RAPPORTS DES KOLATIERS ENTRE EUX

Les Races. — Les quatre espèces de la section Eucola actuellement bien connues : Cola nitida^ C, acuminata^ C. vertidilata^ C. Ballayi^ constituent un ensemble homogène, une unité systématique de valeur bien définie, dérivant de ce que Hugo de Vries appelle un type primitif. Chacune forme une espèce élémentaire^ nettement caractérisée par un ensemble de différences dans la forme des différents organes. Toutes les quatre présentent cependant un grand nombre de caractères communs : même mode de vie, même forme générale des feuilles, mêmes inflorescences^ même périanthe. Toutes les quatre sont cultivées, mais elles vivent aussi à l'état sauvage dans les forêts de l'Afrique occidentale.

Les plantes sauvages présentent pour une même espèce élémentaire de Kolatier des variations profondes permettant de supposer que chacune est formée d'un mélange de races différentes, mais l'étude de la flore africaine n'est pas encore assez avancée pour qu'il soit possible de distinguer toutes ces races ou espèces jordaniennes. C'est seulement dans la Cola nilida étudié par nous plus en détail qu'il a été possible de caractériser les quatre formes décrites dans un chapitre précédent.

Deux de ces sous-espèces, Colapallida et Cola rubra^ sont les seules qui aient été rencontrées jusqu'à ce jour à Tétat sauvage.

Presque partout c'est le Cola mixta à noix rouges et à noix blanches qui est cultivé. Cette culture date de temps immémorial et à l'époque où l'Islam pénétra dans les régions soudanaises, vers le xi* siècle, il est probable qu'elle était déjà ancienne.

Chose inattendue, ce n'est pas au milieu de la zone, où le Cola nitida est spontané, que sa culture s'est développée, mais à la lisière nord de cette zone, sur les confins de la forêt et même en pleine zone des savanes. Cette anomalie s'explique parle voisinage de la région soudanaise. Les peuples de race soudanaise sont ceux qui apprécient davantage les noix de Kola,

La culture des Kolatiers n'étant pas possible dans leur pays ils sont venus chercher les prérieuses noix dans les pays producteurs les plus rapprochés, c'est-à-dire à la limite nord de la forêt vierge et c'est ainsi que la culture de Tarbre a pris naissance dans ces contrées. Il n'y a pas eu de véritable culture à l'origine. Quand les peuplades forestières ont abattu la forêt pour cultiver des ignames, des bananiers ou du sorgho, ils ont respecté les arbres qui leur donnaient des produits utilisables directement et dont ils pouvaient tirer parti par des échanges commerciaux. Les graines abandonnées sur le sol produisaient en outre des germinations qu'on conservait ainsi et qu'on a fini par transporter dans des lieux plus appropriés. C'est à cela que se réduit encore de nos jours la culture du Kolatier chez la plupart des peuplades de la forêt.

L'arbre ainsi transplanté, non sélectionné, privé des soins qu'on donne habituellement aux arbres cultivés s'est très peu amélioré dans un sens utile. Nous avons rencontré dans la forêt vierge du Pays Abé une forme sauvage du Cola ruhra^ qui donne des amandes beaucoup plus grosses que les Kolatiers cultivés.

Cependant la culture a probablement fait naître, par mutation, des races nombreuses qui ont été conservées sans discernement , alors qu'elle ne constituaient pas toujours des variations intéressantes pour la production des noix de Kola.

Comme Iç fait remarquer un auteur cité dans un chapitre précédent, les indigènes arrivent à reconnaître dans les noix de Kola des variétés nombreuses, exactement comme nous recon-

naissons des crûs très divers dans nos vins. Les Kolas du Samo, des îles Scherbro, du pays Tôma, duKissi, de TAchanti, de Labogie ne sont pas identiques par leur saveur et leurs propriétés, au dire des indigènes, et cependant ils appartiennent à la même espèce globale, de la même manière que tous les pommiers cultivés qui produisent des fruits à saveur si variable dérivent d'une seule espèce globale Pyrus Malus ^ qui comprend aussi, comme le Cola nitida, un certain nombre d'espèces élémentaires.

En résumé, comme chez la généralité des plantes cultivées et notamment chez les arbres, l'espèce botanique serait un groupe d'espèces élémentaires^ pour la plupart déjà existantes dans la nature et que l'homme a seulement sélectionnées. Cette interprétation des faits, formulée par Hugo de Yries pour les arbre» fruitiers des pays tempérérés (1), nous parait s'appliquer aussi aux Kolatiers, cultivés de temps immémorial en Afrique oeeidentale.

La vie végétative. — Les Kolatiers se comportent comme la plupart des arbres des forêts tropicales à saisons sèches et à saisons pluvieuses différenciées. Ils sont halophiles, c'est-àdire qu'ils peuventv supporter quelque temps un climat sec. Cependant leurs organes sont adaptés surtout aux climats humides et s'accomodent mal des sécheresses prolongées.

Les feuilles sont coriaces et persistantes. Dans les endroits mai abrités, elles peuvent tomber simultanément en saison sèche sur la plupart des rameaux, mais cette défoliation est de très courte durée.

Ces feuilles dans le jeune âge sont excessivement sensibles à la lumière et nous avons décrit, dans un chapitre précédent, le mécanisme par lequel le limbe s'incline plus ou moins, de manière à recevoir Téclairage optimum.

Comme toutes les Sterculiacées, les espèces du genre Cola présentent dans leurs divers organes des canaux et des cellules à mucilage. Dès qu'une blessure intéressant les tiges ou les racines découvre les tissus sous-épidermiques, une quantité

(1) Hugo de Vries (trad. L. Blarinohbm). — Espèces et variétés, leur naissance par mutaUon, p. 49. •

plus ou moins abondante de mucilage est extravasée et en se solidifiant forme une masse gommeuse recouvrant la plaie. Pendant ce temps la plante cicatrise la blessure, à moins qu'elle ne soit trop profonde. C'est ce qui arrive pour les galeries creusées par le Phcsphorus Jansoni dans les jeunes branches, qui ne tardent pas à se dessécher malgré Texsudation de mucilage.

Lr fonction de reproduction. — Les Kolatiers fleurissent pendant une grande partie de Tannée, mais surtout pendant les saisons sèches. Les fleurs sont cachées sur les parties de Tarbre les moins éclairées et dans les mêmes inflorescences elles ne s'épanouissent que lentement, les unes après les autres.

Ces fleurs présentent une remarquable particularité biolologique.

Le polymorphisme sexuel est des plus compliqués.

Nous avons étudié ce polymorphisme chez les diverses races de Cola nilida. Elles possèdent comme toutes les espèces du genre Cola deux sortes de fleurs :

1* des fleurs exclusivement mâles avec un gynécée rudimentaire ;

2® des fleurs hermaphrodites ou plus exactement d'apparence hermaphrodite, constituées par un gynécée normal, entouré à la base d'une double couronne de 10 étamines (20 thèques au total) paraissant normalement constituées et renfermant des grains de pollen. Hegkel assure que ces anthères contiennent un pollen souvent avorté. Tschirch etŒsTERLÉ sont moins affirmatifs.

Pour être fixé, il faudrait faire des expériences de pollinisation qui n'ont pas encore été tentées. Plusieurs raisons nous font cependant supposer que Tautofécondation ne se produit pas : 1"* dans les fleurs d'apparence complète, les anthères sont disposées de telle sorte que les grains de pollen peuvent parvenir diflicilement aux stigmates ; 2^ les fleurs mâles sur un arbre normal sont 20 fois plus nombreuses que les fleurs d'apparence complète et l'on ne comprendrait pas l'utilité de

ces fleurs si l'autofécondation était possible ; 3® au moment où

la déhiscence des sacs polliniques va s'opérer, un peu avant Touverture des lobes du périanthe, lés fleurs du Kolatier dégagent un parfum spécial que Ton a comparé à l'odeur cadavérique ou à l'odeur d'excréments et ce parfum doit attirer les insectes qui ont pour fonction de transporter les grains de pollen d'une fleur à l'autre. Effectivement dans les fleurs mâles de Kolatier non complètement ouvertes on trouve habituellemeoi nombre de petits insectes.

Nous pensons donc que la fécondation croisée est la règle dans les Kolatiers. Par fécondation croisée, il faut entendre rapport du pollen d'une fleur à une autre fleur qui peut néanmoins appartenir à un même arbre.

Nous avons dit plus haut que les fleurs mâles sont environ 20 fois plus nombreuses que les fleurs d'apparence complète. Ces fleurs mâles sont distribuées de différentes manières.

D'abord il existe des Kolatiers qui produisent, au moins à un stade de leur vie, exclusivement des fleurs mâles et c'est sans doute ce qui explique cette affirmation des indigènes qu'il y a des Kolatiers toujours stériles.

Les noirs les conservent malheureusement dans leurs plantations, ce qui peut amener la fixation de cette race à sexes séparés ou au moins l'augmentation des individus mâles, à moins toutefois que les pieds constituent un état physiologique spécial. Nous n'avons jamais séjourné assez longtemps dans une région pour savoir si ces Kolatiers restaient mâles et improductifs de graines tous les ans, ou si au contraire cette unisexualité ne constitue qu'un stade dans la vie de l'arbre. Nous avons observé pour la première fois des Kolatiers cultivés à fleurs toutes mâles dans le Fouta-Djalon, au-dessus de 700 m. d'altitude, en 1905. Les arbres étaient tout aussi vigoureux qu'aux bords de la mer, mais à cette altitude, au dire des indigènes, ils sont souvent stériles et cela tient, selon nos observations, à ce qu'ils ne produisent presque plus que des fleurs mâles.

En 1907, nous avons revu, dans la forêt dejla Côte d'Ivoire, des Kolatiers,ceux-là spontanés, ne produisant que des fleurs mâles.

Le plus souvent, c'étaient déjeunes arbustes, poussant dans l'épaisseur de la forêt. Les plantes s'étaient démesurément allongées alors que leur tronc était resté très grêle. Grâce à

cette élongatioo, la plante condamnée à disparaître sousla voûte sombre de la forêt finit par amener quelques rameaux feuilles à hauteur de cette voûte. A ce moment, elle est sauvée et elle peut lutter contre les autres végétaux qui vivent dans son voisinage. Or, la plupart des Kolatiers vivant dans ces conditions ne portent que des fleurs mâles et souvent entrés grande abondance. Le périanthe des fleurs est aussi très réduit, ce qui nous avait fait croire tout d'abord que nous nous trouvions en présence d'une espèce distincte du C nitida.

Le plus souvent les Cola sauvages ou cultivés portent au moins quelques fleurs d'apparence complète (fleurs femelles). Sur ces arbres, certains rameaux donnent exclusivement insertion à des inflorescences mâles, puis quelques branches, cachées dans Tépaisseur de la ramure de l'arbre, portent quelques inflorescences mixtes.

Sans des études expérimentales, il est impossible d'expliquer cette disjonction des sexes, tendant à ladioïcité.

Si l'on multipliait par greffe ou bouture ces rameaux ne portant que des fleurs mâles en obtiendrait-on un Kolatier mâle ? Hugo de Vries cite un grand nombre d'arbres et d'arbustes cultivés dans les jardins, constituant des variétés horticoles, qui dérivent ainsi d'un rameau aberrant né sur une plante normale et multipliés ensuite par la culture. Plus tard, les arbres ainsi sélectionnés produisent parfois un ou plusieurs bourgeons qui donnent des rameaux ayant repris les caractères de la plante normale d'où ils dérivent. C'est ce que Hugo de Yries nomme des bourgeons ataviques.

Nous pensons que nos Kolatiers à fleurs toutes mâles sont des anomalies dont certains bourgeons font parfois retour au type d'origine en produisant des inflorescences bisexuées.

En général, on observe quelques fleurs femelles dans chaque inflorescence mâle. Le plus souvent les choses se passent de la manière suivante : sur un rameau florifère, issu d'un bourgeon, on observe quelques racèmes de fleurs toutes femelles (ou complètes ?) à la base du rameau. Plus haut se montrent des grappes de fleurs mâles qui portent à leur extrémité quelques fleurs femelles, enfin l'extrémité du rameau ne donne plus insertion qu'à des grappes de fleurs toutes mâles.

Il est très rare de constater Tinverse, c'est-à-dire des grappes mâles à la base et femelles au sommet.

Cette production, par le même arbre, à des stades successifs, de fleurs femelles et de fleurs mâles, a sans doute pour but d'empêcher Tautofécondation. Lorsqu'un Kolatier épanouit ses grappes de fleurs mâles, ordinairement les grappes de fleurs femelles ont leur pistil fécondé depuis longtemps, de sorte que le pollen a dû être apporté d'arbres voisins qui se trouvaient à un autre stade de végétation.

Nous n'avons que très rarement observé des Kolatiers produisant des fleurs femelles en plus grande quantité que des fleurs mâles. Enfln, nous n'avons jamais vu ni dans les cultures, nia l'état sauvage, des Kolatiers produisant exclusivement des fleurs femelles ou plus exactement des fleurs d'apparence hermaphrodite.

Les faits que nous venons d'exposer montrent qu'il y aurait le plus grand intérêt à greffer le Kolatier en prélevant des gref fons sur des arbres produisant beaucoup de fleurs femelles, puisque souvent la stérilité provient vraisemblablement de Tabsence ou de la rareté des fleurs pistillées.

On rencontre dans les régions tropicales un assez grand nombre de végétaux dont le polymorphisme floral ressemble à celui des Kolatiers, Nous avons déjà eu l'occasion de signaler le Palmier à huile [Elœis guineensis) qui est dans ces conditions [Végét.ut,,\\\. p. 37).

Si nous adoptons la terminologie admise par R. Chodat, le Kolatier est normalement andromonoïque^ c'est-à-dire qu'à côté des fleurs hermaphrodites, il y a aussi des fleurs mâles.

Enfin, dans certains cas, il peut devenir androdioïque, c^esià-dire qu'à côté des individus monoïques, on en trouve d'autres exclusivement mâles. Ce dernier cas constitue sans doute une anomalie. Des Kolatiers à fleurs toutes mâles ne s'observent, comme nous l'avons dit, que dans les parties très ombragées de la forêt ou sur les montagnes. Chodat a déjà observé, à propos d'autres plantes, que « les expériences de culture montrent qu'on peut, par une diminution de la fertilité du sol ou une luminosité amoindrie, augmenter considérablement la proportion

de fleurs unisexuées sur les andromonoïques » (1). La prédominance des fleurs mâles, ou même l'existence de ces fleurs, à Texclusion des autres, s'expliquerait donc par des conditions climatiques ou édaphiques défavorables au Kolatier.

Entre Tépanouissement des fleurs et la maturation des fruits des Kolatiers, il s'écoule ordinairement 6 mois. Ainsi que nous l'avons signalé, les fruits se développent ordinairement dans les parties les plus touffues de Tarbre non exposées à la lumière et ils s'insèrent sur des branches assez fortes.

Dès le jeune âge, le petit embryon contenu dans le sac embryonnaire est divisé en autant de cotylédons qu'il en aura à l'état adulte et il possède déjà la coloration de la noix adulte: il est rouge si elle doit être rouge, blanc ou rosé dans le cas contraire.

Les races, — Nous devons nous borner à signaler la présence de noix rouges et de noix blanches sur les mêmes arbres et souvent dans les mêmes follicules c/iez la majorité des Kolatiers spontanés ou cultivés en Afrique occidentale, ainsi que l'hérédité constante de ce caractère, mais nous n'avons pu trouver encore aucune explication de cette curieuse particularité dont nous ne connaissons pas d'analogue dans le règne végétal.

C'est cette considération qui nous a amené à diviser le Cola nitida en 4 sous-espèces, se différenciant par des caractères minimes; mais, d'après les indigènes, ces caractères seraient constants et héréditaires.

Une des sous-espèces, le Cola pallida^ se différencie par des caractères autres que la coloration des noix, mais les autres, Colarubra, C. alba, C, mixta^ ne présentent pas de différence en dehors de la coloration des noix ou des fleurs.

Ces Kolatiers peuvent se grouper, ainsi que nous l'avons déjà dit, de la manière suivante :

1<> Kolatiers produisant exclusivement des noix rouges : C, rubra^ (rares, sauf dans le pays Achanti);

2*> Kolatiers produisant exclusivement des noix blanches : C. alba (très rares) ;

(1) R. Ghodat. — Principes de Botanique, Genève, 1911, p. 669.

3^ Kolatiers produisant des fruits dont les uns renferment seulement des noix rouges et les autres exclusivement des noix blanches, ou arbres produisant des follicules dans lesquelles les noix rouges et les noix blanches sont en mélange : C. mixta. Les Kolatiers de cette 3* catégorie forment les 99 7o des plantations.

Toujours les noix sont rouges, blanches ou rosées ;~on trouve très accidentellement des embryons ayant une coloration moitié rouge et moitié blanche ou des marbrures des deux couleurs.

Nous avions pensé tout d'abord que les noix blanches étaient simplement un lusuSy un de ces cas d'albinisme qui sont si fréquents dans la nature et qui ne sont ordinairement pas héréditaires. Mais comme les noix blanches se reproduisent tous les ans chez les mêmes arbres et en assez grande proportion, dans plusieurs régions à la fois, nous avons cherché une autre explication.

On peut d'abord supposer que les deux sortes de graines sont destinées à produire des arbres ayant des rôles physiologiques différents à remplir au point de vue de la conservation de l'espèce : les unes, par exemple, seraient destinées à la production du pollen fécond et les autres destinées à produire plus particulièrement des arbres à fleurs femelles. Hugo de Vries a cité des cas de différenciation sexuelle de ce genre.

Ce serait un cas de dimorphisme sexuel où les sexes pourraient se différencier dès l'embryon qui aurait une coloration différente suivant qu'il serait destiné à produire l'un ou l'autre sexe.

On peut aussi supposer que les Kolatiers produisant des noix blanches et des noix rouges, sont des descendants de lignées d'origine hybride. On ne connaît pas à Tétat sauvage des Kolatiers à noix blanches, mais rien ne s'oppose à ce qu'il en existe ou à ce qu'il en ait existé. Il a donc pu se produire dans la nature ou dans les plantations des croisements entre ces deux races.

Le Cola mixta serait le résultat de cette hybridation et sa propriété curieuse de produire des noix rouges (dans la proportion moyenne de 66 à 75 %) ainsi que des noix blanches et parfois aussi quelques noix de teinte intermédiaire, l'aurait fait

multiplier par les indigènes, à l'exclusion des parents dont il serait issu.

Mais si ce Cola a vraiment une origine hybride, on devrait, suivant la loi de Mendel, observer constamment dans les générations successives, le retour partiel à l'un et Tautre des parents. Si la loi de Mendel était applicable auxKolatiers, les choses devraient se passer de la manière suivante :

La coloration rouge des noix étant sans aucun doute le caractère dominant par rapport à la coloration blanche, c'est ce caractère qui persisterait au premier croisement, celui de l'autre sous-espèce serait masqué ou latent. La première fécondation croisée donnerait donc exclusivement des noix rouges. Dès la deuxième génération, suivant la loi de Mendel, notre hybride devrait fournir :

1** 1/4 de noix blanches qui, ensemencées, donneraient des Kolatiers produisant ainsi que tous leurs descendants, exclusivement des noix blanches.

2^ environ 3/4 de noix rouges. Si on ensemence ces noix rouges et si on empêche toute fécondation croisée, on devrait constater que les arbres qui en proviendront renferment aussi 25 ^/q d'arbres fournissant ainsi que leurs descendants, exclusivement des noix rouges et 50% conservant leur nature hybride, c'està-dire produisant 1/4 de noix blanches et 3/4 de noix rouges.

Ces proportions se répètent pendant les générations successives, de sorte qu'après un certain nombre de générations la plupart des lignées seraient retournées à l'un ou à l'autre parent, si bien que les Kolatiers à noix rouges et les Kolatiers à noix blanches seraient en très grande prédominance par rapport aux Kolatiers produisant à la fois des noix rouges et des noix blanches.

Or, il n'en est pas ainsi dans la réalité.

Les formes donnant à la fois des noix rouges et des noix blanches, c'est-à-dire appartenant au Cola mixta^ sont en très grande prédominance.

En Guinée française, on trouve à peine 1 % des arbres à noix toutes rouges [Cola rubra). Quant aux arbres à noix toutes blanches [Cola alba)^ ils font généralement défaut et même au Kissi il en existe à peine 1 ^jç^.

Du reste, dans cette dernière sous-espèce, il existe un second caractère différentiel combiné avec Taibinisme des embryons, c'est l'albinisme complet du périanthe. Certains hybrides :

Cola alba (f X C. rubra 9 ou Cola rubra 9 X C alba çj

devraient aussi reproduire l'albinisme de la fleur , et nous n'avons cependant jamais observé ce caractère quoique ayant examiné la fleur de Cola mixta sur des milliers d'arbres en chaque région où cette sous-espèce existe.

Si le Cola mixta est le résultat d'une ancienne hybridation, on se trouve donc en présence d'un cas qui fait exception à U loi de Mendel.

Ce n'est, en réalité, que par l'expérimentation qu'on arrivera à élucider ces points qui ont un réel intérêt au point de vue de la culture.

Bien qu'il s'agisse de groupes morphologiques plus éloifj^és, l'hybridation du Cola nitida avec l'une des espèces à trois, quatre ou cinq cotylédons, ne nous parait pas impossible et c'est probablement ce croisement qui expliquerait des faits signalés par Johnson, ancien directeur du Jardin d'Aburi (Gold-Coast), à M. le D' Stapf, de l'Herbier de Kew, duquel nous les tenons in litt. ad auct.). 11 s'agirait d'un « Cola vrai » qui produirait 68 % de graines à deux cotylédons, les autres graines 32%, étant à plus de deux cotylédons. Pour notre part, nous n'avons jamais rencontré dans tous nos voyages que des Kolatiers produisant toujours soit exclusivement des noix à deux cotylédons, soit exclusivement des noix à plus de deux cotylédons. Le fait qui nous est signalé par M. Stapf s'explique d'autant mieux par l'hypothèse de l'hybridation, que nous savons qu'il existe à la Gold Coast des Kolatiers produisant des noix à deux cotylédons (kola Âchanti) et des Kolatiers produisant des noix à plus de deux cotylédons.

En résumé, les Kolatiers sont des arbres dont l'homme s'est occupé probablement depuis des époques très reculées, mais qui n'ont pas été améliorés avec autant d'habileté que les arbres fruitiers des pays tempérés. La culture rationnelle appliquée à ces arbres pourrait donc les transformer considérablement dans un sens avantageux.

Aug. Chevalier et Éin. Perrot.

lies Kolatiers.

FiG. 35. — Philogénie des (éOla de la secllon Eucolu.

Dissémination et multiplication. — LesKolatiers spontanés en forêt ne produisent que rarement des fruits. A maturité, ceuxci tombent, entraînés par leur propre poids et les graines sont mises en liberté, soit par suite de la déhiscence du follicule, soit par la destruction lente du péricarpe.

Les graines germent sur place, à moins qu'elles ne soient entraînées à quelque distance, soit par le charriage des eaux, soit par les animaux.

En diverses régions, les indigènes nous ont affirmé que toutes les noix, même très fraîches, n'étaient pas susceptibles de germer. Par contre, nous avons vu parfois des charges entières de Kolas renfermés dans des couffins tenus trop humides, dont presque toutes les noix entraient simultanément en germination.

Dans les plantations indigènes on cueille presque toujours les cabosses sur Tarbre avant complète maturité. Quelques fruits cachés dans les feuilles échappent parfois aux récolteurs et les graines qu'ils renferment, en se semant d'elles-mêmes, contribuent à l'extension de la plantation.

Philogénie des Kolatiers, — Il est bien difficile dans Tétat actuel de la science, de présenter le phyllum des espèces du genre Cola et leurs rapports avec les Sterculiacées voisines. Le tableau ci-contre (Fig. 35) est un essai dans ce sens.

Il est assurément très hypothétique, mais il a l'avantage de résumer sous forme de schéma, les faits présentés dans les chapitres précédents.