COMPÉNÉTRATION DES CENTRES MOTEURS
didactique élémentaire, sans prétendre correspondre à l’idée que l’on peut se faire, à un point de vue plus analytique, des rapports réciproques de ces deux fonctions et des territoires qui leur sont assignés : cette question sera, plus loin, l’objet d’un court résumé.]
Zone motrice. — La zone motrice ou mieux sensitivo-motrice est située, chez la plupart des mammifères, dans la portion antérieure de l’écorce ; elle comprend les circonvolutions qui avoisinent la grande scissure transversale (sillon crucial); chez les primates elles comprend les deux circonvolutions qui bordent la scissure de Rolando, la base des trois frontales horizontales et les régions avoisinantes de la face interne de l’hémisphère. Ses différents territoires peuvent être considérés comme autant de centres affectés à des groupes musculaires déterminés; l’excitation de l’un deux par l’électricité ou un processus pathologique quelconque met en mouvement certains appareils moteurs du côté opposé du corps, et aussi du même côté, mais d’une façon secondaire. L’excision ou la destruction des territoires corticaux moteurs entraîne une paralysie motrice qui, dans la règle, se cantonne au côté opposé. à celui de la lésion.
Contrairement à ce que l’on était porté à penser sous l’impression des premières recherches faites au moyen de l’excitation électrique, les centres corticaux moteurs ne sont pas punctiformes ni même nettement délimités ; ils occupent de petites surfaces bordées par des zones dont l'excitabilité est moindre; tel est du moins le résultat de mes expériences personnelles (i) et de celles qui furent faites par Shukoff (2) dans mon laboratoire; quelque temps après l’ablation totale de chaque zone motrice, on excitait électriquement les parties primitivement voisines de la portion extirpée : on voyait alors des mouvements se produire dans des masses musculaires dont le centre avait été complètement enlevé (3).
(1) Neurol. Centralbl., 1895.
(2) Thèse de Pétersbourg, 1895.
[(3) Ces résultats intéressants au point de vue des substitutions fonctionnelles et même de la bilatéralité de certains centres, questions qui se trouvent exposées plus loin, peuvent, être rapprochés des phénomènes analogues que Bochefontaine fit autrefois connaître sous le titre de : Déplacement des points excitables du cerveau ( Arch . de Phys., i883, t. I,p.44)- Des territoires de l’écorce dont la faradisation détermine primitivement une réaction motrice quelconque peuvent perdre leur excitabilité, tandis que des points voisins, primitivement inertes, deviennent excitables par les mêmes courants. Quant à l’interprétation que l’auteur proposa pour ce phénomène, elle se ressent malheureusement des conceptions de son époque sur les rapports réciproques des éléments nerveux : Bochefonta ine émit l’hypothèse que les faisceaux blancs, allant par exemple du centre médullaire des membres inférieurs au cerveau, se subdivisaient à une certaine distance de l’écorce pour atteindre séparément deux ou trois territoires corticaux distincts : un de ceux-ci peut donc perdre son excitabilité tandis que les autres la récupèrent au même moment. Cette question a été reprise plus récemment à des points de vue un peu différents par un grand nombre d’auteurs et, entre autres, par Gallekani : Les substitutions fonctionnelles dans le cerveau ; physiologie des commissures, Arch. Ital. de Biologie , 1889, t. XXXV (les expériences de cet auteur furent faites sur le pigeon).]
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES CENTRES CORTICAUX
Bilatéralité des centres moteurs . — Ces expériences nous permettent en même temps de nous expliquer la réapparition de la motilité après lésions destructives ou en cas d’absence d’une partie de l’écorce. Il est important de rappeler à ce propos que les centres moteurs ne sont pas unis exclusivement au côté opposé du corps, et qu’ils le sont aussi, mais par des liens moins nombreux, à la moitié homomère ; on ne peut même, dans toute l’étendue de la zone motrice, mettre en évidence un seul territoire à l’excitation duquel répondent exclusivement des groupements musculaires des membres du côté opposé. Les zones motrices possèdent pour la plupart une action primordiale croisée : pour un certain nombre, leur influence paraît, d’une façon plus ou moins égale, s’exercer sur les deux côtés du corps ; d’autres enfin actionnent surtout les muscles du même côté. Tel est, par exemple, le centre cortical du peaussier du cou (i). C’est ainsi que dans les lésions corticales unilatérales l’intensité et la durée des symptômes dus à la destruction des centres moteurs dépendent de la part que les centres de l’autre hémisphère prennent à l’innervation des muscles paralysés (2).
Avec tous les expérimentateurs, j’ai pu remarquer que l’indice d’innervation bilatérale varie beaucoup d’une espèce à l’autre : le résultat de l’extirpation d’un centre moteur ne saurait donc être constant. Chez le lapin, par exemple, l’excitation du centre des extrémités postérieures produit dans chacune d’elles des mouvements d’intensité à peu près pareille : la destruction de ce centre ne produit pas de trouble appréciable de leur motilité. Chez le chien, au contraire, chaque hémisphère ne prend qu’une part plus restreinte à l’innervation du même côté du corps : la motilité d’un membre est toujours plus ou moins affaiblie par l’ablation du centre cortical correspondant, au niveau de l’hémisphère opposé. Chez le singe, enfin, la destruction de ce centre produit une paralysie durable du membre inférieur du côté opposé (3).
La disposition topographique des centres moteurs suit, dans toute la série animale, un ordre général déterminé : on ne peut cependant méconnaître
(1) Bechterew : Arch. Slaves de Biologie, 1887 et Archiv f. Psychiatrie, 1886 et 188;.
(2) D’autres facteurs interviennent encore lors du rétablissement de la motilité après lésions destructives de l’écorce. Ainsi, j’ai constaté qu’après extirpation bilatérale d’une même zone motrice, on peut, avec le temps, observer un rétablissement partiel de la motilité grâce à l’entrée en activité des centres réflexes inférieurs et à leur adaptation progressive aux nouvelles conditions créées dans la sphère motrice.
[(3) La question de la bilatéralité de certains centres a été quelquefois l’objet de solutions contraires proposées par la physiologie et par l’observation clinique jointe aux vérifications anatomiques. Tel est le cas de l’innervation des cordes vocales : tandis que plusieurs expérimentateurs, et entre autres Semon et Horsley, affirment que le centre laryngé est double et que l’action de chaque centre s’exerce également sur les deux cordes, les laryngologistes admettent, en général, que le centre cortical possède une action surtout croisée et que sa destruction peut, au même titre que celle de tout autre centre moteur, causer une hémiplégie, c’est-à-dire la paralysie de la corde vocale du côté opposé. On sait que, d’après Krause, Déjerine, Garel, Seguin, Onodi et beaucoup d’autres, ce centre est
CENTRES MOTEURS DAPRES L’EXPERIMENTATION CHEZ l’hOMME (36o
les écarts considérables qui existent dans leur degré de différenciation. Les mammifères inférieurs ne possèdent qu’un nombre limité de centres corticaux moteurs : ceux-ci sont en beaucoup plus grand nombre chez les mammifères plus élevés, le singe, le chien ; mais c’est chez les primates que leur différenciation est poussée le plus loin : elle arrive, en effet, chez le singe, et probablement aussi chez l’homme, à un degré de délicatesse qui est vraiment étonnant : témoin la distinction possible des centres moteurs de chacun des doigts (Beevor, Horsley).
Conjointement au développement des centres corticaux on observe, en remontant la série animale, une adaptation, en général parallèle, à des mouvements déterminés : cette adaptation est le plus remarquable pour les muscles des membres thoraciques ; leur centre cortical est en effet plus important que celui des membres pelviens.
On a pu, chez l’homme, par excitation électrique de l’écorce au cours d’opérations chirurgicales, ainsi que j’en ai eu plusieurs fois l’occasion, constater que la topographie des centres moteurs est, en général, la même que chez le singe, lequel s’en fait un titre de recommandation pour le choix des expérimentateurs. Je renvoie à ce sujet aux descriptions très exactes de Ferrier, Beevor, Horsley, Schaefer et autres (i), ainsi qu’à celles que j’ai moi-même publiées (2). Si nous considérons la topographie générale des différents centres moteurs, nous voyons que chez l’homme les lésions de la portion supérieure des circonvolutions centrales et du lobule paracentral qui y est adjacent entraînent des troubles moteurs du membre supérieur ; celles de la partie moyenne des mêmes circonvolutions retentissent sur la motilité du membre pelvien ; la lésion de leur extrémité inférieure, sur le fonctionnement du facial et de l’hypoglosse (3). Dans cette dernière région
situé dans le voisinage de l’extrémité inférieure de la scissure de Rolando (voyez à ce sujet : Onodi : Pathologie des centres de la phonation, Revue hebd. de Laryngologie , Otolo gie et Rhinologie , 1898).
Ces discordances et d’autres semblables s’expliquent par la différenciation progressive de tout travail physiologique et des territoires corticaux qui le régissent, à mesure que l’on considère des termes plus élevés de la série animale : on voit alors le département périphérique de chaque hémisphère préciser ses limites, en même temps que des fonctions ou des habitudes confondues chez l’animal acquièrent chez l’homme une individualisation assez parfaite pour mériter une représentation corticale particulière, ou tout au moins former, de concert avec d’autres fonctions dont l’appareil périphérique est plus ou moins éloigné, des unités rolandiques qu’on chercherait en vain chez les espèces moins élevées.]
(1) Pour être complet il faut remarquer ici que chez le singe le centre des muscles du tronc ne se trouverait pas sur la face externe mais sur la face interne de l’hémisphère, près de l’extrémité supérieure de la Frontale ascendante. Par contre, j’ai toujours pu, chez le macaque, déceler la présence de ce centre à la surface externe de l’hémisphère, dans le voisinage de l’extrémité supérieure de la même circonvolution.
(2) Voir différentes communications aux Sociétés savantes des Neurologistes et Psychiatres de Pétershourg.
[(3) La localisation du centre cortical du facial supérieur, chez l’homme, n’est pas encore définitivement fixée. On sait qu’en général les centres de la face sont situés dans la portion inférieure des deux circonvolutions centrales, mais on ne sait pas si la moindre partici-
PHYSIOLOGIE GÉNÉRALE DES CENTRES CORTICAUX
se trouve aussi le centre des mouvements du maxillaire ; ses lésions sonl suivies de troubles de la mastication : un foyer situé dans l’hémisphère gauche entraîne la paralysie bilatérale des muscles au service de cette fonction (Hirt). Une lésion du pied de la troisième Frontale et de l’insula détermine des altérations du langage parlé. D’après quelques observations, le centre des muscles du larynx se trouve près de l’extrémité inférieure de la scissure de Rolando, et celui de la déviation conjuguée de la tête et des yeux, au niveau de la portion supérieure des deux circonvolutions frontales supérieures ; le centre de l’élévateur de la paupière supérieure serait situé dans le gyrus angulaire (pli courbe), mais cette dernière localisation doil être tenue pour très douteuse.
La carte détaillée des territoires corticaux moteurs du cerveau de l’homme ne peut être dressée qu’au moyen de l’excitation électriquè de la surface des hémisphères, pratiquée lors des occasions fournies par les opérations chirurgicales. Des observations de ce genre sont encore très peu nombreuses et tout à fait clairsemées dans la littérature : aussi, étant donnée l’importance de cette question, je crois utile de mentionner les résultats de trois expériences semblables que j’ai faites sur des sujets trépanés dans ma clinique :
Voici les conclusions auxquelles je fus conduit :
i° La disposition générale des centres moteurs dans les deux circonvolutions centrales et les régions voisines du lobe frontal est absolument la même chez l’homme et chez le singe.
2° Les centres des membres inférieurs (i) se trouvent dans le segment le plus élevé de la circonvolution centrale postérieure. Au-dessous sont les centres du pouce et des autres doigts; les centres du facial occupent la portion inférieure des circonvolutions centrales.
3° Le centre de la déviation latérale de la tête et des yeux correspond, comme chez le singe, à la partie postérieure dé la deuxième Frontale.
pation du facial supérieur à l’hémiplégie cérébrale doit être attribuée à l’existence d’un double centre cortical ou à toute autre cause. Dans un travail sur l’état du facial supérieur et du M. O. C. dans l’hémiplégie organique ( Arch . de Neurologie , janvier 1899), Miraillk attribua cette intégrité relative du facial supérieur à la bilatéralité d’action et à la synergie habituelle des muscles innervés par les deux faciaux supérieurs. La même idée fut reprise récemment par Deligné (thèse de Paris, 1899-1900). Il est probable que la participation du facial supérieur doit paraître plus accusée chez les sujets dont les deux muscles faciaux sont plus indépendants l’un de l’autre qu’ils ne le sont ordinairement.
Après un historique très complet de la question et le résumé d’un grand nombre d’observations personnelles, Pugliese et Milla, dans un mémoire « Sur la participation du nerf facial supérieur dans l’hémiplégie » ( Riv . sperim. di fren. e med. leg ., 1896, p.8o5 à 85a ;, désignent pour centre cortical du lacial supérieur le tiers inférieur de la circonvolution centrale antérieure, au-dessus du centre de la langue et de la bouche, dans le voisinage du pied de la deuxième Frontale. Les fibres nées de ce centre se déçussent en partie, du moins le plus souvent ; elles passeraient dans la partie antérieure du genou de la capsule interne, entre les fibres du facial inférieur et celles de l’hypoglosse.
La synergie des muscles de la portion supérieure de la face paraît être assurée par un dispositif anatomique dont la connaissance est due à Hoche et à Romanow. Consécutivement à des lésions des centres corticaux du facial, ces auteurs purent suivre, à travers le pied du pédoncule et le ruban, des fibres dégénérées qui, arrivées un peu au-dessus du niveau de la VIIe paire, pénétraient dans la calotte et se rendaient, les unes, au noyau du facial horaomère, les autres, en traversant le raphé, à celui du côté opposé.]
L(i) Acquisto et Pusateri : « Le centre moteur cortical du membre inférieur chez l’homme », Giornale di patologia nervosa e mentale , 1897.
Après amputation du membre inférieur, ces deux auteurs constatèrent l’atrophie du tiers supérieur des deux circonvolutions centrales et du lobule paracentral.]
