CHAPITRE VI

NOTES MYCOLOGIQUES SUR LES TRICHOPHYTONS

(mégalosporon)

La classification des champignons, en général, est basée comme celle des végétaux phanérogames sur les formes de reproduction. Il en est ainsi, même pour les champignons les plus inférieurs et la forme des mycéliums, leur diamètre, la dimension de leurs cellules, sont presque de nulle valeur dans la différenciation des espèces.

Mais, inversement aux plantes d’ordre élevé, les champignons n’ont pas qu’une seule forme de végétation et de reproduction ; ils peuvent revêtir jusqu’à trois et quatre formes fécondes; et cela, non pas indifféremment, mais suivant le milieu où ils se développent. Et ces formes diffèrent entre elles pour le même être, comme la chenille diffère du papillon qu’elle deviendra.

Ce pléomorphisme des champignons, découvert par les frères 7w/aswe(1851), aruiné les anciennes classifications mycologiques; la nouvelle classification, en ce qui concerne une multitude d’espèces, n’est encore pas faite : On désignait autrefois, sous le nom de Mucédinées simples , tous les champignons filamenteux se reproduisant par spores externes ; mais la théorie mycologique actuelle, s’appuyant sur de très nombreux exemples prouvés, tend à admettre que toutes les mucédinées ne sont que la forme inférieure (conidienne) de champignons plus élevés.

La classe des Mucédinées, — des champignons mycéliens à spore externe, — a donc perdu toute existence absolue, si l’on peut ainsi parler. Ce n’est plus qu’une classe d’attente où demeurent provisoirement toutes les espèces mycosiques inférieures dont les formes supérieures sont encore à déterminer. Et quand, pour une espèce, cette forme est obtenue, le champignon

quitte alors la classe des mucédinées. On apprend que c était une ciscomycète, une mucorinée ou même une hyménomycète , dont on ne connaissait jusque-là que la forme conidienne.

La métamorphose, mentionnée par nous et par d autres, de la chenille en papillon, et toutes les métamorphoses des insectes en général, fournissent la meilleure comparaison et la plus saisissante qu’on puisse donner de ce qu’est le pléomorphisme cryptogamique.

Tous les parasites cryptogamiques de l’homme, très peu étudiés jusqu’ici au point de vue mycologique, ne sont encore connus que comme des mucédinées simples, et on ignore tout à fait quelles formes hautes de reproduction ils seraient susceptibles de fournir.

Comme les mucédinées simples, ils sont formés de filaments distincts, constitués par des.

cellules cylindri-.

ques placées bout à bout et séparées entre elles par une cloison.

La réunion de.

ces cellules forme Schéma I. une tige filamen¬

teuse, un mycélium ,

et quand ces cellules sont très allongées, qu'elles ne présentent pas de paroi épaisse, on dit que le mycélium est simple, n’est pas sporulé.

Quand, au contraire, les cellules mycéliennes se raccourcissent

1. Le seul groupe qui fasse exception à cette règle est le groupe des oosporaactinomyces, dans lequel les cloisons intercellulaires manquent. Ce caractère négatif suffit à faire des actinomyces parmi les oospora un groupe tout à fai particulier, car les oospora ordinaires, comme toutes les mucédinées, ont des mycéliums septés. — MM. Sauvageau et Radais, dans leur très remarquable étude des actinomycoses n’ont peut-être pas assez insisté sur l’importance de ce carac - 1ère mycologique constant. (Voir Sauvageau et Radais. - Les Oospora loc. citât.)

ANALYSE EXPÉRIMENTALE 139

de façon que leurs deux diamètres soient sensiblement égaux, on les voit bientôt se doubler d’une paroi cellulosique plus épaisse, transformant la loge cubique de la cellule en une loge oblongue ou une petite sphère contenant le protoplasma. On dit alors que la cellule mycélienne s’est sporulée.

Mais cette spore fausse ou mycélienne n’a rien de commun avec un organe différencié de reproduction, tel qu’une graine par exemple. C’est seulement une forme de végétation résistante, imposée par un milieu défavorable, une forme plus capable de reproduire la plante que n’est une simple cellule mycélienne, mais la reproduisant de la même façon, et si l’on veut, par bouture.

Ces faits, maintes fois affirmés par beaucoup d’auteurs, et en ce qui concerne le trichophyton, par Leslie Roberts en particulier, sont des vérités méconnues de la plupart. Et pendant que certains continuent à voir dans les chaînes sporulées de nos champignons parasites, la forme végétative de ces êtres, alors que c’est seulement un mode de végétation anormal et de souffrance (d’adaptation), d’autres y voient par une erreur inverse le champignon réduit à ses organes de fructification, ce qui est tout aussi faux. Car ces champignons ont des organes de fructification qui ne ressemblent en rien aux spores mycéliennes.

Mais de tous les champignons parasites de l’homme, aucun ne fournit dans la vie parasitaire, — dans la lésion, — ces formes différenciées de reproduction; tous sont réduits à leurs seuls organes végétatifs normaux : les tubes mycéliens ou anormaux , les spores mycéliennes.

En culture, au contraire, la plupart des champignons parasites arrivent à un développement plus complet. Ils émettent des spores externes.

Alors, on voit parmi les filaments mycéliens normaux, mais stériles, naître des filaments spéciaux supportant des spores, et que, par une corruption de mots, on désigne sous le nom d ’hyphes sporifères '.

1. Le mot grec ùipv] devrait se traduire « tissu » et non pas « rameau ». Cependant l’impropriété du terme est si bien chose consacrée que beaucoup de mycologues pésignent les mueédir.éss en général sous le nom d ’Hyphomycètes, alors qu’au.

L’hyphe sporifère est d’une structure plus ou moins complexe, suivant les espèces, et les spores lui sont diversement annexées. Ces différents modes ont donné lieu à des groupes naturels, mais provisoires.

C’est ainsi par exemple que l’on connaît les Aspergillus dans lesquels les spores sont réparties à la surface d’une tête sporifère bulbeuse: chaque spore étant supportée sur un pédicule ou stérigmate très court 1 ;

Les Bothrytis dont l’hyphe sporifère a la forme d’une grappe de raisin 3 ;

Les Oospora dans lesquels les différentes branches de l’hyphe sporifère sont terminées par une spore-mère qui émet successif vement, par bourgeonnement, une file de spores externes 3 .

Lorsque l’on connaît les différentes formes de spores mycéliennes et de spores externes qu’un champignon fdamenteux peut fournir, sa place parmi les mucédinées est connue. Il resle ensuite à savoir de quel champignon plus élevé cette mucédinée est la forme conidienne, et pour cela il faut obtenir qu’elle produise en culture des formes de reproduction plus hautes.

Ainsi pour un aspergillus, l’ Aspergillus glaucus, de Bary a pu obtenir sa fructification ascosporée 4 , fructification qui le range dans les Périsporiacées parmi les Eurotium 5 .

Ce champignon nous offre un type achevé de ce que nous devons chercher dans une étude mycologique du trichophyton.

Nous connaissons déjà son mycélium et ses spores mycé-

sens étymologique, les mucédinées, qui sont filamenteuses, sont précisément les seuls champignons auxquels cette dénomination ne devrait pas être appliquée. Ce sont des mots devenus usuels malgré leur vice radical de forme et qu’il serait difficile de ramener sans confusion à leur sens primitif. L’histologie présente des errements analogues : épithélium, endothélium (0e).y) signifie mamelon).

d. A cette famille se rattache VAspergillus fumigatus qui cause la tuberculose aspergillaire. (Voir dans l’Allas microbiologique de M. le Dr Doyen, les superbes clichés reproduisant ce mode'de fructification.)

2. C’est la famille à laquelle on rattache le Bothrytis Bassiana de la muscardine du ver à soie. (Voir fig. 147, 148, 149, 150.)

3. Nous avons dit que l’on rattachait aux Oospora la famille des Aclinomyces. (Actinomycose de l’homme et du bœuf, maladie du bœuf de la Guadeloupe, de Nocard, etc.) (Voir les fig. 62-63, qui représentent un Oospora, commensal fréquent des trichophytons dans leur lésion et dans leurs cultures.)

4. Au sein d’un feutrage mycélien naît un fruit composé. Il est enveloppé d’une capsule ou périthèque dans laquelle sont logés des sacs oblongs (asci) contenant les spores. Un type d 'ascosporée est la truffe comestible.

5. Cette étude a été reprise par M. Van Thieghem. Sur le développement de quelques ascomycètes. (Bulletin de la Société botanique de France, 1877, p. 96.)

ANALYSE EXPÉRIMENTALE

liennes dans sa vie parasitaire. 11 nous faut étudier dans ses cultures : 1° son mycélium ; 2° ses spores externes et leurs variétés ; 3° ce que sont ses spores mycéliennes en culture; 4° enfin chercher si des milieux riches ne feront pas développer quelque forme haute de reproduction pouvant donner un indice sur sa classification définitive.

Avant cela, il est nécessaire de rappeler en quelques mots les descriptions mycologiques déjà fournies du trichophyton, mais on peut être bref sur ce point.

D’une part, il me semble préférable de passer complètement sous silence les premiers essais, identifiant les champignons des teignes au mucor mucedo, au penicillum, à Voïdium laclis , etc... Toute étude expérimentale sans technique suffisante, passe par un stade premier de tâtonnements, mais il ne semble pas que tous les observateurs qui suivent, soient tenus de rappeler ces premiers travaux pour les réfuter.

En second lieu, les documents fournis par les traités de mycologie les plus récents sont contradictoires, et il est facile de voir que ces descriptions sont simplement transmises par les auteurs, sans qu’ils aient eu l’occasion de les contrôler. Prenons par exemple deux des derniers ouvrages didactiques qui font autorité en mycologie : Costantin 1 place le trichophyton tonsurans avecl ’ achorionSchmleinii du favus parmi les Oospora , mais il mentionne le microsporum de Gruby (microsporum Audouïni) dont l’existence même, suivant l’opinion des dermatologistes, était controuvée; il les mentionne, dis-je, avecl e microsporon furfur du pityriasis versicolore comme espèces proches du Sporotrichum , tout en rappelant que Kôbner identifie non seulement ces deux derniers parasites, mais aussi le trichophyton et Yachorion !

Zopf(Die Pilze, 1890) n’accorde à tous les parasites cryptogamiques de l’homme et des animaux qu’un paragraphe de quelques lignes et les range immédiatement après les oïdiums.

Je passerai tous les textes semblables pour ne retenir et rap-

1. Costantin, Les mucédinées simples, 1888, pages 177 et 138.

peler qu’une étude qui résume réellement l’état actuel de cette question mycologique.

Bien que plusieurs autres l’aient suivie, elle reste et de beaucoup la plus importante et la plus complète, si brève qu’elle soit. Elle est due à M. le professeur Duclaux 1 2 .

En voici le résumé :

1° Dans sa vie parasitaire, 1 e trichophyton tonsurans ne produit que des rameaux mycéliens et des spores mycéliennes ;

2° En culture, le mycélium trichophytique jeune est régulier, les cellules contiennent un protoplasma homogène. Ce protoplasma devient granuleux quand la culture vieillit:

3° Dans les vieilles cultures et les cultures peu aérées, les cellules mycéliennes se renflent en spores mycéliennes de tailles très diverses;

4° Sur le mycélium adulte se forment les spores aériennes, plus petites que les spores mycéliennes, et portées à la façon des grains de raisin sur une grappe, rappelant ainsi de très près, la fructification du Botrytis Bassiana de la muscardine ;

5° Enfin, d’après M. Duclaux, le trichophyton produit, par l’enroulement en spirale et l’enchevêtrement inextricable de deux filaments voisins, une zygospore qui devient un périthèque dans des milieux très riches.

Se basant sur ce dernier caractère, M. Duclaux range le trichophyton dans la famille des Périsporiacées de la tribu des Ascomycètes.

PourM. Duclaux, par conséquent, la classification du trichophyton serait à la veille d’être complète. Ses spores externes en grappe le rapprocheraient des Botrytis , parmi les mucédinées. La formation du périthèque et des ascospores, qui seule reste encore un peu douteuse, demanderait confirmation J .

1. M. Duclaux a fait sur ce sujet une courte communication à la Société de biologie (16 janvier 1886). De plus il a fourni des documents complémentaires à la thèse déjà citée de M. le docteur H. Feulard ( Teignes et teigneux, Steinhel, 1886). Ces travaux n’ont jamais été publiés plus complètement.

2. Je dois mentionner encore deux autres études sur le même sujet :

La première (Verüjsky, Annales de VInstitut Pasteur) (déjà cité ) a trait presque exclusivement aux échanges bio-chimiques du trichophyton et du favus. Étude importante, car elle oppose l’un à l’autre ces deux parasites; elle laisse dans l’ombre beaucoup de points importants, même en ce qui concerne leurs milieux spéciaux de culture qu’elle étudie cependant particulièrement.

La seconde (W. Furthmann et C. H. Neebe, Vien trichophytonarten, in Monatshefte fur Praktische dermatologie , XIII, Band, 1891, p. 477) affirme

I. — Le trichophyton (■ mégalosporon ) dans la vie parasitaire.

Quand on examine au microscope un cheveu atteint de trichophyton (mégalosporon) on n’y trouve exclusivement que des files de spores mycéliennes articulées en chapelet, (fig. 70, 84, etc...)

C’est ce qui a fait conclure à certains auteurs qu’il s’agissait d’un oospora *.

Mais il suffit d’observer avec attention un filament de ce genre pour voir que son allongement se fait par l’adjonction de nouvelles cellules à son extrémité , non pas à sa base, et que cette extrémité est ordinairement grêle et pointue, non sporuléè : C’est une extrémité mycélienne. Les spores en chaîne qu’on trouve dans le cheveu sont donc des spores mycéliennes, non pas des spores externes.

Si l’on veut une preuve plus complète de ce fait, il faut la rechercher dans l’examen de la squame des trichophyties circinées.- On y trouvera des mycéliums sporulés à leur base, et identiques en ce point au mycélium sporulé que l’on trouve dans le cheveu. Mais ce même filament porte en pointe une file de longues cellules mycéliennes jeunes, non sporulées encore.

D’autres auteurs qui ont observé l’ordre de formation des spores, à la terminaison du mycélium et non à sa base, ont conclu que le trichophyton était un oïdium. Et en effet les oïdiums sont formés de cellules renflées, presque sphériques, disposées en chapelet, et s’accroissant par l’adjonction de cellules semblables, non seulement aux extrémités de leurs files, mais même entre des oïdies préformées.

Mais ces auteurs concluaient immédiatement du tableau

pour la première fois la pluralité trichophytique. Elle contient la description mycologique de quatre espèces difücilement reconnaissables. En dehors de l’affirmation de la pluralité trichophytique, elle contient la première description des chlamydospores des trichopliytons. Ce travail important au point de vue historique, par la priorité de sa date de publication, ne contient pas à proprement parler d’étude mycologique. La spore externe et la grappe trichophytique n’y sont même pas mentionnées.

1. Je répète que la fructification des Oospora se fait sur l’hyphe sporifère par une cellule-mère émettant une à une les spores externes qui demêurent articulées entre elles ou se détachent. Par conséquent, dans une fructification de ce genre, la spore la première émise par la spore-mère se trouve terminale et en comptan pour une, la spore-mère, la spore dernière-née est la seconde. Elle est ordinairement la plus petite.

LES TRICIIOPHYTIES HUMAINES

microscopique que leur offrait le cheveu trichophytique, sans se demander si le mode de végétation du parasite n’était pas temporaire, à lui imposé par son milieu. Le seul examen des squames du plus grand nombre des trichophyties circinées aurait suffi à les détromper, car ils auraient pu y voir le trichophyton prendre par places la forme d’un mycélium grêle et régulier.

La double forme que le trichophyton revêt dans l’épiderme et dans le cheveu montre donc deux choses :

1° Qu’il n’existe à l’état parasitaire que sous sa forme mycélienne, sans produire de spores externes;

2° Et que les spores en files régulières qu’il présente sont des spores fausses ou mycéliennes.

De ces deux propositions une troisième peut être déduite immédiatement :

3° C’est qu’il est absolument impossible à la mycologie de classer même approximativement le trichophyton d’après les formes qu’il offre dans la lésion, et qu’il est nécessaire de provoquer son développement plus complet par la culture en milieux artificiels.

IL — Morphologie du trichophyton en culture. — Naissance de la culture. — Mycélium jeune.

Prenons quelques spores à une racine de cheveu trichophytique, ou un peu de la poussière d’une culture adulte, et ensemençons avec la baguette de platine, une goutte de moût de bière stérile, suspendue au dessous d’une lamelle couvre-objet. Plaçons cette lamelle sur une cellule creuse, nous pourrons suivre au microscope le développement progressif du végétal dans ce milieu nouveau.

Si dans ces conditions, on recherche ce que devient une spore détachée et seule, on observera qu’après douze heures elle a formé sur un des points de sa surface un bourgeonnement obtus qui grandit progressivement, et forme un article court ressemblant à la première spore qui lui a donné naissance. De la même façon naît (ordinairement, mais non toujours, en file régulière) une série de six ou sept articles semblables. Et c’est de cette série d e faux mycélium primitif que partiront les rameaux mycéliens élancés, grêles et réguliers, normaux , du trichophyton. Ce mycélium jeune et mince, large à peine de 3 g, parfaitement régulier, est séparé par des septa en cellules de 7-20 t*. de longueur. Le

ANALYSE EXPÉRIMENTALE

protoplasma de ces cellules est homogène, la surface externe du mycélium ne présente pas d’incisure au niveau des septa intercellulaires, et sa paroi cellulosique à double contour est facilement décélée par une coloration à l’éosine ou à la fuchsine.

Ces rameaux mycéliens, dont la pointe est effilée, se dichoto • misent irrégulièrement par places, et forment un lacis progressivement plus touffu, assez tassé pour obscurcir la préparation en son centre. Mais sur ses bords les filaments restent distincts. Ce sont là tous les éléments delà culture jeune, en milieu artificiel, jusqu’au cinquième ou sixième jour où l’on voit les rameaux mycéliens se couvrir de spores externes (fîg. 132, 133).