STRUCTURE DES CELLULES DU SYMPATHIQUE
déséquilibration, mais en la considérant au contraire comme un appareil destiné à égaliser les tensions, à mettre à l’unisson deux cellules appelées à vibrer de concert : c’est un premier exemple d’une fonction intéressante mais encore mal connue.
Quant à la structure intime du protoplasma des cellules sympathiques nous n’avons à l’envisager qu’au point de vue de la conduction nerveuse. Ici encore nous constatons une structure fibrillaire : les fibrilles sont différenciées au sein d’une substance fondamentale moins réfringente et plus sensible à l’action des réactifs qui peuvent créer dans sa masse des coagulations prises souvent pour l’expression d’une structure préformée ( i ). |
Il existe plusieurs preuves de l’existence d’un réseau à l’intérieur des cellules des ganglions sympathiques, conformément aux observations faites par Golgi (2), Veratti (3) et Nelis (4), sur les ganglions thoraciques cervicaux : un fin réseau fibrillaire occupe en général tout le protoplasma de la cellule à l’exception d’une mince zone marginale et de la région du noyau : jamais il ne pénètre ce dernier. D’après les résultats de ses recherches, Veratti distingue un réseau intracellulaire qu’il oppose au réseau extracellulaire décrit par Apathy et d’autres auteurs ainsi qu’aux fibrilles intracellulaires décrites par Betiie dans le corps et les prolongements de la cellule. Le rôle de cet appareil réticulé n’est pas encore complètement élucidé. Je lui trouve quant à moi une certaine anologie avec le réseau périccllulaire de Smirnoff : il correspond vraisemblablement, surtout par son mode de terminaison, aux ramifications terminales d’un neurite dans le corps cellulaire.
Chez les vertébrés inférieurs (batraciens) les cellules sympathiques possèdent, outre leur prolongement rectiligne, une fibre spirale. Smirnoff (5) a montré que le premier devient bientôt le cylindre-axe d’une fibre nerveuse nue, tandis que la fibre spirale myélinique forme un réseau variqueux péricellulaire, situé entre la capsule et le protoplasma nerveux, sans pourtant se continuer directement avec celui-ci. Par expérimentation sur la grenouille, Nikolajew (6) montra que la section du nerf vague n’entraîne la dégénérescence que de la seule fibre spirale et du plexus péricellulaire, tandis qu’elle épargne la cellule et son prolongement cylindraxilc. Celui-ci va à la périphérie innerver tel ou tel muscle tandis que la fibre spirale qui a son centre dans le système cérébro-spinal en apporte aux cellules sympathiques les influx directeurs.
(1) Voir Bonne : Recherches sur les éléments centrifuges des racines postérieures. Thèse de Lyon, 1897, p. 78.
(2) Golgi : lntorno alla struttura delle cellule nervose, Bolletino délia Soc. Med. Chirurgica di Pavia , 1898.
(3) Veratti : Ueber die feinere Structur der Ganglienzellen des Sympathicus, Anatom. Anzeiger, 20 décembre 1898.
(4) Nelis : Un nouveau détail de structure du protoplasma des cellules nerveuses. Bull, de VAcad. des Sciences, lévrier 1899.
(5) Smirnoff : Materialen zur Histologie des peripheren Nervensystems der Batrachier, 1891.
(6) Nikolajew : Neurolog. Anzeiger, 1894, n° 4 (original).
SYSTÈME NERVEUX GANGLIONNAIRE
B. Les fibres. Les rami communicantes apportent au système sympathique des fibres, en général plus volumineuses que les siennes propres. Quelques-unes d’entre elles sont sensitives, en ce sens qu’elles conduisent au névraxe les sensations venues des viscères, mais la plupart sont des fibres motrices qui transmettent aux ganglions sympathiques les impulsions nées dans le cerveau et la moelle, et, par l’intermédiaire de ces ganglions, actionnent les muscles lisses et les organes glandulaires : grâce à ces fibres et aux relations qu’elles établissent, des excitations développées dans le névraxe peuvent se résoudre sous forme réflexe dans le sympathique, et inversement .
[Étudions donc : i° les fibres d’union ; 2° les fibres propres au système du grand sympathique.
i° Les premières, avons-nous vu, peuvent être, par rapport au névraxe, centripètes ou centrifuges.
a) Quoiqu’elle possède un intérêt considérable au point de vue de l’anatomie générale, la question de la provenance des fibres sensitives ou centripètes du système sympathique n’est pas encore complètement résolue. Quelle que soit en effet la méthode employée à ce sujet, elle se heurte à des difficultés d’interprétation qui découlent de la complexité des voies de conduction de ce domaine du système nerveux.
Précisons d’abord les conditions dans lesquelles la méthode des dégénérations expérimentales pourrait donner un résultat positif. Les cellules qui donnent naissance aux fibres centripètes ne peuvent être situées a priori qu’à la périphérie ou dans l’intérieur des ganglions spinaux; d’autre part les fibres qui en émanent ne peuvent passer que par les racines postérieures, puisque la section de toute racine antérieure ne laisse intacte aucune des fibres du bout périphérique (i). Lors de la section d’une racine postérieure, ces fibres dégénéreront, quelle que soit leur origine, dans le bout médullaire du troncule sectionné et seront ainsi confondues avec les autres fibres de la sensibilité générale qui subiront le même sort. On ne peut donc s’adresser, pour mettre en évidence les fibres « névraxipètes » du système sympathique, qu’à la section du rameau communiquant lui-même. Or celui-ci est toujours formé de fibres à conduction inverse: après la section, on verra dégénérer dans le bout attenant au ganglion sympathique les fibres motrices venues de la moelle et les fibres venues des ganglions spinaux, s’il est vrai que les fibres issues de ces ganglions représentent les fibres sensitives du système sympathique; si des fibres dégénèrent,’ elles ne pourront représenter que le prolongement centripète (nous prenons centre dans le sens de neurone) des cellules sensitives qui seraient alors situées à la périphérie, c’est-à-dire dans un ganglion ou un plexus sympathique. Mais des expériences de ce genre n’ont jamais été faites : seules pourtant elles permettraient de trancher la question qui est ainsi résolue en sens contraire par les écoles de Kcelliker et de Dogiel :
(i) [Cependant Trouchkofsky aurait noté la dégénération partielle des racines antérieures (et des racines postérieures) après l’extirpation d’un ganglion sympathique ou la section de filets sympathiques appartenant à la même région. D’autre part, d’après Cajal, un petit nombre de fibres venues des ganglions sympathiques, et par conséquent centripètes par rapport à la moelle, se rendent à celle-ci en passant par les racines antérieures (Cajal : Les nouvelles Idées sur la structure du système nerveux, Paris, 1894, p. i38). ]