II. Migrations des temps Secondaires. — Des

conditions géographiques très comparables à celles que nous venons de décrire, ont persisté avec quelques modifications pendant la plus grande partie de l'ère secondaire. L'obstacle créé par la présence du grand bras de mer mésogéen a pu être franchi encore à certains moments. On ne pourrait guère concevoir autrement la présence dans les deux continents austral et boréal de certains types M'Amphibiens et de Reptiles terrestres. C'est ainsi qu'on a trouvé dans les couches de Tiki et de Maleri des Indes Orientales quelques restes des grands Labyrinihodontes [Copitosaurus et Mastodonsaurus)^ qui caractérisent par leur fréquence les couches triasiques de l'Europe centrale. Le genre Hyperodapedon de l'ordre des Reptiles Hynchocéphaliens se trouve à la fois dans le Trias d'Elgin en Ecosse et dans les couches de Maleri de THindoustan. Mais des données plus importantes encore nous sont fournies par les Reptiles terrestres géants de l'ordre des Di-

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nosauriens. Dans ce groupe, aux formes très variées, on doit citer le Mégalosaure^ redoutable Carnivore à la canine crénelée en forme de cimeterre, qui a vécu en Europe pendant toute la période Jurassique et Crétacée ; il a dû émigrer vers le Sud à l'époque du Crétacé moyen, car on le retrouve avec des modifications insignifiantes dans la Craie de Madagascar, de rinde et de Patagonie.

Il en est de. même d'un autre Dinosaurien herbivore et plantigrade, le Titanosaure , qui vivait dans les Iles Britanniques à Tépoque du Crétacé inférieur, et qui a survécu en Languedoc et en Provence jusqu'aux couches de Rognac, c'est-à-dire jusqu'à Textréme fin des temps Crétacés. Le Titanosaure a été retrouvé dans la Craie supérieure de l'Inde, de Madagascar et de Patagonie, et ces découvertes paraissent indiquer clairement que ce gigantesque Dinosaurien a suivi le Mégalosaure dans sa migration vers les terres australes.

Ces différents faits sont donc l'indice assuré de deux migrations ayant eu lieu du Nord vers le Sud, l'une au début du Trias, l'autre vers le. milieu du Crétacé.

Si nous continuons à suivre l'évolution des continents pendant l'ère secondaire, nous aurons surtout à mettre en lumière le morcellement graduel des deux grandes masses continentales du Nord et du Sud. Nous avons déjà dit que le continent boréal constituait deux masses distinctes à la On de l'ère primaire : un massif asiatique, le continent d'Angara, et un massif européo-américain séparé du premier par un bras de mer dans la région subouralienne. L'absence encore complète de documents paléonto-

logiques sur la terre d'Angara s'oppose à Tétude des migrations possibles entre ces deux massifs septentrionaux.

Mais en ce qui concerne le massif occidental, nous savons que des effondrements survenus dans T Atlantique nord ont déterminé de bonne heure une séparation au moins provisoire entre les terres émergées du nord de l'Europe et celles de l'Amérique septentrionale, comprenant le Catiada et une bonne partie des États-Unis. Cette séparation n'existait pas encore à l'époque Permienne, comme en témoignent plusieurs types d'Amphibiens et même de Reptiles terrestres, tel que le Naosaurus commun aux deux régions.

Les communications paraissent avoir pu continuer encore, quoique plus difficilement, jusqu'à la fin du Trias, comme l'indique la présence dans le Connecticut des Crocodiles du genre Beloder et des Dinosauriens Palœosaurus et Thecodontosaurus. Mais à partir du Lias, un grand nombre de familles et même d'ordres de Reptiles terrestres sont spéciaux soit à l'Europe, soit à l'Amérique. Dans les Crocodiliens longirostres, les Téléosauridés et les Métrioryn* chidés sont des familles exclusivement européennes. Parmi les Dinosauriens à habitat exclusivement terrestre, les Scélidosauridés, grands herbivores aux dents spatuliformes, ont vécu sur le continent d'Europe du Lias au Crétacé inférieur. Il en est de même des gigantesques Iguanodontes, à la démarche tripode, rappelant les Kangourous actuels. Par contre, les grands carnassiers cornus ou Cératosauridés sont limités au Jurassique supérieur des États- Unis.

Plus fréquemment encore on peut noter entre les deux régions la présence de genres représentatifs^ mais non identiques, montrant que les groupes similaires y poursuivaient parallèlement leur évolution d'une manière indépendante. Ainsi, dans les Crocodiliens primitifs du Trias, le Beloion du Wurtemberg est représenté par V Fpiscoposaurus du Nouveau- Mexique. Le curieux Aetosaurus de Stuttgart, au museau effilé et au dos orné de rangées de plaques obliques, est représenté parle Typothorax des États- Unis. Dans le groupe des Dinosauriens carnassiers, les Zanclodontidés du Trias d'Europe offrent un développement parallèle à celui des Anchisauridés américains. Le genre Cœlurus^ type de la famille'des légers et agiles CœluHdés^ est représenté en Europe par VAristosuchm de l'île de Wight. Parmi les lonrds Sauropodes, le gigantesque Atlantosaurus^ du Jurassique supérieur du Colorado, est assez voisin du Cetios lurus d'Oxford, et le Morosaurus américain est représenté par VOrnithopsis du Wealdien anglais. Enlin les grands Dinosauriens cornus du groupe des CératopsidéSj imitant si singulièrement le port des Rhinocéros et si brillamment représenté dans le Crétacé supérieur des Montagnes Rocheuses par les Ceratops et les Triceratops, compte en Europe des formes assez voisines dans le Struthiosaurus et le Banubiosaurus de l'horizon de Gosau, au Neue Welt près de Vienne.

Malgré celte individualisation géographique, déjà mar(]uée dans le Trias et plus encore dans le Jurassique et le Crétacé, un certain nombre de faits paléontologiques plaident en faveur de migrations parti. Iles pntre les deux pays. Une première démons-

tration est fournie par la présence de qiiel(|ue.s genres communs : le redoutable Megalosaurua^ qui a vécu en Europe du Bàthonien au Crétacé, se retrouve dans le Jurassique supérieur du Colorado, et le même type se poursuit à peine modifié [Lœlaps) dans la Craie supérieure du New-Jersey et du Montana; la migration de ce genre d'Europe en Amérique ne semble pas douteuse. Dans la famille des Cœluridés, aux pattes longues et grôles, le genre Tamjstrophœus se retrouve identique ïïans le Muschelkalk de Bayreulh et dans le Trias du Nouveau- Mexique. Enfin parmi les lourds Stégosauridés^ à la puissante armure dermique. le genre Stegomurus est identique, selon Marsh, à VOmosaurus du Kimmeridgien d'Angleterre.

Un deuxième ordre de preuves, un peu moins directes, résulte du passage d'une contrée à l'autre, non plus de genres, mais de familles ou de groupes d'animaux terrestres très spécialisés. Telles sont les voraces Tortues-Alligators ou Chélydridés et les Tortues Pleurodères passées d'Europe en Amérique avec le Crétacé supérieur, et continuant à vivre aujourd'hui, les premières dans les fleuves de l'Amérique du Nord, les secondes dans les eaux douces de l'hémisphère Austral. L'ordre entier des Dinosauriens Sauropodes débute en Europe dès le Batlionien et pourrait bien avoir passé en Amérique seulement avec le Jurassique supérieur. Enfin il n'est pas douteux que le groupe entier des Reptiles volants ou Ptésosau riens, débutant de bonne heure dès le Rhétien de la Souabe n'ait émigré en Amérique dans le Jurassique supérieur du Colorado.

Il semble bien résulter de l'ensemble des faits pré-

citésque des migrations ont dû s'établir entre l'Europe et l'Amérique, à trois époques différentes des temps Secondaires : une première fois avec le Trias, une deuxième avec le Jurassique supérieur, une dernière avec le milieu des temps Crétacés. On ne peut en tout cas trouver d'autre explication aux échtinges de faunes, tels que le passage d'Europe en Amérique des Mégalosauridés, des Sauropodes, des Ptésosauriens, des Tortues Pleurodères, et la migration probablement inverse des Cœluridés, des Stégosauriens et des Cératopsidés.

Gomme le continent boréal, le grand continent de rhémisphère Austral ou continent de Gondwana^ étendu de l'Australie à l'Amérique du Sud, a commencé à se morceler pendant l'Ere Secondaire. De bonne heure, à partir de l'époque Liasique, une zone d'affaissement marine, à direction Nord-Sud, le long de la côte ^orientale d'Afrique, a séparé cette grande masse en deux fragments distincts: à l'Est le continent australo-indo-malgache, comprenant l'Autralie, Tlnde péninsulaire, la région de la mer des Indes actuelle, et Madagascar ; à l'Ouest, par delà le canal de Mozambique un peu élargi, le continent africario-brésilien constitué par la plus grande partie de l'Afrique et de l'Amérique du Sud, réunies à travers l'Atlantique méridional.

Cette paléogéographie secondaire, fondée sur la répartition des dépôts marins, se trouve confirmée et éclairée par les migrations des animaux terrestres. A l'époque triasique, le continent de Gondwana existait probablement encore dans son intégrité : des Amphibiens de plusieurs groupes possèdent en effet des formes représentatives assez voisines en

Australie et dans Tlnde d'une part, dans l'Afrique australe de Tautre. Ainsi dans le groupe des Temnospondyliens à vertèbres encore incomplètement ossifiées, le Bothriceps du Trias d'Australie rappelle le Gondwanasaurus des Indes orientales et le Micropholis de l'Afrique australe. Le groupe si spécial des Labyrinthodontes, à Tivoire des dents profondément plissé, est représenté par le Mastodonsaurus et le Capitosaurus du Bengale et par le Rhytidosteus du Trias d'Orange. Enfin le genre Massospondylus^ commun au Trias du Cap et des Indes orientales confirme la facile dispersion des Dinosauriens Théropodes sur toute retendue du continent de Gondw^ana.

Ces communications cessent, à partir du Lias, pendant la durée presque entière du Jurassique et du Crélacé, sauf peut-être durant une courte période (Turoriien ou Sénonien inférieur), pendant laquelle les Dinosauriens Sauropodes du genre Titanosaurus peuvent émigrer de Tlnde jusqu'en Patagonie en passant par la grande île de Madagascar. A cette exception près, les deux parties du continent de Gondwana évoluent d'une manière indépendante, et tendent même à se subdiviser. L'Australie semble s'être séparée d'assez bonne heure du continent hindou ; mais la connexion entre l'Inde et Madagascar à travers la mer des Indes est nettement indiquée, jusqu'à l'époque Sénonienne, par l'étroite affinité des genres de Dinosauriens, Diyptosaurus et Titanosaurus communs aux deux régions. Seule la grande transgression marine de la Craie blanche supérieure paraît avoir amené l'isolement momentané de Seychelles et de la péninsule hindoue.

Nous manquons de données paléontologiques précises pour dater la séparation de l'Afrique et de l'Amérique du Sud, mais il se pourrait fort bien, à en juger par la dislribulion des dépôts marins, que la connexion de ces deux contrées ait persisté aussi jusqu'à l'époque de la grande transgression sénonienne.

III. Les migrations des temps tertiaires. — Mieux encore qu'aux temps secondaires, l'étude des migrations devient intéressante et précise à l'époque tertiaire, grâce au développement remarquable de la classe des Mammifères.

La première apparition des Mammifères, dans l'état actuel des connaissances, remonte, il est vrai, à un moment assez reculé de l'Ère Secondaire. Dès le Trias supérieur et le début du Rhétien, se montrent brusquement deux types distincts de cette classe : d'un part, les ill/ar^i/ptaMa? insectivores apparentés aux Didelpliydés actuels des deux Amériques débutent dans le Tnas supérieur de la Caroline du Nord ; de l'autre, les AUothériens ou Multituberculés^ à cause des multiples séries de tubercules qui bérissent la couronne de leurs molaires, font leur apparition par de petites formes de la famille des Plagiaulacidés dans le Rhétien de Stuttgart et du Midi de l'Angleterre ; cette famille se perpétue peutêtre jusque dans le monde actuel par les Kangourous Rats de l'Australie. A s'en tenir exclusivement aux faits connus, on devrait supposer que le centre premier de dispersion des Marsupiaux a été l'Aniérique du Nord et que celui des Mullituberculés était le continent européen, relié d'ailleurs au p;re-

mier par des connexions intermillenles à travers l'Atlantique septentrional ou les terres arctiques. Mais cette hypothèse rationnelle se heurte jusqu'ici à l'absence complète de tout ancêtre possible des Mammifères dans les couches antétriasiques du grand continent boréal.

Les spéculations des paléontologistes modernes se tournent plutôt aujourd'hui du cùié de l'Afrique australe, où se développe à la fin du Permien et dan«? le Trias tout un groupe de reptiles terrestres, les Théromorphes^ dont quelques-uns présentent dans certains détails de leur organisation, de curif^uses affinités avec les Mammifères inférieurs. C'est ainsi que le Tritylodoiiy avec ses molaires supérieures garnies de trois rangées de tubercules arrondis, rappelle à tel point les caractères dentaires des MuUituberculés qu'on Ta pendant longtemps considéré comme un véritable Mammifère, malgré les caractères décidément reptiliens de son crâne. De même, les os des membres du Theriodesmus^ qui sont peut-être ceux du Tritylodon, rappellent, selon Seeley, la structure de ceox des Lémuriens et des Carnivores. D'autres Th.èromorphes du Karroo présentent aussi des affinités mammaliennes assez curieuses : les Uicynodon dans la structure du bassin, les Cynodraco dans la forme de l'humérns pourvu d'un pont artériel interne comme celui des Félidés. Mais malgré ces intéressantes affinités, qui ne sont peuL-ètre que des adaptations à des fonctions identiques, on ne saurait dire que l'un quelconque des Théromorphes connus ait pu donner naissance directement aux premiers Mammifères et force est de se réfugier dans l'hypothèse

vague d*aneêlres communs, encore inconnus, desquels seraient issus les deux groupes.

Si nous adoptons cette hypothèse toute provisoire, nous serons amenés à admettre en même temps une migration sud africaine qui, à la fln du Trias, aurait amené en Europe les Mammifères Multituberculés à travers le bras de mer mésogéen. Pour les Marsupiaux, les hypothèses sont encore beaucoup plus nuageuses : les plus anciens représentants du groupe, le Dromatherium et le Micro conodon apparaissent brusquement dans le Trias de la Caroline du Nord, sans aucun ancêtre connu. Des Étals-Unis, considérés de ce fait comme le centre probable de dispersion du groupe, les Marsupiaux sarcophages auraient émigré d'une part vers l'Europe où nous les retrouvons dans le Jurassique inférieur de Stonesfield et dans les couches terminales du Jurassique de Tile Purbeck, et plus haut encore, sous la forme des Didelphydés dans Téocène supérieur et TOligocène de France et d'Allemagne ; d'autre part vers l'Amérique du Sud, patrie actuelle des Sarigues, où Ameghino nous a fait connaître le Proteodidelphys du Crétacé inférieur de Palagonie. C'est sans doute du continent sud américain que les Marsupiaux ont pu, à une époque récente (tertiaire supérieur ou quaternaire) émigrer en Australie et en Tasman^e, centre géographique actuel de ces Mammifères non placentaires. Il paraît vraisemblable, conformément aux hypothèses d'Osborn, de Mathew, d'Ameghino, que cette migration américaine vers l'Australie n'a pu avoir lieu que par l'intermédiaire d'un continent de jonction, V Antarctide^ aujourd'hui en grande partie effondré sous les mers australes.

Nous arrivons maintenant aux Mammifères supérieurs ou Placentaires, dont Torigine et le centre de dispersion sont encore â l'heure actuelle, une énigme entièrement insoluble. Toutes les hypothèses possibles ont été envisagées par les paléontologistes : TAsie centrale, TAfrique, les régions arctiques (Mathew), la Patagonie (Ameghino), même le continent effondré du Pacifique 1 (Haug) ont été successivement indiqués comme le point de départ de leurs migrations. Il est curieux de remarquer que toutes ces hypothèses, sauf celle d'Ameghino, s'adressent à des régions dans lesquelles les documents paléontologiques font complètement défaut, et c'est pour cette raison sans doute qu'elles ont été choisies de préférence par les auteurs de ces hypothèses.

Laissant de côté ces vaines spéculations sans preuves, nous aborderons le problème à la lumière des seuls faits connus. Un premier grand fait à mettre en évidence, c'est que nous ne possédons encore aucune forme de passage, aucun intermédiaire entre les Mammifères inférieurs dépourvus de placenta et les Mammifères supérieurs à développement intra-utérin complet. L'origine commune possible des deux grands groupes est donc entièrement hypothétique. Nous devrons nous borner, suivant la méthode que nous avions déjà appliquée aux Marsupiaux, à rechercher sur quel point du globe et à quelle date géologique nous voyons apparaître pour la première fois les plus anciens types de Placentaires.

Ces types se montrent presque simultanément dans trois régions distinctes : les États-Unis, la France, la Patagonie. Dans l'Amérique du Nord, les couches

318 LES TRANSFORMATiaNS DL MONDE ANIMAL

de rhorizon de Puerco et celles um peu plus élevées ée Torrejon dans le Nouveau-Mexique, ont fourni une riche faune de Mammifères placentaires^ différenciés déjà en ordres parCaikement distincts : des Ongulés {Condylarthrés. Amblypodes, Tillodontes)^ des Carnassiers primitifs [Créodonies) et des Primates [Pachylémuriem), Les mêmes éléments fauniques, à l'exception des Amblypodes etdes Tillodontes, se retrouvent dans l'unique gisement européen de l'Éoeène le plus inférieur (étage Thanélien)^ c'estàKlire dans les couches de Châlons-sur-Vesle et de Cernay, près de Reims. Enfin Amegbino nous » feiit connaître en Patagonie la faune très riche de Vh^rizon à Notosiylops^ dont quelques genres de Condylarthrés et de Primâtes tout au m<wB8, montrent de telles affinités avec les types les plus anciens de Fhémisphère boréal qu'on est amené à leur attribuer un â^e sans doute peu différent de celui des gisements du Nouveau-Mexique et des environ® de Reims.

Il est inadmissible que des Mammifères aassi voisins les uns des autres aient apparu d'une manière indépendante dans trois centres distincts, et nous ne pouvons expliquer ces affinités paléontoiogiques que par des migrations. Mais de ces trois régions, États-Unis, Europe, Patagonie, quelle est celle que nous devrons considérer comme le centre réel de dispersion des Placentaires? Autrement dit, quelle esL la contrée qui renferme le gisement Ici plus ancien de ces animaux? Jusqu'à ces dernièresannées, le doute ne semblait guère possible. Ostons a montré que le gîLedeCernay-les-Reims était l'équivalent exact du niveau américain de Torrejon, et qu'il n'existait en Europe aucune faune tertiaire

MIGRATIONS DES VERTÉ:BRis TERRESTRES 319

aussi aiicienae que celie de l'horizon de Puereo. L'Amérique du Nord^ semblait donc devoir être regardée comme le vrai berceau des Placentaires, qui auraient bientôt émigré en Europe à travers les terres émergées de l'AllantiqHe septentrional.

Mais tout récemment. Flurentino Aineghino a essayé de remettre en question tout le problème en soutenant que les eoucliesà Nolosiybpsde Patagonie étaient d'âge Crétacé supérieur, et que par conséquent c'était de l'Amérique du Sud qu'étaient partie» les migrations des Placentaires. Selon le savant argentiû, ces animaux auraient gagné d'abord le conti- Dcnt africain alors soudé à l'Amérique {VArchellenh de Iliering), ensuite l'Europe à travers la Mésogée et enfin l'Amérique du Nord. Le cercle dé migratioD aurait été ainsi presque complet. Cette séduisante hypothèse repose malheureusement sur la considération de l'âge crétacé de la faune patagoniennCy 4ge qui est contesté par beaucoup de géologues et relevé par eux. au ntoins jusqu'à la base des formations Éocènes.

Quelle que soit la solution que l'avenir réserve à. cet important problème, nous devons admettre au moins le fait de migrations considérables qui, au début de TEocène inférieur, ont dispersé à travers le globe, des Etats-Unis à l'Europe cl jusqu'à la pointe de l'Auiérique du Sud, les représentants de plusieurs ordres déjà parfaitement dilTérenciés de Mammifères placentaires.

Pour suivre, à partir de l'Eocène inférieur, la série complexe des migrations et des échanges de faunes entre les divers continents de la Terre, il est nécessaire de jeter d'abord un coup d'œil d'en-

semble sur les traits généraux de la géographie d( temps Tertiaires. A la suite des grandes transgres siens marines Jurassique et Crétacée supérieur les deux grands continents boréal et austral, st parés d'une manière presque ininterrompue par 1 grande Méditerranée centrale, avaient été morcela en une série de masses distinctes, correspondai aux points les plus résistants et les moins mobih de Técorce terrestre. Ces boucliers, selon Texprej sion pittoresque d'Ed. Suess, se répartissent de 1 manière suivante : trois dans Thémisphère Nord, 1 bouclier canadien^ avec une bonne partie des État Unis ; le bouclier Scandinave, comprenant, en outr la Finlande, la plate-forme russe, le nord des Iles Britanniques, et se prolongeant, à certains m< ments, jusqu'à TArdenne et au massif rhénan; enfî le bouclier sino-sibérien. ou continent de TAngar Dans rhémisphère Sud, le continent brésilien, continent africain, Madagascar et les îles voisine la péninsule hindoue, V Australie, constituent autai de noyaux solides ayant résisté en grande partie rinvasion des mers tertiaires et jouant le mên rôle que les boucliers de l'hémisphère Nord. Il fa ajouter à cette énumération un grand contine polaire, l'Antarctide.

L'histoire des temps tertiaires se résume en ui série de connexions suivies de phases de séparati< entre ces noyaux anciens, sous Tinfluenee d phénomènes de plissement ou d'effondrement < l'écorce terrestre et des transgressions et régre sions marines qui en sont la conséquence. Il c donc tout naturel que les animaux terrestres aie profité de ces ponts provisoires jetés entre les cor

nents, pour disséminer au loin, par voie d'échanges réciproques, les genres et les familles jusque-là conHnés dans les limites d'un seul massif.

Nous sommes encore loin de pouvoir écrire l'histoire détaillée de tous ces échanges de faunes. Pour quelques-uns des continents, en particulier pour les deux noyaux asiatiques du Nord et du Sud, les documents de cette histoire, ou bien font tout à fait défaut, comme pour le noyau sibérien, ou bien sont limités aux faunes les plus récentes, comme cela a lieu pour la Chine et le massif hindou. L'histoire du développement des faunes tertiaires sur le continent asiatique constitue^ à Vheure actuelle^ la lacune la plus fondamentale de nos connaissances. Il est permis de pressentir qu'un certain nombre de groupes de Mammifères, brusquement apparus sur le continent d'Europe dans la première moitié des temps Tertiaires, tels les Paléothéridés, les Anoplothéridés^ les Canidés, les Mustélidés^ les Suidés^ les Tragulidés, les Cervulidés, etc., sont des immigrants asiatiques; mais il nous est, pour le moment, tout à fait impossible de le démontrer.

Il n'en est pas, heureusement, de même des migrations intervenues entre quelques autres massifs continentaux. Parmi les mieux connues de ces migrations, on peut indiquer les échanges de faunes survenues, à diverses reprises, entre l'Europe et TAmérique du Nord.

Une première migration nord-américaine amène en Europe, à Gernay, dès le début du Paléocène, plusieurs familles de Gréodontes [Proviverridés^ ArctocyonidéSj Mésonychidés), ainsi que les Gondylarthrés, voisins du fameux Phenacodus^ auquel on

922 LES TRAFfSFORMATIONS DU MONDE ANIMAL

a trop hâtivement attribué le rôle d*aDcêtre de ions te ^ autres Ongulés.

Une deuxième raigralion, plus nette eocore, celle de l'époque Sparnacitnne, fait passer en Angleterre et en France d'autres Créodontes, tels que Palœomctis et Pachyœna^ les Amblypodes du genre Coryphodon, et peut-être même des Tillodontes.

Les migrations américaines sont un peu moins nf'ttes aux époques I^ondinienne et Lutécienne ; il paraît cependant vraisemblable de rechercher de ee côté Torigine de plusieurs Primates, tels que le Pi^otoadapis et \dL Necrolemiir, voisins respectivement des Notharctidês et des Anaptomorphidés américains ; des Rongeurs du groupe des Pseudosc'iwridés et Sciuridés, des Ongulés de la famille des Lnphiodontidés, peut-être aussi du groupe des F«iridigités Suilliens. L'introduction brusque en Europe des Ckalicothéridés^ étranges Ongulés adaptés à des mœurs fouisseuses, paraît encore indiquer une mi^^ration américaine à Fépoque BartK>nienne.

Les communications entre l'Europe et rAroé- Fique, déjà difficiles à la fin de l'Eocène moyen, paraissent cesser entièrement à l'époque Ludienne. E'introduetion des Didelphydés en Europe, à la fin de l'Eocène supérieur, peut s'expliquer, en effet, ^)ut aussi bien par une migration sud-amérivainc.

Par contre, le début de TOligocène marque la néouverture des connexions entre les deux continents, nettement indi'quée par l'arrivée brusque, dans les gîtes du Sannoisien supérieur^ des premiers Rhinocéros {lionzotherium) et des Achœnodontidés

Mi<MlATIONS DES VERTÉBRÉS TERRESTRES ^^>23

{EnJelodon), Ces commutiicatioiiii se maiulieûnciil à l'époque Stampienne et déterminent Timportalion d'Amérique en Europe des premiers Tapirs, ées Amynodontidés {Cadurcotherium) et des Roagcufs Lagomor plies.

Les derniers temps de l'Oligocène {Aquitcmùen)^ répondent à une rupture des relations entre les deiax pays. Mais les connexions reprennent dès le début du Miocène par la migration vers l'Europe d<;s Ancliitheriumk Tépoque BurJJgalienne,des Titanolhéridés[Lpp' todon), et des Hip/furion avec le Miocène supérieur. Toutefois, il n'est pas impossible que ces derniers genres nous soient venus d'Amérique par l'intermédiaire de la Chine et du continent asiatique, c està-dire par la région du détroit de Behring^ on peut en voir une preuve dans l'abondance des Bipparion et autres Équidés tridactyles dans les gisements inJocènes du nord de la Chine et du pied de rilimalaya. Si cette dernière suppositioii est exacte, il faudraiit admettre que la séparation de TAmérique du\Nord et de l'Europe a été définitive depuis ie Mioeèiie moyen jusqu'à la fin des temps Tertiaires.

Nous venons de constater l'existence d'au moins sept migrations tertiaires, toutes dirigées dans le même sens, c'est-à-dire des États-Unis vers l'Europe. Mais, par compensation, d'autres familles de Mammifères ont pris à la même époque un chemin inverie, de l'Europe vers l'Amérique. En effet, l'époque de White-River, qui correspond à l'Oligocène européen, nous montre l'arrivée en Amérique des Anthracothérïdés [Anrodus\ des TraguUdts^ des Castoridis [Steneofibcr]^ des Cria'tldés^ des Canidés {G<ilecym(s)^ des Mustélidvs iPfdœogale)^ des giands Félins du

Ult

324 LBS TRANSFORMATIONS DU MONDB ANIMAL

type Machairodus [Dinictis). Une deuxième émig: lion de formes européennes se manifeste avec Miocène de John Day et de Deep-River, où Ton v paraître en Amérique les CervuUdés {Blastomeryxy voisin du Dicrocerus)^ et les Mastodontes à dents tapiroides. Enfin, une dernière invasion se montre à Tépoque Pliocène avec les couches du Loup-Fork, où apparaissent les Mustela^ les Loutres, les Pseudœlurus. Étant donné le peu de probabilité des connexions directes entre TEurope et TAmérique aux temps néogènes, il est plutôt permis de penser que les deux dernières migrations, ont pu parvenir dans l'Amérique du Nord, par l'intermédiaire des terres asiatiques et du détroit de Behring.

Quoi qu'il en soit, la grande régression marine q*' caractérise la première moitié du Quaternaire amené Témersion d'un grand continent arctique, q a permis la dispersion sur toute la région du no de l'Asie, de l'Europe et de l'Amérique d'une fau récente, qui comprend l'Élan, le Renne, le Ba musqué, le Mammouth, la Marmotte, les Cam]:

gnols, les Lemmings, les Musaraignes, les Ours et grands Félins quaternaires.

Nous serons plus brefs en ce qui concerne autres continents de la Terre,

Les fragments du grand continent austral : Aro rique du Sud, Afrique, Madagascar, Inde pénins laire, Australie, ont dû également communiqi antre eux à certains moments de l'ère Tertiaire. Ne avons déjà indiqué plus haut la migration vers l'Ai tralie à une époque récente, difficile à préciser, groupe des Marsupiaux sarcophages, venu vraise blablement de l'Amérique du Sudparl'intermédia

du continent antarctique. Les communications entre l'Amérique du Sud et TAfrique paraissent également établies par la migration des Hyracoidés, des Rongeurs Hystricomorphes, et peut-ôtre des Edentés à vertèbres normales, Oryctéropes et Pangolins. Malgré la rareté de documents paléontologiques anciens sur la terre africaine, tous ces groupes ne peuvent guère être parvenus en Europe, dans 4a seconde moitié des temps tertiaires, que par l'intermédiaire de l'Afrique, où leurs descendants continuent de vivre à l'époque actuelle. Selon Ameghino, les migrations de Patagonie en Afrique auraient été plus nombreuses et plus importantes encore. C'est par celte voie que ce paléontologiste entrevoit le peuplement de Thémisphère boréal tout entier par les Primates, les Condylarthés, les ïmparidigités, les Amblypodes , les Proboscidiens, lesSuilliens, les Tillodontes, lesCréodontes, les Rongeurs, etc. Nous ne pouvons que mentionner en passant ces vues audacieuses du savant argentin, qui sont en contradiction avec toutes les idées classiques, et qui tendraient à faire considérer la Patagonie comme le véritable et le seul centre d'origine de tous les Mammifères placentaires et aplacentaires.

La grande île de Madagascar, séparée de l'Afrique depuis le début du Secondaire, et restée au contraire en connexion avec le continent hindou jusque vers la fin du Crétacé, a contracté de nouveau, pendant le Tertiaire, des connexions passagères d'une part avec l'Amérique du Sud (Édenté du genre Bradytherium, Insectivores de la famille des Centétidés) ; de l'autre avec rinde (Roussettes, dispersion des Lémuriens); enfin, avec l'Afriaue à travers le canal de Mozam-

826 LE^ TRANSFORUATIONS DU MONDE JUNDIAX

biq«e. Cette dernière communication ad-û avoir lien^ selon Lemoine, d'abord à Tépoque Oligocène (Orycléropes, Lémuriens, Viverridés), puis à une époque très récente avec Tintroduction des genres africains actuels. Hippopotame et Potamochère.

Il nous reste enfin à indiquer les migrations importantes des Mammifères terrestres à travers la Mésogée, soit dans TAncien Monde, soit en Amérique.

Les échanges de faunes entre ies deux Amériques, séparées presque en permanence par le passage de la Mésogée à travers le golfe du Mexique «t Tistiime de Panama, ne sont entièrement certaines qu'à partir de Tépoque Pliocène. Cependant il est probable que la grande régression marine de rextrème début des temps Tertiaires a piermis la diffusion dans les deux continents américains de quelques groupes de Mammifères anciens : Marsupiaux sarcophages, Condytarthrés, Gréodontes, Imparidigités et Primates. Mais après cet échange de Mammifères primitifs, les communications terrestres s'interrompent d'une manière complète et le développement des faunes de Mammifères se fait d'une manière indépendante dans les deux Amériques. Il fautarriver jusqu'à la fin du Ter tiaire pour voir la fermeture de l'isthme de Panama permettre à l'époque Pliocène et au début du Quaternaire, l'émigration vers le Sud des Mastodontes, des Tapirs, des Équidés, des Cervidés, des Chiens, des Moufettes, des Ursidés, des Chats, des Machairodus etc., etc. ; tandis qu'un courant de sens inverse entraînait vers les Étals-Unis des types patagoniens, teU que les grands Edentés Gravigrades : Megalonyx Morotherium, Mylodon,, les Glyptodontes, les Tatou

{yChlamydotherium) et les Rongeurs Hystricomorphes {HydrochœruSj Amblyrhiza).

La route de l'Afrique vers l'Europe a été ouverte peut-être une première fois au début ou au milieu de rOligocène (Oryctéropes et Pangolins des phosphorites du Quercy, puis sûrement au début du Miocène (Burdigalien), soit par l'Espagne, soit par la Sicile, soit par la mer Egée. Par cette voie ou ces voies, sont parvenus en Europe les Mastodontes et les Dinotherium escortés des premiers Singes, des Ruminants à bois, et des vrais Rhinocéros cornus. En revanche, l'Europe envoyait à l'Afrique du Nord, vers le milieu des temps Oligocènes, les Suidés {Genyohyus), les Anthracodéridés {Brachyodus)^ les Gréodontes [Hyœnodon^ Pterodon), découverts par Andrews dans le riche gisement du Fayoum, aux confins du désert libyque.

D'autres échanges de faunes entre l'Europe et rinde peuvent être démontrés depuis l'Oligocène supérieur jusqu'à l'époque Pliocène, grâce aux riches gisements décrits par Cautley et Falconer dans la formation subhimalayenne des Monts Siwaliks. L'Europe paraît avoir envoyé en Asie les Anthracotherium, les grands Brachyodus^ les Suidés, les Amphicyon, etc. ; elle en a reçu sans conteste les Bipparion^ les Chevaux, les Giraffidés, les Gazelles, les Bovidés, les Capridés, les Ovidés, les Hyènes, les Singes Anthropoïdes et le premier précurseur fossile de rhumanité.