CHAPITRE XXVI

Les migrations des animaux marins.

Relation des migrations des êtres avec la paléogéographie. — Les migrations des animaux marins. — L'influence des courants. — Les déplacements de rivage et la migration du milieu. — Le rôle des transgressions.

Lorsque les paléontologistes essaient de suivre, à travers des périodes géologiques de plus en plus anciennes, la série des formes animales qui représentent révolution naturelle d'un rameau, ils sont presque toujours arrêtés, après un trajet géologiqu plus ou moins long par un hiatus tout à fait infrai chissable. De même que nous avons vu les rameau, se terminer à leur partie supérieure par une extinction brusque, de même il semble que la plupart d'entre eux apparaissent brusquement et tout formés, comme s'ils avaient été créés de toutes pièces dans la contrée que l'on considère. Cet arrêt apparent dans le

début (le TtHolution de chaque rameau s'explique ^par l'arrivée brusque du groupe considéré dans la région du globe que Ton étudie. II importe de préciser cette loi générale des changements de faunes par voie de migrations et d*en faire ressortir la haute valeur.

L'importance des migrations d'animaux terrestres, corrélatives des grands changements dans la paléogéographie des continents, a été pleinement reconnue il y a un siècle par G. Curier. L'illustre fondateur de la paléontologie avait été frappé ajuste litre de l'absence ou de la rareté des formes de passage entre les faunes fossiles superposées. Exagérant sans doute un peu, faute de documents, les conséquences de ce fait d'observation, Cuvier avait conclu au renouvellement intégral des faunes, non point par des créations successives, comme on le lui a souvent fait dire bien à tort, mais par des migrations lointaines d'animaux étrangers à la région. Plus tard, de nombreux paléontologistes, Darwin, Wallace, Lydekker, Zittel, Schlosser, Gaudry, DoUo, Osborn, Matthew, Amegliino, Depéret pour les Vertébrés terrestres, Pictet, Desor, Fischer, Tournouër, Wood, Murray, Dolfus, Fontannes, Van den Broeck, etc.. pour les Invertébrés, ont porté leurs études sur ces phénomènes et en ont fait ressortir la portée. Bien que les observations faites dans cette voie présentent encore de nombreuses lacunes et comprennent beaucoup de données un peu hypothétiques, les résultats obtenus dès à présent n'en présentent pas moins un intérêt de premier ordre et méritent de retenir toute notre attention.

D'une manière très générale, il est permis d'affir-

mer que l'évolution d'un groupe ne s'est presque jamais faite sur un même point du globe. Presque toujours, les représentants successifs d'un rameau doué d'une longévité tant soit peu considérable, ont émigré à plusieurs reprises au cours de leur histoire, s'éteignant dans une région pour aller poursuivre dans autre une contrée plus ou moins lointaine, une phase nouvelle de leur destinée morphologique. L'évolution d'un groupe, toutes les fois qu'il est possible de la reconstituer avec précision, se présente donc sous la forme d'une ligne brisée dont les différents segments sont empruntés à des centres géographiques parfois fort éloignés, et ne peuvent souvent être rapprochés les uns des autres que par le progrès de l'exploration géologique de terres encore mal étudiées. On peut dire que la plupart des tentatives de phylogénie ou d'enchaînements ébauchées par les paléontologistes, pèchent surtout parce que leurs auteurs ont voulu presque toujours retrouver sur place, dans le sol même de la contrée qu'ils habitent, les divers chaînons de l'évolution d'un même groupe. Pour faire l'histoire paléontblogique réelle d'un rameau d'animaux fossiJes,il faut s'attendre à être obligé de changer plusieurs fois de pays. Les migrations des êtres marins ou terrestres se trouvent nécessairement en relation étroite avec les changements géographiques, tels que des effondrements qui ouvrent des communications nouvelles entre deux mers jusque-là distinctes, ou au contraire des régressions marines qui permettent des connexions entre des continents d'abord séparés. C'est ainsi, pour citer un exemple emprunté à des événements géologiques assez récents, que les effondre-

menls de la fin du Pliocène, qui ont créé la mer Egée et la mer de Marmara et ouvert le Bosphore, ont permis à la faune actuelle de la Méditerranée de prendre possession du domaine de la mer Noire jusque-là occupé par des mers intérieures à faune saumâtre très spéciale.

C'est ainsi encore que la fermeture de Tisthme de Panama à Tépoque Pliocène a établi une connexion de date très récente entre les deux Amériques, permettant seulement à cette époque des échanges d'animaux terrestres dans les deux sens, les Mastodontes et les Chevaux émigrant vers le Sud. tandis que les Édentés s'introduisaient par une migration inverse dans TAmérique du Nord.

L'histoire précise de ces modifications dans les contours des mers et des continents à chacune des époques géologiques est donc un élément néces saire et une base solide pour comprendre les migra grations des êtres fossiles. Depuis que la voie a et ouverte par la brillante tentative de Neumayr sur la géographie des temps jurassiques, les [études de paléogéographie ont pris une place de plus en plus importante dans les préoccupations des géologues. Nous possédons à l'heure actuelle une série d'esquisses géographiques établies par divers auteurs, d Lapparent, Frech, Osborn, Matthew, etc., essayant ^ retracer l'emplacement des terres et des mers depu les époques géologiques les plus récentes jusqu'aux temps les plus reculés. Ces esquisses difîèrent un peu entre elles suivant l'interprétation des fai géologiques, principalement selon le degré d'inipo tance que les auteurs ont attribué aux phénomènes d'érosion et de démantèlement des anciennes f(

mations marines. Telle carte admettra par exemple avec Neumayr, le recouvrement complet du Plateau Central français par les mers jurassiques; tandis que telle autre figurera en ce point une île de dimensions plus ou moins grandes. La concordance entre les divers auteurs s'établit en général d'une manière d'autant plus complète, qu'il s'agit de périodes géologiques moins éloignées de nous : ainsi les cartes des différents étages tertiaires offrent dès à présent une base de discussion beaucoup plus précise que les cartes des temps secondaires et surtout que celles des temps primaires.

Mais si la paléogéographie est de nature à nous éclairer sur les phénomènes de migration, en revanche, et par une sorte de choc en retour, les faits bien constatés de déplacements géographiques d'animaux marins et plus encore d'animaux terrestres, apportent à la reconstitution des géographies anciennes des arguments décisifs et des preuves irréfutables. C'est ainsi que la présence en Angleterre du Mastodon arvernensis, de VFlephas meridionalis, de VFlephas antiquus et du Mammouth, pour ne parler que des Proboscidiens, implique l'existence d'un isthme de jonction entre l'Angleterre et la France 'pendant toute une phase géologique s'étendant depuis le Pliocène jusque vers la fin des temps Quaternaires. Nous avons pu de même établir la séparation très récente de la Corse et du continent de la Provence par la découverte dans cette île d'un Cerf [Cervus Cazioti) appartenant à un groupe éteint, propre à l'extrême fin de l'époque Pliocène.

L'étude des phénomènes de migration présente des conditions plus complexes pour les animaux

marins que pour ies faunes continentales. En effet, lorsqu*il s'agit de mers largement ouvertes, la migration des êtres n'est arrêtée par aucun obstacle matériel et la répartition géographique des faunes se fait principalement d'après les conditions de température et de profondeur des eaux marines. Aussi la distribution de certains genres est-elle souvent très étendue dans nos mers actuelles ; elle semble avoir été plus large encore dans les mers Secondaires et encore plus dans les mers Primaires. Le fait est surtout vrai pour les animaux qui habitent au large des océans, soit à la surface, soit dans les profondeurs de leurs eaux. * Un grand nombre d'Ammonites possèdent une distribution géographique presque universelle, certaines espèces se retrouvant avec des caractères identiques ou presque identiques depuis l'Europe centrale, jusqu'à HAmérique du Sud, au Natal ou au Japon. Malgré ces conditions défavorables, on a pu observer, même pour les Céphalopodes, quelques faits de migration intéressants : le genre Virgatiies si caractéristique des dépôts du Jurassique supérieur de la Russie (province arctique) s'est avancé pendant une courte période à travers l'Allemagne jusqu'au Boulonnais et à la falaise de Speeton sur la côte anglaise de la mer du Nord. Il paraît difficile pour expliquer cette migration, d'échapper à l'hypothèse d'un courant d'eau froide parti de la région de la mer Blanche pour se propager le long d'un continent septentrional formé par la Laponie, la Finlande et le massif Scandinave. Mais une explication aussi simple ne paraît pas suffire pour rendre compte d'autres migrations en masse de certains groupes d'Ammo-

néens, que nous voyons envahir les mers européennes à diverses reprises des temps Primaires et Secondaires. Ces invasions intermittentes, qui amènent dans les régions de TEurope centrale des genres de Céphalopodes jusque-là inconnus et n^ayant aucune racine dans les formations antérieures, paraissent sjcirtout en rapport avec les époques de grandes transgressions martnes^ pendant lesquelles la mer déborde ses anciens rivages, s'avance au loin sur les masses continentales, apportant avec elle les colons venus des fosses océaniques profondes, ou tout au moins des provinces marines plus éloignées. Nous citerons, par exemple la brusque introduction du groupe des Clyménies avec la transgression du Dévonien supérieur ; celle des Psiloceras avec la transgression infra-liasique, rinvasion des Amaltheus et des Cœloceras avec Tapprofondissement des mers médioliasiques, l'arrivée des Oppéliidés et des Haplocératidés avec la transgression bajocienne, celle des Cardioceras^ avec la grande transgression callovo-oxfordienne, le brusque épanouissement des rameaux à* Hoplites et d'Holcostephanus avec la transgression du Tithonique supérieur, l'apparition des Desmoceras et des Mortoniceras avec le Valanginien, des Hokodiscus avec THauterivien, des Silesites^ des Cosiidiscus dans le Barrémien, des Douvilleiceras dans l'Aptien, des Scaphites^ des Stoliczkaia dans le Cénomanien, enfin celle des Pseudocératitidés avec le Turonien. Les phénomènes de transgression, alternant avec des époques de recul de rivages ou régressions, paraissent donc avoir été Tune des causes les plus importantes du renouvellement répété ou de la

refonte intermittente des faunes d'animaux de haute mer. \

Les mêmes causes de migration ont agi naturellement, et |mème avec une intensité plus grande, sur les faunes littorales, les animaux côtiers étant plus sensibles encore que les types de haute mer aux divers changements qui affectent le milieu marin. Les migrations déterminées par une modification de la température des eaux marines paraissent surtout dépendre de la direction des courants, les uns chauds et superficiels, les autres froids et profonds. P. Fischer, puis Locard, ont montré que les Mollusques littoraux actuels des régions arctiques de l'Atlantique nord se sont propagés vers le Sud jusque dans la région équatoriale en suivant le double courant froid profond qui longe les côtes de TEurope et cêTTes de l'Amérique du Nord. Ces eaux froides devenant de plus en plus profondes à mesure qu'on avance vers le Sud, il en est résulté une curieuse aïïâ^tation des types à habitat littoral dans leur région d'origine à une vie de plus en plus bathyale lorsqu'on se rapproche de l'Equateur. C'est peut-être à la simple introduction d'un courant froid profond, plutôt qu'à un refroidissement général de nos mers que Ton doit attribuer aussi l'introduction dans la fosse méditerranéenne, vers la fin des temps Pliocènes, de quelques espèces de coquilles des mers arctiques : Trichotropis borealis, Astarte borealis^ Trophon antiquum^ qui caractérisent les dépôts siciliens des environs de Palerme et de quelques autres points de la Méditerranée.

Les changements dans la profondeur des eaux, produits par des oscillations positives ou négatives^

même légères, des lignes de rivage,déterminent,(leleur côté, l'émigration de faunes entières, d'autant mieux qu'aux changements d'ordre bathy métrique s'ajoutent des modifications parallèles dans la nature des sédiments : c'est le phénomène que Van den Broeck a désigné par l'expression pittoresque de migration du milieu. Qu'une région de plages sableuses vienne à s'approfondir par une transgression du rivage, on verra des dépôts vaseux se superposer aux fonds sableux de la période précédente et ce changement suffira à déterminer à la fois la retraite ou même l'extinction locale des anciens habitants, et l'introduction d'autres espèces ou d'autres genres qui affectionnent les fonds vaseux. Si le rivage avait subi, au contraire, une régression facilitant en ce même point l'établissement d'un régime de lagunes ou d'estuaires, nous verrions des dépôts saumâtres, avec une faune spéciale de Cyrènes, de Potamides, de Mélanies, se superposer aux sables franchement marins de la période antérieure. Ce sont là des faits constants dans l'histoire de toutes les mers de la Terre ; on peut même dire que l'histoire géologique de chaque contrée du globe n'est qu'une longue alternance de ces oscillations du fond de la mer, qui se traduisent, à Tobservation actuelle, par des superpositions répétées de couches dites hétéropiques, c'est-à-dire de nature et de faciès différents, à la fois lithologiques et fauniques. Précisons ces faits par quelques exemples.

L'histoire de la période Pliocène dans le bassin du Rhône, en Italie, en Espagne, et plus généralement dans tout le bassin de la Méditerranée, comprend la série d'épisodes suivants : au début, une

période de grands efTondrements sous-marins, accompagnée de phénomènes de creusement profond de toutes les vallées continentales. La mer pénètre ensuite en transgression progressive dans ces vallées étroites et profondes : nous observons tout d*abord, à la base des dépôts pliocènes, des couches à faune saumâtre (couches à Congéries) indiquant une première phase lagunaire; puis la transgression s'accuse rapidement et sous une profondeur d'eau de plusieurs centaines de mètres se forment des vases bleues caractérisées par certaines espèces de Pectinidés lisses, de Dentales, àe Pleurotomes, etc. ; c'est l'étage Plaisancien. Puis la mer tend à se retirer peu à peu vers ses limites actuelles : aux vases bleues se superposent des dépôts sableux fins à faune beaucoup plus littorale, caractérisés par l'abondance des grands Bivalves, des Nalices, des Cônes, des Balanes, etc. ; ce sont les dépôts de l'étage Aslicn. Vers la fin de cet étage, la régression s'accuse par l'abondance des bancs d'Huîtres auxquels commencent à s'associer des coquilles d'estuaire, telles que les Potamides ; puis la dessalure des eaux s'accentue et nous retrouvons une deuxième phase lagunaire avec une faune de Congéries et de Mélanopsis très analogue à celle de la phase de début du Pliocène. Enfin toute trace de salure disparaît et on voit se superposer aux couches asliennes des marnes à Mollusques d'eau douce et enfin des sables et des cailloutis fluviatiles contenant, pour tous fossiles, des ossements et des dents de Mastodontes et d'autres animaux terrestres.

L'ensemble de ces phénomènes, depuis l'entrée de la mer dans les vallées prépliocènes jusqu'au

comblement de ces vallées par les cailloutis fluviatiles, constitue ce que Ton peut nommer un cycle de sédimentation. Nous retrouverions un cycle très analogue si nous faisions l'histoire de la période Miocène dans le même bassin méditerranéen. L'histoire Éocène du bassin de Paris se compose également d'une série répétée de cycles semblables, mais moins complète, avec alternance de périodes transgressives à faunes franchement marines et de phases régressives à faunes saumàtres, avec formation de lagunes où s'accumulait le gypse, produit d'évapor'ation des eaux de la mer.

Il devient aisé maintenant de comprendre, étant donnée la généralité de ces oscillations des rivages avec formation de dépôts hétéropiques superposés, pourquoi les paléontologistes peuvent si rarejnent suivre sur place révolution régulière des faunes marines littorales à travers les étages successifs d'un même pays. Pour les terrains tertiaires supérieurs de la Belgique, Van den Broeck a montré que la faune malacologique des sables noirs Miocènes supérieurs d'Anvers n'a point de racines dans l'argile Oligocène sous-jacente, d'autant plus qu'il y a lacune de l'Oligocène supérieur en ce point. Ces ancêtres et ces affinités de la faune du Crag noir, il faut aller les chercher plus à TEst, dans les dépôts Miocènes anciens de l'Allemagne du Nord, d'où la mer est arrivée par transgression dans la seconde moitié des temps Miocènes, vers les plaines belges jusque-là émergées. Cette faune Miocène belge, continuant à progresser toujours de l'Est à l'Ouest, en se modifiant un peu, fait s'épanouir, dans le Suffolk anglais, une faune Pliocène d'un caractère moins méri-

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dional et qui forme sa descendance naturelle. Enfin, des courants froids venus du Nord de l'Atlantique ont amené le refroidissement graduel du bassin anglobelge et introduit finalement dans ces régions des formes boréales, indice d'une nouvelle transgression des dépôts de l'Ouest à l'Est, en sens inverse du mouvement précédent. L'influence des courants se combine ici avec les déplacements des rivages pour entraîner la migration des faunes et leurs modifications essentielles à travers les temps néogènes.

Fontannes a pu faire des observations analogues sur les faunes Néogènes du bassin du Rhône. Deux transgressions marines caractérisent l'histoire géologique tertiaire de cette région ; l'une correspond au Miocène inférieur et moyen (étages Burdigalien et Helvétien), l'autre au Pliocène ancien (étages Plaisancien et Aslien); entre ces deux phases marines se place une phase d'importante régression de la mer pendant le Miocène supérieur ou étage Pontiqué. Il résulte de ce fait qu'il n'existe aucun rapport de descendance direct entre les formes miocènes et les formes pliocènes d'un même genre de Mollusques de celle vallée : le Pecten restituiensis du Miocène inférieur, par exemple, quoique très affine au Pecten latissimus du Pliocène, conserve toujours ses caractères distinctifs et on n'observe aucune forme de passage entre les deux espèces. Mais si Ton se transporte dans le bassin du Danube, on constate dans le Miocène moyen des environs de Vienne, la coexistence des deux formes : la première, dans les fonds calcaires, la seconde dans les fonds sableux. C'eî vraisemblablement dans ce bassin oriental, et soi]

rinfluence des conditions variées du milieu, qu'a dû se faire la différenciation des deux espèces, dont Tune, le P. restitutensis^ s'est éteinte sans laisser de descendants, tandis que l'autre, le P. latissimuSj se répandait par migration dans toute la Méditerranée pliocène.

Cette maoière de comprendre la succession dans le temps des formes affines pourrait s'appuyer sur beaucoup d'autres exemples. Nous citerons encore avec Fontannes les faunes de Mollusques terrestres, . Limnées, Planorbes, Hydrobies, Valvées, si répandues dans les couches d'eau douce, qui marquent les deux phases régressives de la fin du Miocène et de la fin du Pliocène dans le golfe rhodanien. Les espèces de ces deux faunes ne sont séparées que par des nuances parfois presque imperceptibles, mais constantes pour un œil exercé. Fautril nécessairement conclure de cette affinité que ce sont des mutations graduelles d'un même type? Fontannes ne le croit pas en l'absence de formes de passage, et il trouve rationnel d'admettre que la série régulière de ces mutations a dû se faire plus au nord, dans une région où la mer Pliocène n'a pas pénétré et où les deux phases continentales miocène et pliocène se soudent en une seule même grande époque. Nous avons pu montrer avec Delafond que ces conditions se trouvent parfaitement réalisées dans la cuvette de la Bresse, qui semble avoir dû jouer le rôle de centre de repeuplement pour les cours d*eau et les lacs pliocènes de la partie méridionale du bassin du Rhône.

Sans avoir besoin d'insister plus longuement sur ces faits, nous voyons quel rôle de premier ordre

ont joué les phénomènes de migration dans les changements de faunes, parfois si complets et en apparence si inexplicables, que Ton observe entre les divers étai^'es superposés des formations marines. Parmi les conditions principales qui ont influencé ou déterminé ces migrations, nous avons pu noter la direction des courants marins, les oscillations perpétuelles des rivages et entin surtout les grandes transgressions marines qui entraînent avec elles les habitants des mers lointaines, arrachés pour ainsi dire à leur patrie d'origine, pour se transplanter comme des colons, sur des points du globe où leurs ancêtres n'avaient point vécu.