ORIGINE PÉRIPHÉRIQUE DU NERF OPTIQUE
de la IIe paire diffère ainsi des autres nerfs crâniens : sa portion, en effet, qui par son mode de développement se prête le plus facilement à l’assimilation aux autres nerfs issus de l’encéphale est représentée uniquement par la rétine ; aussi, croyons-nous qu’un résumé rapide de la structure de cette membrane est le préliminaire naturel de l’étude du nerf optique et de son trajet central. L’exposé suivant, visant seulement la conduction nerveuse, laissera naturellement de côté un grand nombre de détails de structure et se basera uniquement sur les résultats obtenus grâce aux méthodes de Golgi et cL’Ehrlich.
Architecture de la rétine. — La rétine est composée essentiellement d’éléments de réception qui sont mis en activité par l’excitation lumineuse et de cellules chargées de transmettre les modifications ainsi produites ; ces cellules sont disposées par couches stratifiées ; celles de la couche la plus éloignée de la surface de réception sont l’origine des fibres du nerf optique. Faisant abstraction de la couche des cellules pigmentaires et des deux membranes limitantes, nous avons à décrire sept couches d’éléments nerveux :
i° Couche des cônes et bâtonnets ;
20 Couche granuleuse externe ;
d° Couche réticulée externe ou moléculaire externe ;
4° Couche granuleuse interne ;
5° Couche réticulée interne ou moléculaire interne :
6° Couche des cellules ganglionnaires;
70 Couche des fibres du nerf optique.
Le squelette propre de la rétine est formé par les fibres de Mallcr . cellules épithéliales névrogliques étendues de la surface interne de la rétine aux cônes et bâtonnets et dans l’intervalle desquelles sont situées les fibres et cellules nerveuses.
Les noyaux des cellules appelées libres de Muller se trouvent au niveau de la couche granuleuse : les prolongements plus ou moins effilés ou aplatis de leur protoplasma exoplastique s’élargissent à leurs extrémités et forment par leur accolement les deux membranes limitantes : l’une est située au devant de la couche des cônes et bâtonnets ; l’autre à la surface interne de la rétine. Les fibres radiales de Muller sont en réalité, de par leur origine, leur forme, leur disposition, leurs réactions histologiques, des éléments nerveux-névrogliques, complètement indépendants les uns des autres et n’ayant rien de commun avec les cellules nerveuses : leur rôle est celui de toute la névroglic : le soutien et peut-être l’isolement des éléments conducteurs de l’influx nerveux.
i° La couche des cônes et bâtonnets contient ces deux sortes d’éléments que l’on doit considérer comme faisant partie des cellules de la couche externe
NERFS CRANIENS
des grains qui est située au-dessous et avec laquelle ils forment en réalité une seule assise épithéliale.
2° La couche granuleuse externe contient les corps des cellules dont les prolongements forment les cônes ou les bâtonnets. Les premiers traversent la limitante externe qui est située entre cette couche et la précédente ; leurs noyaux, ovales, sont situés près de cette membrane ; en dedans de celle-ci ils se continuent sous forme d’une simple fibre et s’étendent en se ramifiant dans la couche réticulée externe. De leur extrémité et de leur surface basale partent en direction horizontale quelques fibrilles qui se terminent bientôt
Fig. 187. SCHÉMA DES VOIES OPTIQUES DEPUIS LES CONES ET BATONNETS
jusqu’au corps genouillé externe.
(D’après Cajal.)
A , Rétine; B , nerf et bandelette optiques ; C, corps genouillé externe.
a, Cône et
b, Bâtonnets avec les cellules dont ils sont le prolongement. e, Cellule bipolaire de bâtonnets.
d, Cellule bipolaire de cônes.
e, Cellule ganglionnaire.
F , Fibre centrifuge du n. optique, g-, Spongioblastes.
h, Terminaison libre d’une fibre venue d’une cellule ganglionnaire.
i, Cellule nerveuse recevant par ses dendrites les influx apportés par les fibres
optiques.
/', Cellule nerveuse donnant naissance à une fibre centrifuge du n. optique.
eu arborisations. Les cellules de bâtonnets ont aussi des noyaux ovales mais un peu plus petits, situés à distance de la limitante, à une profondeur variable dans l’épaisseur de la granuleuse externe. En dedans comme en dehors, elles s’amincissent en de fins prolongements : l’externe plus volumineux traverse la limitante , augmente brusquement de volume et devient un bâtonnet : l’interne se termine dans la couche voisine (c. réticulée externe) par un petit renflement conique, qui n’émet aucun prolongement, contrairement à l’opinion de quelques auteurs (Cajal).
CELLULES RÉTINIENNES BIPOLAIRES
3° Couche réticulée externe. Elle est ainsi nommée de ce que les rameaux basaux des cônes y forment avec les dendrites des deux couches granuleuses voisines des entrelacs et des réseaux. On peut lui distinguer deux portions, l’une interne et l’autre externe : dans la première les extrémités renflées des prolongements internes des cellules visuelles de bâtonnets arrivent en contact avec les prolongements à ramification pennée des bipolaires de la couche suivante ; dans la seconde les prolongements et ramifications terminales des cellules de cônes forment plexus avec les arborisations horizontales des prolongements externes des bipolaires de cônes : c’est donc dans cette couche qu’ont lieu les premiers abouchements des éléments sensoriels (cellules des cônes et des bâtonnets) aux éléments nerveux (cellules bipolaires).
4° Couche granuleuse interne. Cajal y distingue trois assises superposées :
a) Assise des cellules horizontales ;
b ) Assise des bipolaires ;
c) Assise des spongioblastes.
a) Chez les mammifères on peut classer les cellules horizontales en deux catégories, d’après leur volume : les plus petites sont situées plus superficiellement, immédiatement sous la couche précédente. Elles sont étoilées et paraissent aplaties. Leurs prolongements nombreux et fins forment un épais réseau au-dessous des ramifications du pied des cellules de cônes ; leur axone est également très fin : sa direction est horizontale, il émet quelques collatérales à terminaison libre et se résout finalement luimême en ramifications terminales libres.
Les grandes cellules horizontales se distinguent des précédentes, d’abord par leurs dimensions et ensuite par leur situation plus profonde. Leurs axones suivent également un trajet horizontal (Cajal) ; ils se terminent en arborisations variqueuses sans outrepasser les limites de la couche réticulée ; de plus, chaque rameau abandonne une courte collatérale qui devient variqueuse et se termine dans le plan des ramifications terminales en massue des cellules de bâtonnets. Les auteurs ne sont pas encore d’accord sur le trajet des axones des cellules horizontales : d’après Dogiel, ils abandonnent brusquement leur direction horizontale, traversent les couches situées en dedans de leurs cellules d’origine et deviennent finalement des fibres du nerf optique.
b ) Les cellules bipolaires sont fusiformes et disposées radiairement ; elles sont munies de deux prolongements, l’un externe et l’autre interne.
Celui-ci se termine ordinairement dans la couche réticulée interne par des ramifications pennées ; l’externe au contraire se résout, souvent dès son | origine, en plusieurs rameaux dont les ramifications forment dans la portion interne de la c. réticulée externe un épais réseau étendu à toute la rétine
NERFS CRANIENS
(Tartuferi, A. Dogiel). Tous les rameaux des bipolaires se terminent librement, d’après Cajal, sans former réseau. Cet auteur distingue encore :
i° Les bipolaires de bâtonnets , dont le lin prolongement externe entre en contact par sa terminaison avec deux renflements terminaux des cellules de bâtonnets ;
2° Les bipolaires de cônes, à extrémité externe aplatie et ramifiée en éventail dans la région de la couche réticulée où se ramifient les prolongements basaux des cônes ;
3° Les bipolaires à prolongement externe très arborisé qui, comme celui des petites cellules horizontales, étend ses ramifications en éventail à tout un territoire de la rétine. En outre, d’après Cajal, le prolongement interne des cellules bipolaires de bâtonnets touche le corps des cellules de la couche ganglionnaire, tandis que celui des bipolaires de cônes se termine sous forme d’un buisson de fibrilles dans la couche réticulée interne.
c) Spongioblastes. — Ils sont situés dans la portion profonde de la couche réticulée interne. Ainsi que Golgi l’a montré le premier, ils ne possèdent pas d’axone : d’après Dogiel, toutefois, quelques-uns en seraient munis : quant à leurs dendrites, elles sont richement ramifiées et s’étendent horizontalement dans la couche réticulée interne : à chacun des cinq étages de cette couche correspondent des spongioblastes spéciaux qui y localisent leurs ramifications sans les étendre à un étage voisin. Outre ces spongioblastes ordonnés en strates, il en est aussi dont les prolongements se ramifient à travers toute la couche réticulée interne ; mais la plus grande partie de leurs rameaux se condense toujours dans la portion la plus interne de cette couche. Dans chaque étage pénètrent encore les nombreuses ramifications des dendrites de la couche de cellules sous-jacente. En somme, d’après Cajal, chaque étage de la couche des grains se compose d’une portion externe qui reçoit des rameaux des spongioblastes, d’une assise interne où se ramifient les dendrites de la couche des cellules ganglionnaires et d’une strate moyenne où pénètrent les fibrilles en buisson du prolongement interne des cellules bipolaires.
5° Couche réticulée interne. — Nous connaissons déjà ses parties essentielles : c’est le lieu de rencontre des axones des bipolaires, des ramifications des spongioblastes et de celles des cellules nerveuses de la couche ganglionnaire. Tous ces éléments se donnent rendez-vous dans des régions déterminées de cette couche. Les cinq étages que nous avons énumérés chez les mammifères ne sont pas absolument constants ; chez les oiseaux de petite taille et chez les reptiles on peut en compter jusqu’à sept (Cajal).
fie Couche des cellules ganglionnaires. — Ce sont des éléments de dimensions variables, dont le corps peut être pyramidal, semi-lunaire, ovale ou simplement arrondi : il émet par son côté interne un axone qui devient
MARCHE DE L’iNFLUX DANS LA RETINE
