CHAPITRE IV
Position systématique et divisions du genre Cola.
Le genre Cola appartient à la famille des Sterculiacées créée par Vkntenat en 1804. Cette famille comprend aujourd'hui plus de 800 espèces renfermées dans une cinquantaine de genres, répartis dans les diverses régions chaudes du globe.
Deux de ces genres : le genre Theobroma (Cacaoyer) et le genre Cola sont les seuls qui contiennent des plantes ayant une grande importance économique.
Au moment où Ventenat fit des Sterculiacées une famille autonome, détachée des Malvacées parmi lesquelles Antoine- Laiirent de Jussieu avait placé les deux ou trois espèces de Sterculia connues de son temps, elle était réduite à quelques espèces de ce dernier genre.
Les grands voyages d'exploration botanique dans les contrées tropicales du XIX* sièclb, amenèrent la découverte de nombreux représentants de ce groupe, ce' qui entraîna le morcellement de la famille.
Quand le genre Cola fut créé en 1832 par Schott et Eîfou- CHER, les quelques espèces alors connues avaient été réunies, jusqu'à cette époque dans le genre Sterculia établi par Linné en 1737. Les premières espèces décrites, qui plus tard, devaient devenir des Cola^ furent le Sterculia coMifolia Cavanilles (1799) et les Sterculia nitida et S. grandiflora de Vkntenat (1804) et le S. acuminata de Palisot de Beauvois (1804).
Le S. verticillata Thonning (in Schumacher) date seulement de 1827.
A la vérité, comme nous Tavons antérieurement établi, trois appellations génériques sont antérieures à la dénomination Cola (1832) et s'appliquent aux plantes qui font Tobjet de cette étude.
La première, celle de Bichy ou Bichea^ est due à Stokes (1) en 1812, la deuxième fut créée par Rafinesque, c'est celle A^Edwardia ; et la troisième, celle de Lunanea, due k A.-P. De Candolle, date de 1825.
Plusieurs botanistes, et notamment Otto Kuntze (2} et HiERN (3), ont récemment substitué au nom de Cola la deuxième de ces appellations anciennes. En vertu des règles de priorité, en usage dans la nomenclature botanique, ce n'est nullement le nom admis par ces auteurs, mais c'est évidemment le terme de Bicheà qu'il faudrait adopter aux lieu et place de celui de Cola ; c'est ce qu'avait fait le savant botaniste Pierre dans ses notes , manuscrites.
Si toutefois nous nous rangeons à la manière de voir de K. ScHUMANN, en adoptant le nom de Cola pourtant moins ancien, il n'est pas douteux que le nom de Bichea s^appliquait bien au Cola et que l'appellation à'Edwardia lurida Raf. =rt [Lunanea Bichy P. DG. désignait également bien un vrai Kolatier (probablement C. nitida), cultivé à la Jamaïque dès le XVIII* siècle.
D'autre part, le$ indications de Stokes, de Rafinesque et
de A.-P. DE Gandqlle prêtent trop à confusion. Ce dernier
botaniste en particulier, connaissait en effet si mal la plante en
. question qu'il la décrivit à la fin de la famille des Anacardia-
(1) Stokes. — Bot. mat. méd., II, 1812, p. 664.
(2) O. KuNTZB. *- Rev. gen. plant, I, p, 79.
(3) W.-P. HiBRN. — Welwitsch's Catal. oflhe african Plants, 1, 1896, p. 84.
Au^. Chevalier et Em. Ferrot.— Les Kolatiers. ^t8 bis.
FiG. 3. — Cola YorticUlata Slapf. — Hameau en fleurs . — Gold-Coasl [llerb. Kew)
cées, alors qu'il avait décrit les Sterculia et en particulier le S, acuminatah leur véritable place, c'est-à-dire dans la famille des Sterculiacées.
Mais la substitution d'une des dénominations Bichea^ Edwardia ou Lunanea à celles de Cola amènerait un changement trop profond dans la nomenclature, changement qui risquerait de n'être pas accepté par la majorité des botanistes. Nous conserverons donc ce dernier nom qui a reçu la consécration de l'usage.
C'est d'ailleurs la conclusion à laquelle est arrivée la Commission internationale de nomenclature au Congrès botanique de Vienne en 1905, aussi le nom de Cola figure dans la colonne de l'Index nominum genericorum iitiquc conservandorum secundum articulum visesimum regularum nomenclaturœ
botanicœ internationalium,
Endligher et Schott, puis Rob. Brown n'admettent encore que deux espèces du genre Cola\ Masters, dans le tome I du Flora of tropical Africa^ paru en 1868, en cite déjà 11, tandis que Bâillon, en 1873, n'en mentionne que 6 dans son Histoire des Plantes.
K. ScHUMANN, en 1900, dans sa Monographie des Stercu" liacées africaines ^ après avoir étudié les matériaux rapportés à l'Herbier de Berlin par les explorateurs du dernier quart du XIX® siècle, fut amené à étendre considérablement le nombre des espèces connues. Il en porte le total à 32 et si l'on y joint les espèces décrites depuis cette époque par De Wildeman, W. Busse et par l'un de nous, ce chiffre s'élève aujourd'hui à 40 espèces environ. Ajoutons enfin que Tintérieur du continent africain est encore trop mal exploré pour qu'on puisse nier la possibilité de découvrir encore de nombreuses espèces nouvelles, dépourvues probablement, il est vrai, d'un réel intérêt économique, car il est peu probable qu'on découvre encore de nouveaux Kolatiers produisant des amandes très appréciées par les indigènes.
K. ScHUMANN eut le grand mérite, non seulement de décrire beaucoup d'espèces nouvelles du genre Cola^ mais il les groupa
encore méthodiquement en sections en s'appuyant sur des caractères importants qu'il fut le premier à mettre en relief.
La séparation des Sterculia et des Cola est aujourd'hui admise par tous les botanistes.
Dans le dernier genre, spécial à l'Afrique occidentale et centrale, les fleurs mâles ont les loges des anthères régulièrement disposées sur un ou deux rangs et forment une couronne simple ou double ; de plus, la graine adulte est privée d'albumen.
Dans les Sterculia^ répandus dans tous les pays tropicaux, les fleurs mâles ont les loges des anthères rapprochées irrégulièrement et réunies le plus souvent en boutons ; les graines présentent toujours un albumen.
« On peut facilement, dit K. Sghumann, séparer le genre Cola ainsi défini en deux groupes. Le premier comprendra les espèces dont les anthères longues et linéaires sont rangées' en anneau simple ; le second renfermera les espèces avec loges des anthères ellipsoïdales superposées, c'est-à-dire réunies en deux groupes annulaires, situés 1 un au-dessus de l'autre. Dans ce dernier, les botanistes systématiciens disent antheris maximi divaricatis ; il serait préférable de dire antheris superpositis. »
Le même auteur partage ensuite le premier groupe en quatre sections ou sous-genres
La première, comprenant seulement le Cola caricifolia (G. Don) K. Schum., se différencie facilement par une duplicatore des carpelles en relation avec le nombre des dents du calice ; il y a 8 à 10 feuilles carpellaires pour un calice à 4 ou 5 lobes. Le savant botaniste de Berlin voit dans ce caractère un peu anormal, un stade ancestral, d'où le nom de Protocola qu'il donne à cette section.
La deuxième, qui ne comprend également qu'un seul représentant (6\ Chlamydantha K. Schum.), a aussi un gynécée pléiomère (à feuilles carpellaires doubles des divisions du calice), mais elle diffère de la section Protocola par le nombre considérable de loges d'anthères qui s'élève à 30 au minimum. Dans le genre Cola comme dans la plupart des Sterculiacées, les anthères sont à deux loges (l'anthère est à trois loges seulement chez le Ayenia) et dès lors le C. chlamydantha aorait
donc 15 étamines. L'auteur adopte pour cette section le nom de Chlamydocola^ pour rappeler que la fleur est enveloppée d'un grand involucre à 3 folioles.
Ces deux sous-genres diffèrent encore par les feuilles, lobées chez Protocola et digitées chez Chlamydocola,
Viennent ensuite deux autres sous-genres qui, avec les précédents, constituent le premier groupe principal ; ils possèdent seulement 3 à 5 carpelles : la section Haplocola est pourvue de feuilles simples, entières ou lobées ; celles des espèces de la section Cheirocola sont au contraire digitées.
« Ce dernier sous-genre subira peut-être, par suite d'études « plus approfondies, un nouveau démembrement : les grosses « graines du C, pachycarpa K. Schum. entourées d'un tégu- « ment épais et charnu sont bien particulières et, d'autre part, a le C. digUata Mast., avec ses petites graines renfermées « dans des carpelles déhiscentes de bonne heure^et portées sur « un long stipe, est aussi très spécial. )>.
Le deuxième groupe principal, remarquable par la double rangée de loges staminales, comprend les deux sections ou sous-genres Autocola et Anomocola.
Dans le premier se rangent les espèces fournissant les vraies noix de Kola, d'où sa dénomination. Le sous-genre A /lomocoZa en différerait parles feuilles verticillées ; en outre, les feuilles accompagnant les fleiirs (préfeuilles ou bractées recouvrantes) sont groupées en un organe en forme de bonnet se détachant par. une fente annulaire basale, caractère qui ne se rencontre chez aucun des autres représentants de la famille des Sterculiacées. Une seule espèce y est actuellement rangée, le C. anomala K. Schum. Bien que nous n'ayons pas vu le type, nous pensons que cette espèce n'est autre que le Cola verticillata et ce dernier présente des analogies trop grandes avec les autres espèces de la section Autocola pour que nous l'en séparions.
Les caractères de ces 5 sections ont été résumés par K. ScHUMANN dans un tableau dont voici la traduction :
▲. Androcée sur un seul rang, c'est-à-dire avec loges des anthères étroites, parallèles et placées à côté les unes des autres en formant une seule couronne qui entoure un rudiment de pistil.
A. Carpelles en nombre double des dents du calice.
« Staminés en même nombre que les carpelles. Feuilles simples, lobées 1 . Prolocola,
p Etamines (15) plus nombreuses que les
carpelles. Feuilles digitées 2. Chlamydocola
B. Seulement de 2 à 5 carpelles.
« Feuilles entières ou lisses 3. Haplocola.
|3 Feuilles digitées 4. Cheirocola,
B. Androcée sur deux rangs, c'est-à-dire que les loges des anthères, relativement courtes, sont placées Tune au-dessus de Tautre sur deux rangs (antherœ maximi divaricantes vel superpositœ).
A. Feuilles parfois verticillées sur les jeunes
rameaux, mais plus tard toujours disposées en spirales. Bractées de Tinflorescence petites, ouvertes ; de petites préfeuilles 5. Autocola.
B. Feuilles également disposées en verticilles
sur les axes florifères ; bractées relativement grandes réunies entre elles et formant une sorte de bonnet se détachant par une fente annulaire 6. Anomocola,
L'étude de toutes les espèces ainsi réparties nous entraînerait hors du sujet que nous avons choisi. Nous nous contenterons d'examiner en détail les espèces qui constituent la section AutO' cola qui, dans le travail de K. Sghumann, sont au nombre de 5 caractérisées comme il suit :
▲UTOGOLA "K. Schum.
Feuilles lancéolées ou oblongues, cunéiformes ou arrondies à la base, jamais lobées, plus ou moins distinctement trinerviées.
A. Feuilles sèches de couleur cuir clair, pau-
cioerviées, calice glabre (nu) à rintérieur; seulement 6 graines par carpelle ; embryon avec deux cotylédons qui restent
fermés pendant la germination Cola vera
K. Schum.
B. Feuilles sèches la plupart brun sombre,
plurinerviées. Calice velu à l'intérieur ; 10 à 12 semences par carpelle; embryon avec 4-6 cotylédons qui s'écartent à la germination • C, acuminata
(Pal.Beauv.)R.Br.
B. Feuilles entières, ovales arrondies, jusqu'à former
un cercle, largement aigQes à la base ou rétrécies ou arrondies, plurinerviées, jamais profondément cordiformes.
A. Feuilles glabres ; inflorescences très ra-
mifiées, lâches. Fleurs ayant au plus 14
loges d'anthères C lateritia
^ „ .,, 5 1 . „ K- Schum.
B. Feuilles pourvues en-dessous de belles
écailles dorées, à rameaux longs portant
de nombreuses fleurs C. hypochrysea
G. Feuilles ovales, d'ordinaire lobées, profondément
cordées à la base C, cordifolia
(Gav.) R. Br.
Tel était l'état de la question à l'époque de la publication de la remarquable monographie de K. Schumann. Nous n'avons reproduit ce tableau qu'à titre documentaire, car nous montrerons plus loin qu'il est tout à fait insuffisant pour différencier les diverses espèces de la section Autocola.
Le sectionnement du genre Cola y lui aussi, doit être légèrement modifié. Nous avons déjà dit que la section Anomocola devait être fondue avec la section Autocola ce qui réduisait à quatre le nombre des sections ; mais il devient nécessaire, d'après nos recherches, de scinder en deux la section Autocola^ la seule dont nous ayons à nous occuper ici.
Les deux premières espèces citées dans le tableau ci-dessus constitueront la nouvelle section Eucola^ qui comprendra les cinq espèces étudiées dans un prochain Chapitre. Les trois dernières espèces du tableau précédent formeront une dernière section que nous nommons Macrocola ^ ce nom rappelant qu'elle renferme les plus grands arbres du genre.
Sect. IfAGROGOLA A. Ghev.
Tous les représentants connus de cette section sont de très grands arbres s'élevant parfois de 25 mètres à 40 mètres de hauteur. Feuilles alternes, grandes ; limbe à contour suborbiculaire, parfois lobé, souvent plus large que long, arrondi ou cordé à la base. Carpelles 3 ou 4 (rarement 5). Stigmates formant un écusson lobé recouvrant Tovaire. Follicules mûrs /•owge^ ou d'un vert-jaune marbré de pourpre, toujours déhiscents à maturité^ pubescents à Tintérieur. Graines peu volumineuses, entourées d*un tégument externe épais devenant à maturité charnu-mucilagineux et très sucré. Cotylédons 2. Espèces : Cola cordifolia (Cav.) R. Br., C. cordifolia var. nivea Pierre (A. Chev.), C. cordifolia var. Maclaudi (Cornu) A. Chev., C. gigantea A. Chev., C. lateritia K. Schum., C, hypochrysea K. Schum., et d'autres espèces décrites par De Wildemann.
Sect. EUGOLA A. Chev.
Arbres de petite taille (le plus souvent de 6 à 15 mètres de hauteur, dépassant rarement 20 mètres). Feuilles alternes parfois verticillées ou subverticillées ; limbe lancéolé ou oblong, jamais plus large que long. Carpelles 5 rarement 6 à 8, stigmates oblongs réfléchis sur les ovaires. Follicules souvent indéhiscents à maturité, de couleur grisâtre, verte ou blanchâtre, lisses à l'intérieur. Graines grosses, entourées d*un tégument externe blanchâtre membraneux et consistant à maturité, non sucré. Cotylédons presque toujours plus de deux, ou deux dans la seule espèce C. niiida. Amandes comestibles, ordinairement riches en caféine.
Espèces : Cola nitida (Vent.) A. Chev. et ses races, C. ûcamma^a(Pal.Beauv.) SchottetEndl., C, verticillata (Thonn. in Schum. Stapf.), C, Ballayi Cornu in Hort. Paris.
Espèce douteuse : C. sphœrocarpa A, Chev.
Dans tous les chapitres qui suivront, nous ne nous occuperons plus désormais que des espèces de cette section.
