ÉTUDE ANATOMIQUE DES LÉSIONS CÉRÉBRALES

que dans la partie centrale du foyer elle produit la destruction complète des éléments cellulaires et des fibres, à la périphérie elle dissèque les tissus nerveux et ne produit que des lésions partielles; dans un cas examiné à l'aide de la méthode de Marchi (Cas IX), nous avons constaté que cette infiltration s'étendait bien au delà des limites indiquées par l'examen macroscopique et môme par les colorations à l'hématoxyline et au carmin.

Quant aux lésions néoplasiques, elles agissent différemment. Les phénomènes de déficit dus à la destruction des tissus ne sont pas créés en une seule fois, mais s'accumulent lentement, ils sont constamment mélangés à des phénomènes surajoutés d'excitation ou d'inhibition (par compression, troubles vaso-moteurs, etc.) et quelle que soit la nature de la tumeur il est difficile, même après un examen anatomique complet, de faire la part des uns et des autres; il suffit de rappeler à ce propos la tolérance remarquable du cerveau pour les tumeurs qui agissent par compression lente et la période souvent très longue pendant laquelle ces dernières peuvent rester latentes.

Si l'emploi des coupes microscopiques sériées est nécessaire pour établir exactement la localisation d'une lésion, il estencoreplus indispensable pour la recherche des atrophies et dégénérescences secondaires et leur étude comparative chez l'homme et chez les animaux, car il ne faut pas oublier que la disposition et le trajet des fibres ne sont pas exactement les mêmes chez tous les mammifères supérieurs. On sait d'ailleurs par les recherches expérimentales que les phénomènes de déficit portant sur la motilité et la sensibilité sont essentiellement incomplets et transitoires chez les animaux; l'interprétation des lésions ne peut se faire après un examen anatomique incomplet si l'on veut tenir compte des déformations produites par la rétraction cicatricielle des tissus et par les atrophies secondaires; il faut en outre éviter une cause d'erreur fréquente : les lésions accidentelles; on trouve en effet, souvent, après des opérations sur le cerveau, des foyers de ramollissement corticaux ou centraux dus à la compression pendant l'opération ou à une hémorrhagie consécutive, et des lésions à distances comparables à celles que nous avons signalées en parlant de la moelle et dues probablement à des troubles vaso-moteurs.

Toutes ces raisons expliquent pourquoi on a dû, dans la pathologie

CONNEXIONS THALAMO -CORTICALES

humaine et dans la pathologie expérimentale, modifier des conclusions que l'on regardait comme définitives et remettre en question l'existence de certaines localisations. Il est donc préférable, dans l'état actuel de la science, d'analyser d'abord les connaissances plus précises que l'on a acquises sur les relations de la couche optique avec l'écorce, puis de les utiliser ensuite pour l'interprétation des localisations cérébrales.

8 1.— Connexions «le In capsule interne et de la couclie optique avec

Fécorce cérébrale.

L'anatomie normale ne pouvait avec des dissections de cerveaux durcis ou sur des coupes épaisses, reconnaître les divers faisceaux qui passent par le centre ovale, et il n'y a pas longtemps qu'on admettait encore la description indiquée par Meynert et dont voici les points principaux : Les noyaux gris centraux servant d'intermédiaire entre l'écorce et le reste des centres nerveux ; les faisceaux moteurs s'arrêtent dans le corps strié et de là descendent dans la capsule interne et le pied du pédoncule ; le faisceau sensitif seul passe directement du pied du pédoncule et de la capsule interne dans le centre ovale, tandis que la couche optique, reliée à l'écorce cérébrale par la couronne rayonnante, reçoit d'autre part par la calotte du pédoncule des voies ascendantes, probablement réflexes.

Meynert ne considérait dans la couche optique qu'une masse ganglionnaire, homogène, dans laquelle passent des fibres qui lui donnentun aspect segmenté ; cette conception n'était pas d'accord avec la description plus ancienne de Burdach qui distinguait dans la couche optique quatre noyaux : le tubercule extérieur, le noyau externe, le noyau interne et le pulvinar'; description restée classique à laquelle on a ajouté quelques noyaux secondaires, comme le centre médian de Luys et le corps semi-lunaire de Flechsig.

Les connexions de la couche optique et de la capsule interne avec l'écorce ont été bientôt connues plus exactement grâce aux progrès de l'histologie, il suffira d'analyser ici les travaux les plus importants : les uns ont procédé en étudiant les atrophies secondaires des différents groupes cellulaires, consécutivement à la lésion des faisceaux ou des autres centres avec lesquels ils sont en relation ; cette méthode est avant tout expérimentale, elle est généralement connue sous le nom de méthode de Gudden ; les autres se sont attachés à

CONNEXIONS THALAMO-COHTICALES

suivre les dégénérescences secondaires des fibres nerveuses. On voit que ces deux méthodes se complètent.

Méthode de Gudden. — Elle fut créée par l'expérience classique de l'arrachement du nerf facial chez un animal nouveau-né, arrachement qui produit une atrophie du noyau de ce nerf, explicable par une altération des fibres allant en sens inverse de la dégénérescence Wàllérienne; c'est une dégénérescence cellulipète, dénomination qui est aujourd'hui remplacée par l'expression plus courante de dégénérescence rétrograde.

Appliquée d'abord aux nerfs crâniens et aux nerfs racbidiens, cette méthode a servi ensuite à des recherches sur les connexions des différentes parties des centres nerveux. En effet, Gu dden (1), après l'ablation du lobe fronto-pariétalchezle chien, observe, en même temps que l'intégrité des corps striés, une dégénérescence de la pyramide, ce qui montrait déjà que le noyau lenticulaire ne forme pas un relaipour les voies motrices descendantes comme l'admettait Meynert; en outre, il voit que cette extirpation corticale avait provoqué une atrophie partielle de la couche optique. Depuis ces expériences fondamentales, l'importance de cette méthode n'a fait que s'affirmer (2), et pour la couche optique en particulier elle a montré que l'ablation d'un territoire circonscrit de l'écorce cérébrale produit l'atrophie d'un segment déterminé de la couche optique. Si au lieu de s'adresser à un animal nouveau-né on opère sur un sujet adulte, l'atrophie se produit plus lentement mais tout aussi sûrement.

Il est nécessaire de tenir compte dans ces résultats de deux processus qui se combinent, les dégénérescences wallériennes et les atrophies simples cellulipètes, et cette distinction est devenue encore plus importante avec la théorie actuelle des neurones. Mais on peut cependant trouver toutes les formes de transition ainsi que le fait remarquer v. Monakow. Ce dernier auteur, dans une longue série de travaux faits avec la même méthode, a exposé des faits importants qu'il est utile de rappeler.

(1) Gudden. Correspondenzblatt fur Schweizer Aerzfce. Arch. fur Psychiatrie, Bd II.

(2) FOEEL. Ueber die Resultate und die Bedeutuug der Gudden'schen Exstirpationsmethode in der Anatomie und Physiologie des Centralnervensysteius. Chrtc-6-jj. fiir Sohmeifer Aertzu, 1880, p. 626.

MÉTHODE DE GUDDEN

Dans une de ses premières publications (1) il établit que la résection de certaines régions corticales s'oppose au développement des noyaux qui leur correspondent dans la couche optique et la région sous-optique : le corps genouillé externe est sous la dépendance du centre visuel de Munk situé sur le lobe occipital, le corps genouillé interne dépend du lobe temporal, et le corps de Luys dépend du corps strié et non de l'écorce ; l'ablation du lobe pariétal produit une atrophie de la partie inférieure de la capsule interne et du noyau externe du thalamus, et celle de la région motrice du lobe frontal une atrophie du segment antérieur de la capsule interne et des tubercules antérieur et moyen du thalamus. Il en conclut, après Burdach, Luys, Ganser, que la couche optique se compose de noyaux ayant des fonctions différentes. En même temps il constate que les dégénérescences arrivent en partie jusqu'au pied du pédoncule et jusqu'à la pyramide bulbaire, ce qui vérifie les conclusions de Gudden, Dejerine, Vulpian, Charcot. Puis il cherche les effets d'une section des fibres de la couronne rayonnante (2); une lésion portant sur la partie postérieure de la capsule interne et les radiations de Gratiolet occasionne une atrophie de l'écorce du lobe occipital, tandis qu'une lésion de la partie antérieure delà capsule interne produit, au-dessous, la disparition de la pyramide et une atrophie partielle de la couche optique, et au-dessus de la lésion, une atrophie de l'écorce autour dusulcus cruciatus; il eut aussi l'occasion de vérifier après Gudden que la section du pied du pédoncule produit également une dégénérescence ascendante de la capsule interne (3).

D'autre part, v. Monakow observe les mêmes arrêts de développement de la couche optique à la suite de lésions cérébrales précoces chez l'enfant (4).

Ces modifications de la couche optique en relation avec des lésions corticales ont été observées également par d'autres auteurs (Edin-

(1) V. Monakow. Weitere Mittheilungen iiber durch Exstirpation circumscripter Hirnrindenregionen bedingte Entwickelungshemmungen des Kaninchengehirns. Arch. fur Psychatrie, XII, Heft 1 et 3. Analyse dans : Areh. de Neuroloqie, 1883, t. V, p. 94. J '

(2) Monakow. Experimentelle Untersuchungen iiber Hirnrindenatrophien. Murol. Centralb., 1883, n» 22.

(3) V. Monakow. Corresponâenzblatt fur Sokweizer Aerztc, 1889, n<" 6 et 7.

(•i) V. Monakow. Ueber friih erworhene Grosshirndefecte. Corr. fur Schw. Aerzte, 1890, p. 211. — Ueber Porencephalie. Même publicat., 1891, p. 176.

ger (l).Langley et Grûnbaum (2), Birkeles (3), Mott (4), etc. et v. Monakow a résumé et complété ses publications antérieures dans un travail d'ensemble paru plus récemment et dans lequel la constitution de la couche optique et ses connexions sont étudiées avec plus de détails (5). Sans aller aussi loin que Nissl qui distingue dans la couche optique 20 noyaux, il décrit chez les animaux et dans l'espèce humaine des noyaux principaux (noyaux antérieur, externe, interne, ventral et postérieur) et dans chacun d'eux des noyaux secondaires, au total onze chez l'homme; chacun de ces noyaux est en connexion avec un segment particulier de l'écorce cérébrale, et les résultats complets fournis par une série de recherches expérimentales sur le chat, le chien, le lapin, etc., ont pu être vérifiés en partie chez l'homme à l'aide d'un certain nombre de cas pathologiques ; c'est ainsi que le noyau externe du thalamus doit être en relation avec les circonvolutions centrales, tandis que la partie in férieure de ce noyau externe, que v. Monakow différencie sous le nom de noyau ventral, correspond sur l'écorce à l'opercule rolandique et à la circonvolution pariétale inférieure.

Dégénérescences secondaires. — La méthode de Gudden est surtout expérimentale, et pour l'étude des voies de conduction de la sensibilité et des localisations cérébrales chez l'homme, il importe de bien connaître le trajet et la systématisation des faisceaux dans la région centrale du cerveau. C'est par l'étude des dégénérescences secondaires, consécutives à des lésions corticales, sous-corticales et centrales des hémisphères cérébraux qu'on y est arrivé, mais cette acquisition est de date relativement récente. Nous résumons le mémoire fondamental publié sur ce sujet par notre maître M. Dejerine (6).

(1) Edinger. Neurolog. Centrait., 1883, p. 327.

(2) Langley et Grûnbaum. On the degeneration resultiug from removal of the cérébral cortex and corpora striata in the dog. Journal of Physiology, 1890.

(3) Birkeles. Anatomische Befunde bei experiment. Porencephalie beim neugeborenen Hunde. Travaux du laboratoire du Prof. Obersteiner, Vienne, 1894 ; Heft 2.

(4) Mott. Journal of Physiology, 1894, p. 464.

(5) Monakow. Experimentelle uud path.-anat. Untersuchungen uber die Haubenhan, den Sehûgel und die Regio subthalamica, etc. Areh. fur Psychiatrie, 1895, Bd XXVII, p. 1 .

(6) Dejerine. — Sur l'origine corticale et le trajet iutra-cérébral des fibres de l'étage inférieur du pied du pédoncule cérébral. Mémoires de la Société de Biologie, 30 décembre 1893.

DEGENERESCENCES SECONDAIRES

La capsule interne doit être divisée en I rois segments : segment antérieur, segment postérieur et segment rétro-lenticulaire, contenant des faisceaux d'origine et de direction différentes. Le segment antérieur n'envoie pas de fibres au pied du pédoncule, il contient des fibres reliant la partie antérieure du lobe frontal à la couebe optique. Le segment rétro-lenticulaire est formé sur une grande hauteur par les radiations thalamiques qui vont au pulvinar, au corps genouillé externe et au tubercule quadrijumeau antérieur et par les fibres de projection de la face externe du lobe occipital et de la partie postérieure du lobe pariétal qui s'arrêtent également dans les noyaux centraux. En outre, dans la région sous-optique ce segment rétro-lenticulaire livre passage à un faisceau qui vient du lobe temporal (partie moyenne des 2e et 3e circonvolutions temporales) et qui va occuper le segment externe du pied du pédoncule ; ce faisceau répond donc dans son trajet pédonculaire au faisceau dit sensitif de Meynert, mais en réalité il ne peut être considéré comme un faisceau sensitif car il dégénère dans le sens descendant et s'arrête dans la protubérance. Tout ce qui reste de la capsule interne, genou et segment postérieur, est occupé en entier par les fibres de projection de la région moyenne de l'écorce cérébrale (zone psycho-motrice) ; les fibres qui passent par le genou de la capsule interne proviennent de l'opercule rolandique et occupent plus bas le segment interne du pied du pédoncule (faisceau géniculé), les fibres qui proviennent des 5/6 supérieurs des circonvolutions rolandiques, du lobule paracentral et de la partie antérieure du lobe pariétal passent dans le segment postérieur de la capsule interne, en se plaçant les unes derrière les autres de telle façon que les fibres qui proviennent des régions les plus élevées de la région rolandique sont placées de plus en plus en arrière dans la capsule interne. Le segment postérieur de la capsule interne contient aussi des fibres transversales qui réunissent le noyau lenticulaire à la couche optique et plus bas au corps de Luys, et à la région sous-optique (faisceau lenticulaire de Forel et anse lenticulaire). Quant aux fibres verticales du segment postérieur de la capsule interne, elles doivent comprendre non seulement les fibres de projection destinées au pied du pédoncule, mais encore des fibres qui réunissent l'écorce cérébrale à la couche optique et à la région sous-optique.

Nous avons pensé qu'il était nécessaire de rappeler ces faits; ils

CONNEXIONS TIIALAMO-COHTI CALES

sont indispensables pour l'étude des localisations capsulaires et du trajet des voies sensitives. En effet : 1° les fibres descendantes de la voie motrice occupent tout le segment postérieur de la capsule interne; on ne peut donc admettre qu'il reste une zone réservée aux faisceaux sensitifs ascendants ; 2° le segment rétro-lenticulaire ne peut pas non plus être désigné pour servir de lieu de passage à un faisceau sensitif, car il contient surtout des fibres qui relient les circonvolutions postérieures de l'hémisphère à la couche optique, et le faisceau de Tùrck-Meynert qui le traverse dans la région sous-optique est un faisceau descendant ; 3° les fibres qui vont de la couche optique à l'écorce (fibres thalamo-corticales) doivent donc être mélangées aux autres fibres verticales ou transversales de la capsule interne.

On voit également que ces deux méthodes s'accordent sur un point important : les relations de la couche optique avec toute l'étendue de la corticalité cérébrale. Il est peut-être utile de dire quelques mots d'une théorie récente qui conduirait à une conception différente. C'est la théorie des centres d'association de Flechsig (1) que l'on peut résumer ainsi : Un tiers seulement de l'écorce cérébrale est en relation par des fibres de projection avec les ganglions centraux et les segments inférieurs de l'axe cérébro-spinal ; ce sont des régions en même temps sensitives et motrices, au nombre de quatre : la sphère sensitive du corps (zone sensitivo-motrice de la région rolandique, y compris le lobule paracentral et le gyrus fornicatus), la sphère visuelle à la face interne du lobe occipital, la sphère auditive sur la 1'° cire, temporale, et la sphère olfactive dans le gyrus uncinatus et l'hippocampe. Elles sont séparées les unes des autres par de vastes centres d'association qui se différencient au point de vue anatomique : par l'absence de fibres de projection, parleurs relations avec les autres centres au moyen de fibres d'association, par une structure différente de leur substance grise et surtout par l'époque plus tardive de la myélinisation de leurs fibres. L'anatomie comparée

(1) Flechsig. Ueber ein neues Eintbeilungsprincip der Grossbirnoberfliiche. Neurol. Centrait. 1894, p. 674. — Ueber die Associationscentren der menseblieber Gehirns. 4° Congrès internat . de Neurolog ie . Miinicb, 1896. — Die Loca lisation der gektigen Vorgànge, etc. Leipzig, 1896. - Gehirn nnd Seele. Rektoratsrede. Leipzig, 1896.