrien jusqu'au Trias.

Pour les coquilles des Ammonéens, l'évolution de Tenroulement passe égalementpar des stades de jeunesse, de maturité et de vieillesse qui se retrouvent presque semblables dans tous les innombrables rameaux de ce groupe. Hyatt a donné le nom de Bactriticones aux coquilles droites, telles que les Bactrites, le nom de Mimoceracones aux coquilles légèrement enroulées du type Mimoceras^ celui à! Ammoniticones au stade adulte normal caractérisé par un enroulement spiral serré ; enfin le nom de Torlicones à tous les cas séniles d'enroulement assymélrique.

On sait depuis longtemps que l'évolution de la ligne de suture permet également d'établir, chez les Ammonéens, des stades à complication croissante^ qui se retrouvent à des époques différentes dans tous les rameaux.

Chez les Vertébrés, des observations analogues ont été faites dans divers groupes, par exemple chez les Poissons Ganoïdes. Les types primaires de cet ordre présentent des caractères de jeunesse qui se traduisent par une ossification nulle ou très peu avancée de la colonne vertébrale, qui reste molle et à l'état de tissu embryonnaire. Un peu plus tard, à l'époque liasique, l'ossification envahit peu à peu les vertèbres et vers le milieu des temps Jurassiques, la famille des Leptolépidés a une colonne vertébrale ossifiée, semblable à celle de nos Poissons osseux actuels. Les Amphîbiens présentent, de leur côté, aux époques Garbonilère et Permienne, des stades d'ossification tout à fait comparables à ceux des Ganoïdes.

Il est également possible d'indiquer chez les Mammifères tertiaires, spécialement dans les caractères crâniens, des stades primitifs que Ton peut opposer à d'autres stades de spécialisation plus avancée ou stades séniles. Ces caractères primitifs ou archaïques^ qui se retrouvent parallèlement dans des groupes tout à fait indépendants, sont entre autres les suivants : 1° les os crâniens sont distincts ou seulement réunis par des sutures; 2° le profil longitu7 dmal de la tête est déprimé et rectiligne, peu ou pas ascendant en arrière vers Tocciput ; 3° le museau est allongé, les os nasaux bien développés s'articulant avec les prémaxillaires ; 4° l'orbite est ouvert en arrière et communique avec la fosse temporale ; 5° la région frontale et pariétale est lisse, dépourvue de crêtes saillantes, de bois ou de cornes ; 6° la cavité glénoïde de l'articulation de la mandibule est peu profonde et permet des mouvements dans tous les sens ; 7° les deux branches de la mandibule sont unies par des ligaments au lieu d'être soudées. Les stades séniles répondent naturellement à des caractères opposés : os du crâne soudés ; profil de la tête élevé en arrière ; os nasaux raccourcis ; orbite fermé ; présence sur le crâne de crêtes saillantes, de chevilles, de cornes ou de bois ; mouvements de la mandibule limités ; branches de la mandibule soudées ensemble. 11 importe de ne pas oublier que, de même que pour les Nautilidés, ces stades de développement ne se montrent pas dans tous les rameaux au même moment de leur parcours géologique, la vitesse de l'évolution étant essentiellement variable suivant les groupes. C'est ainsi que VHyrax ou Daman actuel possède un crâne tout à fait primitif,

comparable, comme degré d'évolution, au crâne de plusieurs petits Ongulés des temps Éocènes. On voit combien on serait exposé à commettre de graves erreurs si Ton voulait utiliser ces stades d'évolution, ainsi que Ta proposé Gaudry, comme un critérium permettant à lui seul de déterminer l'âge absolu des animaux fossiles.

Ainsi, révolution générale du monde animal se présente à nous comme constituée par un faisceau innombrable de rameaux phylétiques évoluant parallèlement et sans se confondre pendant une série plus ou moins longue de périodes géologiques. Chacun de ces rameaux aboutit avec une vitesse variable à des mutations de grande taille et à caractères très spécialisés qui s'éteignent sans laisser de descendants. Lorsqu'un rameau disparaît par extinction, il est pour ainsi dire relayé par un autre rameau à évolution jusque-là plus lente qui traverse à son tour les phases de maturité et de vieillesse qui doivent le conduire à sa fin. Les espèces et les genres de la nature actuelle représentent ceux de ces rameaux qui ne sont pas encore parvenus aux phases séniles ; mais on peut prévoir que quelques-uns d'entre eux. les Éléphants, les Baleines, l'Autruche, etc., approchent de cette phase finale de leur existence. Le mécanisme de l'extinction des espèces commence donc à nous apparaître avec une certaine netteté. Nous devons maintenant nous demander ce que nous savons sur le côté opposé du problème de la vie, nous voulons dire sur l'origine des espèces et des groupes d'ordre plus élevé.