CHAPITRE XXV

L'origine des espèces et des genres.

Ignorance des causes premières. — Deux hypothèses : variation lente et variation brusque. — Lenteur de l'évolution directe ou normale. — Divergence par isolement géographique. — La variation brusque ou' saltation de de Vries. — Applications aux animaux fossilrs. — Conclusions.

Nous touchons maintenant à Tun des problèmes les plus importants qui se soient présentés à nous, celui de l'origine des espèces et des genres au cours de l'histoire paléontologique de la terre. Nous n'aborderons point ici dans le détail la discussion générale si souvent renouvelée sur les causes premières des variations survenues chez les êtres vivants et fossiles, c'est-à-dire sur la formation des nouvelles espèces. Faut-il, avec Lamarck, Herbert Spencer, Roux, Cope, Osborn, Ilyatt et toute l'école néo-lamarckienne moderne, chercher la cause de ces changements dans une tension mécanique active des organismes, dans un effort des êtres vers une adaptation aussi parfaite que possible aux conditions du milieu? Ou bien avec Isidore Geoffroy-Saint-Hilaire, Semper, Clessin, Locard, Dali, Schmankevy^itz, etc., dans une action directe et passive du milieu ambiant sur les organes

des animaux et finalement sur leur structure. gênéraie? Devons-nous avec Darwin, Wallace, Huxley, Haeckel et toute l'école darwinienne, voir la cause efficiente des changements des êtres dan» la concurrence vitale, ayant pour conséquence une sélection naturelle avec survie des plus aptes à soutenir la lutte? Convient-il de faire une part à des hypothèses plus mystérieuses ou plus obscures, telles que la théorie de Weissmann sur la continuilé du plasma germinatif, transmis par les parents avec des qualités spéciales que développe ensuite la sélection, ou à l'hypothèse de Naegeli sur une tendance naturelle et permanente de chaque individu vers un état plus parfait, tendance qui s'ajoute à la sélection darwinienne pour déterminer l'évolution des caractères morphologiques? Transportée sur ce terrain, la question de l'origine des espèces s'élève jusqu'à un problème de haute philosophie biologique, dont la discussion reste toujours ouverte et sur lequel l'accord des naturalistes n'est pas à la veille de se faire.

Ce qu'il est permis d'affirmer, c'est que la théorie darwinienne de la concurrence vitale, trop exclusive, a dû subir depuis un quart de siècle l'assaut d'objections graves qui lui ont fait perdre beaucoup de terrain. Brown et A. Braun.ont fait valoir l'inutilité évidente de beaucoup d'organes qui, dans l'hypothèse de la sélection, n'auraient dû ni se produire ni se modifier. H. Spencer a montré que les très petites variations ne sauraient être utiles à l'individu, ni par suite recueillies par la sélection. Enfin, Dollo et Rosa ont établi dans ces dernières années que la variation des groupes n'était pas indéfinie, comme le voudrait la théorie de Darwin, mais au contraire limitée

par une durée de temps variable selon les groupes.

Il semble que la majegr^? partie des naturalistes modernes se rallie de préférence aux théories lamarekiennes fondées à la fois sur l'action des conditions extérieures et sur la réaction mécanique de l'organisme (usage ou non-usage des organes, tensions et pressions diverses, etc.) à l'égard du milieu qui l'environne. Mais beaucoup de paléontologistes, frappés à juste titre par les faits inexplicables d'extinction brusque de groupes entiers, comme les Trilobites, les Ammonites, les Dinosauriens, etc., et par la marche constante des rameaux phylétiques vers une spécialisation intensive et souvent exagérée, voudront sans doute ajouter à ces causes plutôt extérieures de variation une autre force inconnue^ d'ordre plus intérieur, qui limite la variation des groupes, comme si chacun d'eux ne possédait dès son origine qu'une certaine quantité de sève dont l'épuisement se produit plus ou moins vite et entraîne l'extinction fatale du rameau.

Laissant de côté ces problèmes palpitants, mais d'une solution difficile, nous nous cantonnerons dans le domaine plus étroit des faits paléontologiques et nous tenterons de préciser le mécanisme observable de l'apparition des formes fossiles, ou, si l'on préfère, les procédés mis en œuvre par la nature dans la formatioji des espèces et des genres et le développement de nouveaux rameaux.

Deux opinions ont été émises, et depuis très longtemps, sur le mode de naissance des espèces nouvelles. Les uns y voient le résultat de modifications lentes et graduelles^ accumulées par l'effet du temps. D'autres, au contraire, croient à V apparition brusque

et spontanée de variations, assez distinctes d'emblée pour constituer de véritables espèces ; c'est Thypothèse de la variation brusque ou saliation.

Il ne nous paraît pas impossible de faire peut-être une part à chacun de ces deux procédés; mais il faut établir au préalable une distinction fondamentale — et qui nous semble avoir été jusqu'ici trop négligée — entre Vévolution directe et pour ainsi dire normale d'un rameau déjà formé, et la variation latérale qui seule peut conduire à la naissance de nouveaux rameaux et à la divergence des groupes.

En nous reportant aux notions acquises plus haut sur les rameaux phyléliques^ nous savons par les importantes recherches de Waagen, de Neumayr. de Branco, de Mojsisowics, de Hyatt, etc., qu'il est possible de constituer, à l'aide des animaux fossiles, des séries de formes dont les différents termes ou mutation s. suivis pas à pas, d'étage en étage et même de zone en zone, sont reliés les uns aux autres par des transitions presque insensibles. Le nombre de ces séries, établies d'abord dans quelques familles de Mollusques, est devenu aujourd'hui très considérable et on les a retrouvées avec des caractères identiques dans tous les groupes des Invertébrés et des Vertébrés. Si l'on se borne à comparer entre elles les mutations voisines, les écarts qui les séparent sont très faibles et paraissent trop insignifiants pour mériter d'être distingués à titre d'espèces. Mais si on saute par-dessus un certain nombre de ces formes intermédiaires, et surtout si Ton vient à comparer les types extrêmes d'un même rameau, on observe des différences assez importantes pour justifier la séparation non seulement d'espèces, mais même

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quelquefois de genres parfaitement légitimes. Tout paléontologiste ayant étudié avec soin un groupe quelconque d'animaux fossiles s'est trouvé en présence de ces séries de formes ou rameaux phxjlétiques^ se décomposant par segments transversaux en espèces et en genres, comme nous en avons cité plus haut des exemples remarquables chez les Proboscidiens et chez les Anthracothéridés.

Il est vrai, et c'est là une remarque importante, que les espèces et les genres ainsi formés par l'évolution directe et normale d'un rameau restent toujours très étroitement apparentés entre eux, et ne présentent point d'écarts assez considérables pour être rangés dans des familles naturelles distinctes. Il faut observer aussi que cette évolution semble se produire d'une manière pour ainsi dire spontanée, et indépendante de Faction de causes modificatrices empruntées au milieu extérieur. Le procédé de la variation lente s'impose donc à tout observateur comme la règle générale de Vévolutio i directe des rameaux phylétiques.

Suivons maintenant le sort de ces séries naturelles, d'une pari vers leur terminaison, de l'autre vers leur début. Nous avons déjà dit, à propos des causes de l'extinction des espèces, que la durée de pas rameaux est plus ou moins longue, mais que toujours, après avoir obéi aux lois de l'augmentation de grandeur et de la spécialisation progressive, ils se terminaient brusquement par extinction, sans laisser de descendants. H faut excepter, bien entendu, les rameaux qui évoluent encore sous nos yeux et qui comprennent tous les animaux de la faune actuelle. A leur partie inférieure, les rameaux phylétiques

peuvent égalemeat se suivre plus ou moins longtemps, mais ils s'arrêtent presque toujours aussi d'une manière brusque; ou plutôt ils semblent s'arrêter, parce que l'observateur se trouve en présence d'un hiatus^ qui s'explique par une migration^ d'origine lointaine, du groupe considéré. Pour continuer à suivre l'évolution du rameau, il faudrait peut-être à plusieurs reprises se transporter dans des centres géographiques éloignés et souvent même inconnus. Nous reviendrons plus loin en détail sur ces phéno- Inènes de migrations, qui ont joué un rôle de tout premier ordre ^dans les changements de faunes aux temps géologiques. 11 est probable que lorscfue l'exploration du globe sera plus avancée, il sera possible aux paléontologistes de ressouder bout à bout ces segments brisés par les phénomènes de migration et de rétablir la continuité des mutations successives des innombrables rameaux parallèles qui représentent l'ensemble du monde animal. Nul doute que la transformation lente ne se présente alors comme le procédé le plus normal et le plus généralisé de l'évolution paléontologique.

Mais si le mécanisme que nous venons d'étudier permet d'expliquer le développement régulier des espèces et des genres d'un même rameau naturel, en revanche, il ne paraît pas à même de provoquer les divergences nécessaires pour amener la bifurcation des divers rameaux d'une même famille, et celles plus importantes encore qui doivent conduire à la différenciation des ordres, des classes et des divisions supérieures du règne animal. C'est ici probablement que doivent intervenir des mécanismes plus rapides que nous allons essayer d'analyser.

Un premier procédé de divergence, d'une rapidité encore assez faible, nous est olîert par ['isolement géographique^ combiné avec les changements du milieu. L'étude de la variation des espèces dans la nature actuelle nous a déjà montré le rôle important que joue le cantonnement géographique dans la création de variétés ou races locales^ particulièrement nombreuses parmi les Mollusques à habitat terrestre ou fluvio-lacustre. Nous avons rappelé avec Neumayr les remarquables exemples de cantonnement fournis par les Achatinelles des îles Hawaï, les Iherus de Sicile et les Melanopsis du bassin méditerranéen. Dans ces trois groupes, la divergence des formes extrêmes est tellement marquée qu'aucun naturaliste n'hésite, malgré l'existence de termes intermédiaires, à y voir des espèces parfaitement distinctes; quelques mâlacologistes ont pu même proposer, en ce qui concerne les Melanopsis., d'y reconnaître la formation de trois genres, il est vrai très étroitement apparentés. L'isolement dans des îles constitue, pour les animaux terrestres. Vertébrés ou Invertébrés, qui sont dépourvus de moyens de locomotion aérienne, l'une des conditions les plus favorables à la divergence des formes locales : Tun des cas les plus remarquables est assurément celui des Tortues de terre géantes qui constituent deux groupes d'espèces dont presque chacune est spéciale à l'une des îles de l'archipel des Mascareignes et de celui des Galapagos ; nul doute que chacun de ces deux groupes ne représente la différenciation d'un même type originel peu à peu modifié par Tisolement insulaire.

L'influence modificatrice de risolement est aussi

très facile à observer chez les animaux de nos eauxdouces, qu'il s'agisse de fleuves ou de lacs : les espèces d'Unios, d'Anodontes, de Limnées sont souvent rigoureusement cantonnées dans un même bassin hydrographique. Tous les naturalistes connaissent les profonds changements morphologiques et physiologiques, comme la perte de la respiration pulmonaire subie par certaines formes de Limnées abyssicoles qui habitent les grandes profondeurs du lac Léman. L'isolement s'acconapagne ici, comme dans presque tous les cas analogues de modifications concomittantes dans les conditions du milieu. L'exemple souvent cité depuis les travaux de Neumayr et Paul, des Paludines ornées des grands lacs levantins, est particulièrement instructif à cet égard : ces grandes nappes d'eau douce qui couvraient le bassin du Danube, la péninsule balkanique, une partie de la mer Egée actuelle, pendant la durée de Tépoque Pliocène, ont dû, sans doute, grâce à des phénomènes intensifs d'évapor^tion des eaux, présenter une saturation plus complète en sels de chaux, qui a favorisé l'épaississement de la coquille sous forme de carènes et de tubercules d'autant plus accentués que Ton s'élève plus haut dans la série des couches. Cette explication chimique ou tout autre analogue est d'autant plus vraisemblable que le phénomène affecte non seulement les Paludines, mais presque tous les autres genres de Mollusques de ces formations levantines. La divergence qui sépare les Paludines ornées des Paludines lisses de nos eaux douces actuelles est assez forte, non seulement pour justifier la création d'un grand nombre d'espèces, mais même à de véritables genres qui ont reçu les

noms de Tuloloma, Tylopoma^ Boskovicia, Ici, Tinfluence de risolement s'associe à des changements dans la nature des eaux, pour aboutir à la formation de multiples petits rameaux, à évolution parallèle plus ou moins longue.

La faune si étrangement variée des Mollusques du lac Tanganyka nous offre un saisissant exemple de rétendue de ces divergences obtenues par la voie de l'isolement géographique. Plusieurs des genres de coquilles d'eau douce spéciaux à ce lac, rappellent par la forme extérieure certains genres de Mollusques marins, les Trochus, les Turbo^ les Littorines, etC;, au point qu'on a pu quelquefois soutenir qu'il s'agissait réellement d'une faune marine résiduelle^ emprisonnée dans une dépression continentale et peu à peu adaptée à une dessalure graduelle des eaux. Il paraît plus vraisemblable de considérer les genres du Tanganyka comme des Mélanidés très divergents, c'est-à-dire comme des types d'eau douce ou un peu sanmâtre, séparés de leurs congénères depuis plusieurs périodes géologiques et ayant acquis, grâce à l'isolement, des caractères très spécialisés, ayant la valeur de genres et peut-être même de familles distinctes.

Chez les animaux à habitat marin, les conditions d'isolement sont plus difficiles à réaliser que pour les animaux terrestres et d'eau douce; aussi les divergences qui séparent les formes régionales y sont-elles, en général, beaucoup moins accusées. Ce fait d'observation constante est un argument très solide en faveur de l'influence de l'isolement géographique sur la formation d'espèces et de genres par voie de divergence latérale.

Mais cette influence de Tisolement, si importante soit-elle dans la création de nouveaux rameaux phylétiques, n'est sans doute pas exclusive d'autres causes de variations encore plus rapides dans leurs effets. Nous voulons parler du phénomène de la variation brusque ou saltation^ sur lequel l'attention des naturalistes a été vivement attirée dans ces derniers temps par les observations de Nilsson et de Hugo de Vries. A la vérité, l'hypothèse d'une variation des espèces par sauts brusques est de date très ancienne. Entrevue d'une manière fort nette par Isidore Geoffroy-Saint-Hilaire dès les débuts du xix** siècle, elle a été ensuite adoptée et défendue parHaldemann, par. Cope, par Dolloetpar beaucoup d'autres paléontologistes. Ces derniers voyaient surtout là un moyen commode d'expliquer par une autre voie que par réteroel argument un peu usé de l'insuflisance des documents paléontologiques, les brusques apparitions de groupes et l'absence de formes de passage, phénomènes si fréquents, on pourrait dire si généraux, au cours de l'histoire du développement des animaux fossiles. Mais, il faut bien le reconnaître, la saltation demeurait toujours, dans le domaine paléontologique, à l'état de simple hypothèse théorique, dépourvue de toute sanction de fait véritablement démonstrative. 11 n'est plus permis maintenant d'adresser la même critique aux curieuses observations faites sur la variation brusque de quelques végétaux actuels.

Le point de départ des expériences de de Vries a été la culture des variétés anormales ou monstrueuses de certaines plantes sauvages. La Cardère lui a fourni en particulier une variété à tige contournée

en spirale, dont Tembryon se distingue du type normal par la présence de trois cotylédons au lieu de deux ; cette variété tordue qui apparaît accidentellement, et d'une manière brusque, se maintient par l'hérédité. Mais les découvertes capitales Jdu professeur d'Amsterdam ont porté sur les (^nothères, plantes de jardin à grandes fleurs jaunes, d'importation américaine. fDans un champ en friche près d'Hilversum, envahi par des Œnothera Lamarckiana^ il remarqua dans cette espèce de nombreuses variétés monstrueuses, les unes à tige toriue, d'autres à rameaux soudés entre eux; d'autres, enfin, à feuilles concaves ou à pétales en nombre ,variable. Parmi ces formes anormales, deux surtout se montraient remarquables par l'absence d'individus intermédiaires, soit entre elles, soit avec l'espèce type ; c'étaient deux véritables espèces, jusque là inconnues, et détachées sans aucun doute possible de V Œnothera Lamarckiana depuis moins de vingt-cinq ans. Ces nouvelles espèces ont maintenu constamment leurs caractères dans les cultures fîiites par ce savant sur des milliers d'individus. L'origine de ces nouvelles CSInothères ne peut s'expliquer que par Vapparition brusque d'individus aberrants ayant peut-être subi dans leurs graines, comme cela a lieu chez la Cardère, une |modification accidentelle qui s'est traduite par une variation également brusque chez la plante adulte. Ces variations se maintenant indéfiniment par hérédité, n'y a aucune raison de leur refuser le titre d'espèce.

Nilsson est arrivé à des résultats analogues en observant au laboratoire de Svalof, en Suède, les variations brusques qui se produisent sur les épis de

diverses espèces de céréales. Quelques-unes de ces variations, avantageuses pour Tagriculture, constituent de véritables espèces nouvelles dont les caractères se maintiennent constants par hérédité, dans toutes les conditions de milieu.

Quant à la cause profonde de ces variations brusques^, qui méritent d'être désignées sous le nom d'explosions, elle est difficile à préciser : les uns ont invoqué des blessures de l'embryon ou de l'individu jeune (Blaringhem), d'autres des piqûres d'insectes (A. Gautier) ; d'autres, enfin, l'action de champignons parasites. Mais il faut bien reconnaître que la recherche de ces causes premières reste, comme en toute matière scientifique, enveloppée encore d'une grande obscurité.

Les observations paléontologiques permettent-elles de reconnaître dans les transformations des animaux fossiles, des procédés d'explosion analogues à ceux qui ont été mis si nettement en lumière par les botanistes modernes? Comme nous l'avons déjà dit plus haut, on ne saurait se contenter, dans une question aussi grave, d'une simple réponse théorique qui trouverait dans la variation brusque une explication plus ou moins plausible des difficultés que rencontre, en paléontologie, la démonstration précise de l'hypothèse transformiste. Il serait, en vérité, trop

t. De Vries a proposé de désigner ces phénomènes de changements brusques sous le nom de mutations. C'est là une expression très regrettable et qui ne saurait être acceptée, car Waagen a donné le même nom, bien avant De Vries, au phénomène, diamétralement opposé, de la variation lente et graduelle des espèces fossiles, suivies pas à pas et de couche en couche à travers les terrains sédimentaires. Il est préférable d'attribuer au phénomène observé par De Vries le nom, d'ailleurs beaucoup plus expressif, d'explosioîis.

commode de dire que si nous ne rencontrons dans les couches terrestres aucun intermédiaire entre les Gastropodes et les Lamellibranches, ni entre les Reptiles et les Mammifères, c'est que le premier Lamellibranche ou le premier Mammifère ont apparu par un procédé de divergence tellement rapide qu'il ne reste aucune trace des chaînons intermédiaires que nécessite Thypothèse de l'évolution lente et continue. Il faut d'ailleurs remarquer que les explosions de De Vries ou de Nilsson, si intéressantes soient-elles au point de vue biologique, se bornent à déterminer la création d'espèces affines, tellement voisines même, que nul naturaliste ne songerait à les grouper dans des genres différents. En admettant donc que l'évolution paléontologique eût procédé par sauts aussi modestes que ceux des CSlnothères ou des céréales, nous n'en serions pas moins dans l'obligation, pour prouver l'origine reptilienne des Mammifères, d'exhumer des couches permiennes ou triasiques toute une longue série de genres et d'espèces intermédiaires qui font pour le moment tout à fait défaut.

En se limitant aux faits strictement observables, on ne saurait dire que la paléontologie permette, à l'heure actuelle, de préciser un seul fait bien démontré de saltation^ une seule série de changements brusques permettant d'expliquer la divergence de deux genres, de deux familles et encore moins de deux ordres d'animaux fossiles. Il existe cejiendant un certain groupe de faits d'observation assez fréquents, qui apportent à l'hypothèse de la variation brusque au moins un certain degré de probabilité dans quelques cas. Nous voulons parler de la ten-

ORIGINE DBS BSPèCBS BT DBS GENRES 285

dance intermittenlo ^ue présentent les rameaux à produire, dans certains moments de leu^ évolution régulière, de nombreuses variations tournant autour du type [principal, variations que quelques paléontologistes nomment simplement des variétés, tandis que d'autres, et c'est le plus grand nombre, les décrivent comme des espèces distinctes. Ces périodes de crise ou si Ton veut ^'affolement dans la morphologie de certains types, alternent en général avec des périodes de calme relatif ou de variabilité plus faible, pendant lesquelles le rameau poursuit avec lenteur et régularité |les étapes normales de son développement : c'est ainsi que les Ammonites du genre Neumayria, montrent à Tépoque Kimméridgienne, dans les calcaires de Crussol, une véritable explosion de formes multiples qui contraste avec la pauvreté des variations du même rameau pendant TOxfordien et le Séquanien. On peut citer encore dans le même groupe des Ammonites la brillante floraison, à Tépoque barrémienne, de la famille des Pulchelliidés, dont on commence à peine à découvrir quelques maigres représentants dans les étages précédents, Hauterivien et Valanginien. Nous pouvons indiquer encore dans le même ordre d'idées le bel épanouissement à l'Époque Miocène des Oursins du genre Clypéastre et des Mollusques de la famille des Pectinidés, groupes l'un et l'autre très pauvres en espèces, d'ailleurs de petites dimensions, dans la première moitié des temps tertiaires. Les Vertébrés présentent aussi des faits analogues : la brusque expansion des Ichthyosaures dans le Lias, des Pythonomorphes dans la Craie blanche, des Dinosauriens Sauropodes dans le Jurassique supérieur,

la multiplicité des rameaux des Lophiodon dans rÉoeène moyen, des Palœotherium dans TÉocène ' supérieur, des Antilopes dans le Miocène supérieur, des Cervidés dans le Pliocène récent, etc., indiquent dans ces différents groupes des moments de vitalité très intensive qui s'accordent assez bien avec Thypothèse d'une divergence plus ou moins brusque de leurs nombreux rameaux, j

Ainsi révolution des être fossiles présenterait deux mécanismes distincts : Tun continu, et pour ainsi dire normal, par lequel les rameaux phylétiques une fois formés se développent lentement et par mutations graduelles, suivant certaines lois qui les conduisent fatalement à la sénilité et à l'extinction; l'autre intermittent, et par lequel des rameaux nouveaux prennent naissance en divergeant des rameaux plus anciens et déjà plus ou moins évolués. Cette divergence semble d'ailleurs pouvoir se produire par deux procédés au moins : l'un certain^ Yisolement g '^o graphique^ d'allure relativement assez lente, mais pouvant conduire à des divergences considérables qui prennent, suivant le temps écoulé, la valeur de races locales, d'espèces et de genres; l'autre, moins bien démontré, mais d'allure plus rapide, dont les explosions ou créations brusques d'espèces, étudiées par De Vries sur quelques plantes actuelles, peuvent sans doute nous donner une idée. Nous pouvons concevoir par l'un et par Tautre de ces procédés la différenciation d'espèces, de [genres, et peut-être même de familles, en faisant appel à la durée presque illimitée des temps géologiques. Mais il faut savoir faire l'aveu que nous sommes à l'heure actuelle tout à fait im-

puissants à observer et même à expliquer autrement que par de simples vues théoriques les divergences fondamentales qui séparent les ordres, les classes et les grands embranchements du Règne animal.