LA CIRCULATION DE LA SÈVE DANS LES VIGNES GREFFEES

Dans le Chapitre précédent, nous avons examiné les diverses circonstances dans lesquelles s'exerce Tinfluence directe du sujet sur le greffon. Il cpn~ viendrait maintenant de faire la contre-partie do cette étude en examinant attentivement dans quelles circonstances s'exerce, de son côté, Tinfluence contraire, que j'ai appelée réflexe, du greffon sur le sujet porte-grefiTe. Afin de poser nettement cette question, expliquons en peu de mots les conditions: physiologiques dans lesquelles s'efiTectuent la végétation et la fructification du greffon, ainsi que l'alimentation de celui-ci par les racines du sujet porte-

Alimentation de la plante. — Greffée ou à Tétat franc de pied, la Vigne puise dans le sol les liquides etles matières en dissolution qui lui sont nécessaires, d'abord pour alimenter et entretenir la vie dans chacune des parties du végétal, et ensuite pour aider à son accroissement progressif en bois, feuilles et nicines, qui doivent agir à leur tour en assurant une bonne et abondante fructification.

Il sera peut-être bon ici d'entrer dans quelques explications pour faire mieux comprendre les importants phénomènes de Tassimilation et de la nutrition chez les végétaux en général et chez la Vigne en particulier.-

Par ses belles Études chimiques sur la végéMion^ publiées en 1869 dans les Annales des Sciences naturelles^ M. Jules Raulin a fait connaître la longue série de ses recherches sur Talimentalion des végétaux. Il est entré ainsi Tun des premiers dans la voie nouvelle tracée par M, Pasteur en 1860. Abandonnant dans ses analyses les mélanges complexes (les cendres) que M. Pasteur employait précédemment, il les a remplacés par des sels définis et chimiquement purs. M. Raulin a donné de cette manière à la méthode synthétique, comme le dit avec raison M. Van Tieghem, toute la sûreté, la précision et la facilité d'application qui lui avaient manqué jusque-là.

On sait aujourd'hui que les douze éléments constitutifs de Taliment complet pour la Vigne, comme pour la plupart des végétaux à feuilles vertes, sont les suivants :

Carbone ,

Phosphore,

Silice,

Oxygène,

Soufre,

Fer,

Hydrogène,

Potasse,

Chaux,

Azote,

Magnésie,

Manganèse.

Les sols dans lesquels se trouveront ces douze éléments réunis en quantités suffisantes seront donc éminemment favorables à la culture de la Vigne.

CIRCULATfON DE LA SÈVE. 255

La plupart de ces éléoients soDt solubles dans Teau et alors faciletnent assimilables par les racines de la Vigne. D'autres au contraire, insolubles dans Teau, deviennent assimilables par les réactions chimiques qui se produisent dans le sol. Il faut alors, pour que les racines puissent les absorber, Tinflueoce d'autres éléments que P. Thenard appelait avec raison les agents assimilateurs.

C'est ainsi que la silice, si utile à la plupart des vignes américaines, est assimilée sous la forme d'àdde silicique dans un silicate soluble.

DUlité du Fer. — M. Van Tieghera, membre de rinstitut et professeur au Muséum, a publié, il y a trois ans à peine, un excellent Traité de Botanique^ dans lequel il résume toutes les découvertes les plus récentes de la Science. A plusieurs reprises il indique le fer comme étant l'un des éléments constitutifs de Taliment complet pour les végétaux ; il ajoute que le fer est assimilé par les plantes sous la forme d'oxyde. Des expériences pratiques qui me sont personnelles me permettent aussi (i'aflfirmer qnele fer joue un grand rôle dans Talimentation de la plupart des végétaux. De plus, sa présence avec abondance dans le sol paraît exercer une influence toute particulière sur le développement de la plupart des vignes américaines.

L'oxyde do fer, comme on le sait, a la propriété de colorer le sol en rouge, et son abondance plus ou

moins grande est caractérisée par l'intensité de cette coloration. On comprend d'après cela l'importance qu'on attache à la couleur des terrains destinés à recevoir les plantations de vignes américaines.

J'ai cru devoir entrer dans ces diverses explications parce que l'on a souvent mis en doute raction du fer sur la végétation.

Nutrition. — De môme que tous les autres végétaux, la Vigne ne retire du sol que les substances qu'elle peut utiliser pour son alimentation, laissant intactes celles dont elle ne peut faire usage. C'est sur ce principe qu'est basée en Agriculture, comme on le sait, la théorie de l'assolement: si deux plantes choisies à dessein sont cultivées simultanément ou successivement dans le môme terrain, elles empruntent au sol des matières différentes et ne se nuisent pas l'une à l'autre ; chacune d'elles trouve à son tour absolument intact l'approvisionnement des matériaux de nutrition dont elle a besoin et qu'elle doit puiser dans le sol. On comprend dès lors que la Vigne, occupant le même terrain pendant un grand nombre d'années, finirait à la longue par épuiser l'approvisionnement des matières nutritives qui lui sont nécessaires , si des fumures appropriées ne venaient de temps en temps aider au renouvellement de cet approvisionnement.

Sous le rapport de l'assolement, il y a moins d'inconvénient à reconstituer immédiatement en vignes

américaines les vignobles récemment détruits par le Phylloxéra, qu'il n'y en avait autrefois en les replantant en cépages européens.

La plupart des vignes du Nouveau-Monde ont en effet, sous le rapport du sol, des exigences particulières que n'avaient pas nos anciens cépages d'Europe ; elles n'assimilent pas chacun des élé* ments constitutifs de l'alimentation dans des proportions absolument semblables. Elles peuvent donc trouver dans le sol des approvisionnements presque intacts pour certains de ces éléments aux?qaels n'avaient pas touché les pieds de vignes européennes qui occupaient le sol précédement. Aussi voit-on quelquefois des vignes américaines prospérer admirablement dans des natures de sol où autrefois les cépages européens n'avaient jamais pu donner aucun bon résultat.

Absorption. — En examinant le mode de forma* tioQ et le développement des racines de la Vigne, on s'aperçoit facilement que les extrémités en voie de croissance sont tendres, on pourrait même dire herbacées. Leur pointe extrême est munie d'une sorte de bouclier, de forme toute particulière, qu'on appelle la coiffe de la racine, et qui a pour mission spéciale de protéger sa pénétration progressive dans le sol, au fur et à mesure qu'elle s'allonge, par l'addition des nouvelles cellules qui viennent s'y ajouter. Ce n'est qu'à une certaine distance de cette

extrémité, et non à la pointe extrême, comme on aurait pu le croire, que commence, pour la racine, la faculté d'absorber l'eau et les matières en dissolution qui sont entraînées avec elle, et que la Vigne puise dans le sol.

Ce n'est donc pas par la partie la plus jeune de la racine, c'est-à-dire par la région de croissance, que se fait l'absorption. Elle s*opère par la partie un peu plus âgée qui suit immédiatement celle-là. Cette absorption se produit, conformément aux lois physiques de diffusionQl d'osmose, en faisant pénétrer le liquide dans les cellules placées, soit sur la surface lisse de la racine, soit surtout sur des poils spéciaux qui se trouvent dans la région d'absorption, et que pour cette raison on a désignés sous le nom de poils absorbants. Pour que ces poils puissent absorber, il est nécessaire que la racine adhère intimement aux particules du sol, et ce sont justement ces mêmes poils qui ont reçu la mission de constituer celte adhérence. On conçoit dès lors facilement qu'ils exercent une influecce prépondérante sur la reprise des arbres transplantés, et c'est grâce à eux que cette reprise peut s'opérer facilement. Ce sont eux aussi qui assurent le succès du bouturage, en permettant aux jeunes racines en formatic n de puiser dans le sol les aliments nécessaires au développement des bourgeons, ce qui est, comme on le sait, une condition indispensable pour que la reprise de la bouture soil réellement effectuée. Ils ont encore

la faculté de dégager autour d'eux de Tacide carbonique qui dissout les particules solides minérales, pour que leur absorption en soit ainsi rendue plus facile. Ces poils jouent donc, comme on le voit, un rôle très important dans l'existence de la plante, et exercent sur la végétation de la Vigne une influence très grande, qu'il était utile de rappeler.

Ascension de la sève. — * La circulation se fait ensuite par les vaisseaux de la racine et de la tige, qui transportent le liquide ainsi absorbé dans toutes les parties du végétal. C'est là le phénomène désigné généralement sous le nom d'ascension de la sève. Il se manifeste par suite de l'impulsion très active que provoque l'action osmoiique, c'est-à-dire le passage du liquide à travers la membrane de la cellule, en exerçant ainsi une pression qui pousse la sève dans son mouvement ascensionnel. Cette pression, plus ou moins grande selon les végétaux, est très énergique dans la Vigne, et peut, comme équivalence, atteindre ou même dépasser une atmosphère. Aussi, au commenœment du printemps, vers la fin de mars ^ou le commencement d'avril, quand la température deTair commence à s'élever suflSsamment et que l'atmosphère se trouve convenablement saturée d'humidité, l'ascension des fluides nécessaires à l'entretien de la vie devient excessivement active. Ce phénomène se manifeste extérieurement par les

pleurs de la Vigne, précédant de quelques jours le gonflement des bourgeons, qui ne tardent pas à s'allonger en rameaux, sur lesquels se moptrent bientôt les feuilles et les fruits. Ce môme pbéûomène se manifeste aussi chez tous les végétaux avec une intensité variable, mais généralement moins grande que chez la Vigne.

Dans les sujets déjà greffés, la sève franchit facilement le point de soudure et pénètre ainsi dans le greffon, qu'elle fait développer en se répandant dans toutes ses parties, à peu près comme elle le ferait pour la branche non greffée.

Circulatian. *— La portion aqueuse de la sève a surtout pour mission de compenser successivement ce que la transpiration etTévaporation font perdre à la plante par toute sa surface extérieure, mais surtout par les feuilles, qui sont le siège principal delà respiration du végétal. Les sucs ainsi amenés dansles feuilles subissent l'influence des agents extérieurs qui les modifient. Ils sont entraînés ensuite en se répandant dans tout le végétal ; une partie se dirige vers les extrémités pour aider à l'accroissement en hauteur ou en longueur, et une autre partie descend vers les racines. Ils déposent partout, sur leur passage, les matières dont ils sont composés et qui doivent peu après se transformer en bois, nourrir les fruits et aider au développement souterrain de la charpente des racines.

On a désigné, dans la pratique, ce double mouvement de circulation qui se produit en sens inverse, au moins pour la plus grande partie, sous les noms de sève ascendante ou sève brute, et de sève descendante ou sève élaborée. Quoique ces expressions ne soient pas rigoureusement exactes pour déftnir scientifiquement les phénomènes physiologiques qu'elles ont mission d'indiquer, je les emploierai néanmoins, parce qu'elles sont plus facilement intelligibles ; elles sont d'ailleurs entrées maintenant dans le langage usuel, pour caractériser deux phénomènes aujourd'hui bien connus.

Donc, la sève ascendante arrivée jusqu'aux feuilles, après s'être débarrassée par Tévaporation d'une partie de son eau et s'être modifiée sous l'influence des agonts extérieurs, s'est ainsi épaissie en devenant plus riche par les produits de l'assimilation. Elle emporte, dans son mouvement descendant à travers les tissus de la plante, en les disséminant partout sur son passage, les aliments indispensables au développement de chacune des parties de ce même végétal.

Répartition des matériaux de nutrition. —

Parmi les substances transportées ainsi par la sève dans son mouvement descendant, en partant des feuilles pour se répandre ensuite dans toute la plante, chaque partie du végétal fait une sorte de triage, c'est-à-dire une véritable analyse chimique,

pour séparer les divers éléments qui entrent dans l'ensemble des matériaux de nutrition mis ainsi à sa portée ; elle choisit et s'approprie, en se -les assimilant ou en les mettant en réserve, ceux qui sont plus spécialement destinés à son usage, laissant absolument intacts las matériaux de diverse nature qui doivent être utilisés par les autres parties de la plante pour servir à leur entretien et contribuer à leur accroissement. C'est ainsi que les rameaux peuvent s'allonger, que le bois et l'écorce sont formés, entretenus et peuvent se développer, que les racines se fortifient et sont capables de pénétrer plus avant dans le sol pour y fixer solidement la plante qu^elles ont mission de soutenir. De même, les fleurs de nos arbres et de nos plantes trouveront les éléments nécessairea à. leur richû coloration, et les fruits qui leur succèdent pourront acquérir, selon les cas, les excellentes qualités qui nous les font rechercher.

Effets du greffage sur la circulation de la sève. — Si un obstacle vient arrêter ou seulement entraver cette sève descendante dans sa circulation à travers toutes les parties du végétal, c'est alors à l'avantage de la partie qui est au-dessus de cet obstacle et au détriment de celle qui est au-dessous. Ainsi s'expliquent les effets de l'incision annulaire et du demi-cassement des rameaux. La sève descendante, gênée dans sa circulation, nourrit plusabon-

damment les fruits situés au-Klossus du point où se.'t faite cette double opération. Le volume de ces fruits augmente d'autant, au détriment de ceux qui sont placés au-dessous.

Uq phénomène analogue, produit par les mêmes causes, se manifeste dans le greffage. Le point de soudure constitue une entrave à la circulation de la sève descendante, et, de même que dans les cas déjà cités, on remarque alors une excroissance en forme de bourrelet, résultant d'une accumulation de cellules cloisonnées, à laquelle on a donné le nom de méristèvie. Ce bourrelet se développe sur le bord supérieur de l'incision annulaire, ou bien de la plaie produite par le demi-cassement, ou bien encore de la soudure de la greffe, c'est-à-dire, pour ce dernier cas, à la base même du greffon.

Il est facile de comprendre que le bourrelet, survenu au point de soudure de la greffe, augmente de volume en raison de la diflBculté qu'éprouve la circulaliou de la sève descendante. C'est donc au dé- Irimeot du sujet porte-greffe, dont la tige reste faible et dont les racines ne sont pas suflBsamment nourries. De là cette différence parfois très grande, dans les Riparia greffés, entre le diamètre du greffon et celui du sujet. On s'explique aussi de la même manière pourquoi les Vignes greffées sur K'paria^ de même que les Poiriers greffés sur Cognassier, chez lesquels le bourrelet est très développé, deviepnent par cela même excessivement fertiles.

Transport descendant vers les racines.—

Examinons maintenant comment se comporte la sève en passant successivement, par son double courant ascendant et descendant, de la Vigne américaine dans le cépage européen, pour retourner de celui-ci vers les racines du porte-greffe. Prenons, par exemple, un sujet de Riparia greffé en Aramon depuis une ou plusieurs années et examinons les conditions dans lesquelles s'opéreront le développement et la fructification du greffon d^Aramon^ de même que la façon dont seront nourries les racines du Riparia porte-greffe.

La sève, absorbée dans le sol par les racines du Riparia^ rencontrera bientôt dans son mouvement ascendant le point de soudure et pénétrera par les cellules juxtaposées des vaisseaux du sujet et du greffon dans la tige et les branches de V Aramon, Cette pénétration s'opérera assez facilement, et la sève arrivera ainsi jusqu'aux feuilles sans subir probablement aucune modification importante.

Mais c'est ici que le problème se complique, et on se demande tout d'abord comment cette sève de Riparia pourra se transformer au point de nourrir le bois et le fruit de VAramon^ auquel elle n'avait évidemment pas été destinée. Ce sont les feuilles d' Aramon qui se chargeront d'opérer celte métamorphose. Elles modifieront la sève brute envoyée par le Riparia et agiront sur elle en la transformant dans les mômes conditions qu'elles le fe-

CIRCULATION DE LA SàVE. 265

raient si VAramon était franc de pied. De âorte que la partie de la sève descendante chargée de fournir à rallongement des rameaux» de nourrir le bois, de faire développer et mûrir les grappes d'Àramon^ n'aura plus rien en elle de la sève propre au Ripa^ fia. Elle sera devenue purement et simplement de la sève d'Aramon, et dès lors il n'y aura rien d'extraordinaire à ce que le fruit de VAramon greffé sur Riparia ne diffère en rien du fruit d'Aramon récolté sur sujet franc de pied.

Tout n'est pas fini là. Cette même sève de Ripa^ ria^ ainsi transformée en partie en sève d'Aramon j devrait nécessairement, au moins en apparence, se métamorphoser encore en sève de Riparia. La sève descendante, en effet, 'après avoir sulB aux exigences du greffon, continuera ensuite son mouvement de circulation en se dirigeant vers les racines. Elle traversera donc de nouveau le point de soudure et descendra par le tronc de Riparia pour aller porter à ses racines, qu'elle est chargée aussi de nourrir, les éléments nécessaires à leur développement.

Cette sève, appelée descendante, ne descend pas toujours, comme on le croit généralement et comme son nom, impropre en cela, semblerait l'indiquer. Après s'être convenablement élaborée en parvenant jusqu'aux feuilles, cette même sève appelée descen dante sera chargée de monter encore des feuilles vers les extrémités des rameaux pour provoquer leur

I Sàhiit, 3« édit. 18

allongemeoL Aussi comment se fait«il, se deman-* dera-t-OD, qu'elle puisse à la fois nourrir le fruit d*Àramon et nourrir aussi les racines du Riparia porte -greffe ? Il y a en effet à établir ici une distinction importante.

Après avoir été modifiée en arrivant dans les feuilles, la sève, riche désormais de tous les oiatériaux qu'elle a assimilés, enverra vers chacune des parties du végétal les éléments nutritifs qui sont spécialement destinés à son usage. C'est ainsi que le bois s'appropriera ce qui lui est nécessaire, de même que les fruits attireront à eux les produits qui doivent entrer dans leur composition. Une autre partie, spécialement destinée à la nourriture et à l'entretien des racines, pourrait plus justement porter le nom de sève descendante, puisqu'elle descend directement des feuilles vers le système radicolaire, qu'elle est chargée de nourrir. Elle a donc sa destination spéciale, et comme telle sa composition particulière.

Il y a tout lieu de présumer que le sujet de Riparia a absorbé dans le sol les éléments bruts nécessaires à la nourriture de ses propres racines; que, par la circulation de la sève ascendante, ces éléments sont transportés jusqu'aux feuilles d'Ara* mon] que là ils sont complétés en s'enrichissant de tout ce qui leur manque pour devenir aptes ài nourrir les racines du Riparia ; et qu'enfin ils sont ensuite transportés, dans leur mouvement desceo -

da&t, des feuilles vers les raciaes, en traversant le poiotde socidare de la greffe.

U faut supposer que, par leur circulation dans les branches et les rameaux à^Àramcn, ces matériaux nutritifs se seront enrichis sans changer de natare, et en gardant par conséquent leur caractère originel, puisque les racines du Riparia porte-greffe peuvent s'en nourrir absolument comme si la circulation s'était faite uniquement par les branches et les rameaux du Riparia,

VAramon a rempli tout bonnement ici le rôle de nourricier des racines du Riparia porte-greffe, sans ÎDlervenir autrement dans Talimenlation de ces dernières, dont la nature ne sera donc aucunement changée.

J'ai choisi à dessein dans cette étude» et pour me faire mieux comprendre, VAramon comme greffon et le Riparia comme porte-greffe, uniquement parce que ce sont les plus usités dans le Midi. Il est évident que les mêmes phénomènes se produisent avec tous les autres cépages européens choisis comme greffons et les divers autres cépages américains adoptés comme porte-greffes.

L'étude physiologique de la circulation de la sève, dans son transport ascendant des racines vers les feuilles, et surtout dans son transport descendant des feuilles vers la tige et les racines, nous donne l'explication de tous les autres phénomènes qui se produisent dans le greffage, et dont j'ai indi-

268 GRBFPAGB.

que les principaux dans les chapitres précédents. J'ai essayé de résumer ici en peu de mots les parties essentielles de cette étude. L'exposé en a été fait aussi brièvement que possible, en évitant autant que je Tai pu d'employer les expressions scientifiques peu familières aux praticiens, et tout eu tâchant de donner à ces explications une forme qui permette de les comprendre facilement.