CHAPITRE XXIV

L'évolution individuelle et l'évolution paléontologlque : ontogénie et phylogénle.

La grande loi biogénétique d'Haeckel. — L'accélération embryologique ou tachygénèse. — Types embryonnaires persistants à Tetat fobsile. — ÉUide du développement individuel chez ^s Ammonéens et les Lamellibranches. — Dentition de lait des Mammifères.

La loi de progrès se manifeste tout aussi nettement dans le développement de Tindividu que dans celui du groupe. Omne vivum ex ovo est devenu un axiome banal pour affirmer que les êtres les plus compliqués dérivent d'un œuf, c'est-à-dire d'un être monocellulaire analogue aux types les plus inférieurs de l'échelle animale. L'espèce née de l'œuf parcourt ensuite une série de phases de développement d'autant plus complexes et nombreuses qu'il s'agit d'un groupe plus élevé. De bonne heure, l'idée Vest fait jour de comparer les phases du développement individuel avec le^ phases traversées par le groupe lui-même au cours de son évolution paléontologique, et d'établir un parallélisme entre ces deux développements : le premier très rapide, le second

beaucoup plus lent. La concordance de l'ontogénie et de la phylogénie est devenue, entre les mains de Geolîroy-Saint-Hilaire, de Serres, de Millier, et surtout d'ila^ckel y la. grande loi hiogénétique Avdinsîormée en instrument de recherche et en critérium obligé de toutes les études sur l'origine et la filiation des êtres vivants et fossiles.

11 est incontestable, si Ton considère seulement les traits les plus généraux, que l'histoire du développement d'un individu est une sorte de récapitulation rapide des phases lentes de l'évolution de l'espèce et du rameau. Cette récapitulation est, d'ailleurs, très souvent raccourcie et simplifiée, surtout dans les groupes les plus différenciés, par le fait que l'embryon traverse certains stades très rapidement, ou même les supprime tout à fait : c'est le phénomène qui a reçu le nom d'accélération embryogénique ou de tachy genèse. L'embryologie des animaux vivants a apporté des preuves nombreuses en faveur de ces lois : sans y insister, nous nous bornerons à rappeler le cas des Cirrhipèdes, si différents des Crustacés à' l'état adulte, au point d'avoir été pris pour des Mollusques, et dont la larve se développe suivant le type Nauplius, comme celle des Crustacés Ostracodes, Phyllopodes et Copépodes. Nous rappellerons encore que les embryons de toutes les classes de Vertébrés se ressemblent dans les premiers stades de leur développement, au point d'être difficiles à distinguer les uns des autres, et n'acquièrent que peu à peu les traits caractéristiques de chaque groupe.

La Paléontologie a-t-elle confirmé d'une manière complète ces conclusions tirées de l'embryologie des

êtres actuels? Nous pouvons aborder cette importante question par deux méthodes différentes.

La première méthode qui est la plus ancienne et la plus généralement suivie consiste à retrouver, dans les couches géologiques, des formes qui à Tétat adulte reproduisent l'une des phases transitoires par lesquelles passe le développement d'un animal actuel : on donne à ces formes fossiles le nom de types embryonnaires persistants. La paléontologie peut nous en fournir un assez grand nombre d'exemples. Ainsi les Poissons de l'époque Primaire, tels les Ganoïdes écailleux, ont une colonne vertébrale molle, à l'état de tissu embryonnaire ou de notochorde, comme chez les embryons des Ganoïdes actuels ou des Téléostéens. L'ossification de la colonne vertébrale se fait progressivement depuis le Silurien jusqu'au milieu du Jurassique, échelonnant ainsi sur un parcours géologique très long les stades du développement individuel des Poissons modernes. De même les Amphibiens paléozoïques passent au point de vue de l'ossification de la colonne vertébrale par une série de phases progressives : d'abord l'état lépospondylien, où le tissu osseux forme un simple étui autour du centrum demeuré mou et embryonnaire {Branchiosaurus)] ensuite l'état temnospondylien, où plusieurs points d'ossification se développent dans les arcs vertébraux et les apophyses vertébrales, et donnent des segments osseux qui restent libres et ne se soudent pas au centrum {Archegosaurus) ; enfin l'état stéréospondylien, où la vertèbre est complètement ossifiée comme chez les Labyrinthodontes iriasiques : ces diverses phases se reproduisent dans le développement des Amphibiens et des Reptiles

actuels. Chez les Ruminants récents et modernes, les os du métacarpe et du métatarse, séparés chez Tembryon et le jeune , se soudent ensuite chez l'adulte en un os canon provenant de la fusion de deux métapodes; on connaît chez les Ruminants anciens des genres tels que le Pœbrotherium dans les Camélidés, le Gelocus dans les Tragulidés où les os métacarpiens et métatarsiens restent distincts dans Tétat adulte.

On peut citer également quelques types embryonnaires persistants chez les Invertébrés. Certains Bélinuridés paléozoïques, les Prestwichia^ ressemblent étrangement aux larves jeunes des Limules vivantes. La larve Peniacrine de nos Antedon est très comparable à plusieurs Crinoïdes fossiles. Les Oursins anciens à ambulacres^ linéaires conservent à l'état adulte le stade transitoire par lequel passent les Oursins plus récents à ambulacres pélaloïdes. Enfin dans les Brachiopodes, Bsecker a montré que chaque stade d'accroissement des supports brachiaux chez les Térébratulidés modernes correspond à quelque genre de Térébratulidé fossile.

Mais, il faut le dire bien nettement, ces exemples de représentation par des espèces fossiles adultes, des caractères embryonnaires ou plus exactement des caractères de jeunesse des animaux actuels ne sauraient être généralisés et demeurent jusqu'ici à l'état de faits exceptionnels.

Une deuxième méthode d'investigation plus directe et plus sûre consiste à étudier l'évolution individuelle des espèces fossiles elles-mêmes, depuis l'état jeune, sinon embryonnaire, jusqu'à la forme adulte. Malheureusement elle se heurte dans la pra-

tique, au moins dans la plupart des cas, à des difficultés matérielles presque insurmontables, provenant de la rareté des formes jeunes, d'une conservation plus délicate dans l'acte de la fossilisation.

Cependant certains groupes, et en particulier les Mollusques Gastropodes et Céphalopodes, conservent des traces intéressantes de leurs stades de jeunesse au moins en ce qui concerne les caractères de la coquille, grâce à la construction par Tanimal, au cours de sa croissance individuelle, de tours de spire ou de loges d'habitation successives, dont il est assez facile d'étudier les modifications. On peut dans ce but, soit examiner des individus de diverses tailles et par conséquent de divers âges ajipartenant à une même espèce, soit, procédé plus sûr encore, casser la coquille pour étudier les tours internes, la démonter pour ainsi dire loge par loge depuis les tours embryonnaires jusqu'aux tours adultes et même séniles. Lea coquilles d'Ammonites ont donné dans celte voie entre les mains de Sandberger, de Keyserling, de Hyatt, de Branco, de Karpinsky, de Mojsisovics, etc., des résultats très intéressants, tant au point de vue de l'évolution générale du groupe que des relations génétiques des genres et des familles.

L'attention a été particulièrement dirigée sur le développement et la complication progressive des cloisons^ c'est-à-dire de la ligne de suture qui marque la séparation des différentes loges. Chez les Ammonéens les plus primitifs, la première cloison qui se forme immédiatement après la loge initiale ovoïde, est droite ou affectée à peine d'un léger sinus et rappelle à ce point de vue les cloisons adultes des

Nautilidés : c'est le type asellé de Branco. Ce type de cloison très simple ne persiste à l*état adulte chez les Ammonéens que dans un très petit nombre de genres deTépoque Dévonienne [Cyrtoclymenia, Mivioceras) ; dans les autres genres asellés de Tépoque l*rimaire, il est limité à la première cloison. Dans un deuxième type, le type latisellé de Branco, la première suture est caVactérisée par un large sinus convexe en avant ou selle ventrale ; on n'observe ce ty[>e que dans les Ammonéens de l'époque Primaire et dans quelques familles de l'époque Triasique. Dans toutes les autres Ammonites triasiques, jurassiques et crétacées, la première suture réalise h, troisième type ou type angustisell('\ caractérisé par une selle centrale longue et étroite. Il y a donc dans la forme de la première suture des Ammonéens une progression allant du type asellé vers le type angustisellé, avec accélération embryogénique (tachygénèse), c'est-à-dire suppression d'abord du stade asellé, puis du stade latisellé à mesure que l'on s'élève dans la série des kges^

Si, partant de la première cloison asellée, lalisellée ou angustisellée, mais toujours très simple, on étudie les lignes de suture successives d'une même espèce d'Ammonite, on voit ces cloisons se compliquer graduellement : la selle médiane ou ventrale se creuse d'abord en son milieu d'un sinus ou lobe ventral, au fond duquel apparaît ensuite fréquemment une saillie ou selle ventrale secondaire; en même temps on voit se produire, sur les côtés de la ligne de suture, des selles et des lobes latéraux et accessoires de plus en plus complexes. A partir de la troisième suture, commence chez tous les Ammonéens le stade Goniatite caractérisé par plusieurs

lobés el selles simplement ondulés, sans denticulations secondaires. Toutes les formes d'Asellés et de Latisellés où les sutures s'arrêtent chez Vadulte à ce faible état de complication constituent le groupe des Goniatites qui sont cantonnées dans les temps Primaires. Cette grande famille présente des types très variés dont chacun marque un arrêt dans l'une des phases de développement que traversent les Ammonites proprement dites. Dans celles-ci, la ligne suturale ne reste pas à cet élat de simplicité; elle se complique à la fois par la multiplication des selles et des lobes et par la subdivision de ces parties : dans les Céralites du Trias, apparaît un premier degré de complication dans lequel les selles ou parties convexes restent intactes, tandis que les lobes ou parties concaves sont entaillés par de fines dentelures. Enfin dans la plupart des Ammonitidés, selles et lobes sont non seulement denticulés, mais subdivisés à l'infini donnant le type de cloison persillée, qui rappelle les multiples découpures d'une feuille de persil.

L'un- des résultats les plus intéressants de ces études a été de constater que les Ammonites dont les cloisons sont les plus compliquées à l'état adulte présentent successivement d'abord le stade Gonia— tite^ puis quelquefois le stade Cératite avant d'arriver au stade Ammonite qui est acquis à partir du diamètre de 3 à 4 millimètres au plus. Cependant Hyatt et Branco ont fait voir que le stade Cératite est en général sauté et que la suture du type Goniatite passe directement au stade Ammonite.

Les paléontologistes modernes se servent avec grand avantage des caractères de la ligne de suture dans les

tours embryonnaires et épliébiques des Ammonites pour découvrir les relations anceslrales de genres en apparence fort éloignés les uns des autres par les caractères des tours adultes. Parmi les plus remarquables tentatives faites dans cette voie, oo doit citer le travail de Karpinsky sur la phylogénie de la famille des ProL^canitidés^ travail dans lequel le savant russe a suivi avec le plus grand soin et en plusieurs rameaux, le développement ontogénique et l'ordre d'apparition des genres, depuis les Jbergiceras et les Prolecanites du Dévonien jusqu'aux Lecanites et aux Norites de l'époque Triasique. De même Hyatt, utilisant à la fois le développement des cloisons, l'enroulement de la coquille et ses détails d'ornementation extérieure, a essayé de tracer l'évolution des genres de la grande famille des Ariétidés : rattachée peut-être aux Gymniles triasiques, la forme radicale du groupe est le genre Psiloœras de Tétage Hettangien, duquel dériveraient deux branches d'Ariétidés. La première, ou rameau plissé, a pour forme ancestrale une variété plissée de Psiloceras planorbe, qui passe par le resserrement des plis et leur transformation en côtes saillantes aux espèces successives du genre Schlotheimia. Ce même rameau donne, par bifurcation, une autre série caractérisée par l'apparition sur la ligne médiane d'une forte carène entre deux sillons longitudinaux : cette série donne successivement les Caloceras^ puis les Vermiceras du Lias inférieur. La deuxième branche, ou rameau Lisse, dérive d'une variété lisse du mêii^e Psiloceras planorbe^ à suture plus compliquée. Les tours embryonnaires de toutes les formes de ce rameau seront donc lisses; puis des côtes et une

forte carène apparaissent chez les Ainiocei^as ; cette carène s'accentue enfin et se délimite par deux sillons chez les énormes Coroniceras du Sinémurien. Une subdivision de ce rameau, dans laquelle les tours deviennent graduellement embrassants et où ta coquille s'aplatit, aboutit par l'intermédiaire des Agassiceras aux coquilles discoïdes et à bord tranchant des Oxynoticeras. C'est encore par Tétude de l'évolution individuelle de la ligne ^uturale que G. Sayn a démontré les attaches ancestrales inattendues de ces Oxynoticeras à coquille lisse et tranchante du Jurassique avec les coquilles très élégamment ornées qui conslituent l'intéressante petite famille des PulchelUidés barrémiennes. On peut espérer que, dans un avenir assez prochain, les spécialistes pourront arriver, grâce à cette méthode de l'ontogénie individuelle, à tracer avec précision les innombrables rameaux phylitéques du grand groupe des Ammonéens.

Pour l'étude de l'évolution des Lamellibranches, Félix Bernard a employé une méthode un peu différente de celle que nous venons d'indiquer pour les Ammonites. Il a recherché avec soin les coquilles . embryonnaires (naissain), que Ton trouve en extraordinaire abondance dans certains gisements tertiaires, tels que les sables miocènes de Saint-Paul de Dax, où il a pu suivre les modifications de la charnière, de la position du ligament et des muscles adducteurs que certains genres éprouvent au cours de leur évolution individuelle. Jackson, qui a suivi de son côté les divers stades de développenrient d'un grand nombre de formes, a montré que la coquille primitive apparaît comme une mince cuticule en

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forme de selle, impaire, analogue à la coquille primitive des Gastropodes; puis un dépôt de calcaire se fait aux deux extrémités de cette membrane donnant une coquille bivalve ou prodissoconqiie primitive. Dans tous les genres où on a pu Tobserver, Huîtres, Cardium, Pecten, etc., la prodissoconque est équivalve, à charnière droite, dépourvue de dents, à sommets arrondis et peu saillants; dans tous les cas, Tanimal est pourvu de deux muscles adducteurs et ne devient monomyeire que par des modifications subséquentes, qui interviennent également pour la direction des crochets, la position du ligament, la fixation de la coquille, son ornementation, etc. La prodissoconque reste souvent visible et nettement distincte du reste de la coquille jusqu'à un certain âge. Le développement des dents de la charnière est particulièrement intéressant à suivre dans certaines familles : chez les Huîtres, qui sont dépourvues de dents à Tétat adulte, Munier-Chalmas a pu observer sur les coquilles embryonnaires des dents disposées en séries comme chez les Nucules et les Arches actuelles. Ce type de charnière à dents crénelées ou type Taxodonte parait être, en effet, selon Jackson, la forme la plus primitive des charnières de Lamellibranches ; les Nucules, les Arches, les Pectunculus vivants seraient en quelque sorte les types embryonnaires } ersistants de cet ordre de Mollusques. D*autre part, chez les'Pectinidés, dépourvus aussi de dents cardinales à Tétat adulte, il existe au début deux paires de dents obliques, symétriques, qui rappellent les dents des Spondyles et des Plicatules, et indiquent des affinités ancestrales avec les types du groupe

Isodonle, Ainsi, l'étude des stades embryonnaires a permis déjà et permettra sans doute mieux encore d'établir les rapports phylogéniques réiels des diverses familles de Lamellibranches.

Chez les Vertébrés, Tétude du développemeni inaividuel est d'une application plus restreinte parcQ que les sujets embryonnaires ou même jeunes ne se conservent généralement pas à l'état fossile, et que les progrès de l'ossification font naturellement disparaître à l'état adulte les phases par lesquelles a pu passer l'embryon et le jeune individu. On peut citer, à titre d'exemple exceptionnel, \d, dentition de lait des Mammifères, qui se conserve assez fréquemment à l'état fossile et donne des indications fort intéressantes, quoique d'une interprétation assez délicate. Plusieurs opinions ont été émises en effet sur la signification de la denture de lait par rapport à la dentition définitive. Les uns y ont vu une sorte de réminiscence de la structure dentaire ancestrale. Selon Rûtimeyer. la dentition de lait des Ongulés conserve assez souvent des caractères appartenant aux formes géologiquement et génétiquement plus anciennes, caractères qui n'apparaissent plus dans II

la dentition définitive. Nous aurions ainsi un moyen de prendre un aperçu rétrospectif de la généalogie de chaque groupe. D'autres paléontologistes ont vu, au contraire, dans la structure des dents de lait un écho prophéti'iue de la dentition future des descendants du même groupe. L'observation impartiale indique [que ni l'une ni l'autre de ces hypothèses n'est complètement justifiée. Les molaires de lait des Ongulés et de la plupart des autres ordres se distinguent des molaires de seconde dentition par

leur forme plus allongée, leur couronne plus basse, leur émail plus mince, leurs détails de structure plus compliqués. Selon Sleblin, les molaires de lait des Imparidigités sont, sous certains côtés, plus conserimtives, sous d'autres côtés, plus progressives que les molaires permanentes : d'une part, elles conservent le type de couronne bas ou brachyodonte des types anciens 3e ce groupe par opposition au type élevé ou hypsélodonte des représentants plus modernes et, de ce fait, il est permis d'y voir une sorte de rappel ancestral ; mais, d'autre part, la complication des plis d'émail, le développement de crêtes, de crochets, de tubercules surnuméraires, etc., sont plus en rapport avec une évolution progressive qui apparaît quelquefois dans la dentition définitive des descendants, et doit peut-être alors être regardée comme un écho prophétique. Cependant, dans bien des cas, selon Stehiin, ces complications de structure, peuvent être plus simplement mises sur le compte de la faible épaisseur de l'émail.